Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 7b. COMPARTIMENTI INTRACELLULARI contiene materiale protetto da copyright, ad esclusivo uso personale; non è consentita diffusione ed utilizzo di tipo commerciale Nucleo 1 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 NUCLEO E il centro di controllo delle funzioni cellulari. Occupa il 10% del Volume cellulare Dirige i processi che si verificano nel citoplasma Il nucleoplasma è il fluido contenuto nel nucleo e contiene: ioni, enzimi, nucleotidi di DNA o RNA, proteine DNA forma strutture complesse: i cromosomi avvolti a formare la cromatina Contiene il patrimonio genetico (corredo cromosomico). controlla le funzioni cellulari attraverso la regolazione della sintesi proteica (DNA/ RNA/PROTEINE). sono presenti i nucleoli che sovrintendono alla costituzione dei ribosomi. è immerso nel citoplasma cellulare con cui comunica attraverso i pori nucleari. IL NUCLEO È DELIMITATO DA UN DUPLICE SISTEMA DI MEMBRANE SEPARATE DA UNO SPAZIO DI ALCUNE DECINE DI NM 2 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Involucro nucleare • Due unità di membrana con uno spazio (cisterna nucleare) tra le due – La piu’ esterna in continuità con le cisterne delle RER – Dopo la mitosi involucro nucleare si riforma proprio da elementi del RER • Lamina Fibrosa – Membrana interna nucleare – strato di proteine elettron dense chiamate nucleoscheletro – Composte da lamine nucleari (proteine) L INVOLUCRO NUCLEARE È INTERROTTO A LIVELLO DEI PORI NUCLEARI, DI CIRCA 9 nm DI DIAMETRO, CHE METTONO IN COMUNICAZIONE IL NUCLEOPLASMA CON IL CITOPLASMA 3 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Passaggio attraverso il poro sia in entrata che in uscita dal nucleo avviene: Per diffusione passiva (PM< 20 Kda) Per trasporto attivo (proteine ed RNA) In un nucleo di mammifero sono presenti 3000-‐ 4000 pori, più abbondanti nelle cellule con più attiva trascrizione 4 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 IL NUCLEO CONTIENE IL DNA ASSOCIATO A MOLECOLE PROTEICHE, A FORMARE UN COMPLESSO DI NATURA FILAMENTOSA DEFINITO CROMATINA LA FORMA CONDENSATA DELLA CROMATINA VIENE DEFINITA ETEROCROMATINA, QUELLA DIFFUSA EUCROMATINA LA COMPONENTE ATTIVA DEL DNA SI TROVA NELLA EUCROMATINA; LA ETEROCROMATINA CONTIENE DNA SILENTE Eterocromatina • Condensata, elettron densa, forma inattiva di cromatina – Presente in cellule che non stanno trascrivendo mRNA (quindi non stanno producendo proteine) – Linfociti, spermatozoo, plasma cellule Clockface or pinwheel nucleus 5 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Eucromatina • Appare chiara al TEM e al M. ottico • La cromatina è distesa (disavvolta), allungata – Avviene la trascrizione del DNA in mRNA • Visibile in cellule che producono attivamente proteine – Neuroni, fegato Nucleo interfasico H= eterocromatina E= eucromatina Nu =cromatina associata al nucleolo 6 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Modificazione del nucleo durante il ciclo cellulare Interfase Profase: i filamenti di cromatina si ripiegano e si compattano in lunghi cromosomi che continuano ad impacchettarsi diventando più corti e spessi i cromosomi si accostano alla membrana nucleare e la parte centrale di nucleoplasma rimane relativamente vuota Scompare il nucleolo, in risposta alla cessazione della sintesi di rRNA. l nucleo verrà ricostituito in telofase: cromatina despiralizza e vescicole di RE verranno a fondersi per ricostituire l'involucro nucleare; ricompariranno quindi i nucleoli attorno agli organizzatori nucleolari. Successivamente si riformeranno anche i pori. 7 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 il complesso del poro regola il transito di molecole fra nucleo e citoplasma consentendo il passaggio di alcune (per es. RNA verso il citoplasma, enzimi nucleari e istoni verso il nucleo) e impedendo il passaggio di altre (per es. DNA) Struttura molto complessa costituita da 50 proteine diverse Nucleoporine 8 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario Faccia citoplasmatica 12/03/14 Faccia nucleoplasmatica 9 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Il passaggio delle molecole attraverso il poro nucleare avviene (sia in entrata che in uscita dal attraverso meccanismi: diffusione passiva (per molecole di P.M. < 20 Kda) trasporto attivo (per proteine e RNA) In quest ultimo caso il poro può allargarsi fino a 25 nm ed è selettivo per le macromolecole in entrata (proteine con segnale di localizzazione nucleare) e in uscita (subunità ribosomiali, mRNA) LA LAMINA NUCLEARE ASSICURA L ADESIONE DELLA CROMATINA AL VERSANTE INTERNO DELL INVOLUCRO NUCLEARE L involucro nucleare è direttamente collegato con Il RE con fasci intermedi che circondano la membrana esterna e altri all interno che costituiscono la LAMINA NUCLEARE L involucro nucleare protegge il DNA 10 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 La membrana nucleare interna contiene diverse proteine integrali (i.e. emerina e recettore per la lamìna B (LBR)) che interagiscono con la lamina nucleare che interagisce con la cromatina 11 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 UNO O PIÙ NUCLEOLI POSSONO TROVARSI ENTRO IL NUCLEO. AL LORO LIVELLO SI FORMANO I PRECURSORI DEI RIBOSOMI responsabili della sintesi dell'RNA ribosomiale (rRNA). Questa regione non è un organulo interno al nucleo, ma una regione particolarmente densa di materiale genetico e proteico, che risulta quindi molto evidente nella microscopia cellulare 12 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 NEI PROCARIOTI IL DNA È A DIRETTO CONTATTO COL CITOPLASMA E FORMA IL NUCLEOIDE NEI PROCARIOTI IL DNA FORMA UN UNICA LUNGA MOLECOLA CIRCOLARE AGGANCIATA AD UNA INTROFLESSIONE DELLA MEMBRANA PLASMATICA DETTA MESOSOMA 13 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 MESOSOMA buona matrice per enzimi che richiedono un ambiente di membrana (i.e. sistemi fotosintetici o processi di trasporto di elettroni) Sono associati con la formazione del setto nella divisione cellulare (il cromosoma è attaccato alla membrana citoplasmatica mediante un mesosoma settale), oltre che nella secrezione di enzimi extracellulari (per esempio la penicillinasi) o nel metabolismo degli idrocarburi “Cellule” senza nucleo Eritrociti dei mammiferi -‐ perdono il nucleo in seguito al loro differenziamento, unico scopo è quello di trasportare i gas coinvol7 nella respirazione. – non possono dividersi Piastrine hanno origine dal midollo osseo e non sono il grado di replicarsi in modo autonomo. 14 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Cellule Multinucleate formate dalla fusione di cellule Muscolo Scheletrico Mioblasti>miotubi>muscolo striato (scheletrico) – Sincizio di centinaia di cellule, quindi 100 nuclei in una cellula matura (o differenziata) (fibra) – Cellule satelliti rimangono vicino al muscolo differenziata, capaci di rifondersi se è necessario (per riparare danni) – Non possono dividersi – Nuclei sono localizzati in periferia Mitocondri 15 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Mitocondri • Si trovano in tutte le cellule eucariotiche • Sono più numerosi nelle cellule metabolicamente attive (fino a 1000 negli epatociti) • lunghezza 2-‐8μm • Possono cambiare forma • Si replicano per divisione Sono gli organuli deputati alla respirazione cellulare aerobica ATP La funzione e' quella di recuperare l'energia contenuta negli alimenti, per mezzo di un ciclo biosintetico detto "Ciclo di Krebs" e della "Catena Respiratoria". Per mezzo della fosforilazione, l'energia recuperata viene conservata come ATP. 16 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 FOTOSINTESI (nei cloroplasti): energia luminosa del sole accumulata in molecole zuccherine RESPIRAZIONE (nei mitocondri): Energia liberata e fornita alla cellula per i suoi processi biochimici Mitocondri e Cloroplasti: trasduttori di energia • L energia chimica (degli alimenti) o luminosa (del sole) viene convertita in energia utilizzabile dalla cellula (ATP) • Questo avviene nel citosol, nei mitocondri e nei cloroplasti, organuli che hanno DNA e si accrescono e si riproducono autonomamente 17 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Mitocondri • Membrana Esterna: liscia e permeabile alle sostanze piccole • Membrana Interna: selettivamente permeabile • spazio intermembranoso: tra le due membrane La membrana interna si ripiega nelle creste mitocondriali che si estendono nella matrice (compartimento circondato dalla membrana interna) Mitocondri MEMBRANA INTERNA: contiene proteine con 3 tipi di funzioni: 1. per le reazioni di ossidazione della catena respiratoria 2. ATP sintasi che produce ATP nella matrice 3. Proteine di trasporto per il passaggio di metaboliti MEMBRANA ESTERNA: contiene la porina che forma un canale che la rende permeabile a molecole < 5000 dalton SPAZIO INTERMEMBRANA: contiene enzimi che usano ATP che esce dalla matrice per fosforilare atri nucleotidi 18 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 creste mitocondriali estroflessioni della membrana interna, costituiscono di norma dei setti incompleti o delle pieghe che non interrompono la continuita' della camera interna, percio' la matrice mitocondriale e' continua. La membrana interna e le creste mitocondriali, appaiono coperte da particelle di 85 Å collegate alla membrana per mezzo di un peduncolo. Tali particelle sono formati da una parte che si protende verso l interno detta "complesso F1" con funzione ATPasica (scinde l ATP) e da una porzione interna alla membrana detta complesso F0 . Le due parti sono connesse per mezzo di un peduncolo. Tutto l insieme è chiamato complesso F1F0. Tale complesso ha funzione di ATP sintasi, è cioè responsabile della produzione della maggior parte dell ATP che si attua nel mitocondrio. 19 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 i mitocondri rappresentano la centrale energetica della cellula L’ATP prodotto viene utilizzato per diverse funzioni Il combustibile richiesto da un mitocondrio per espletare la propria funzione e' l'ADP. Le tre principali sostanze di nutrimento, carboidrati, grassi e proteine, sono degradate dalla cellula nel citoplasma, ad un composto a due atomi di carbonio che si lega al coenzima A generando un composto detto Acetil-‐CoA (acetilcoenzimaA). Acetil-‐CoA perde il gruppo acetato ed entra nel ciclo di Krebs dove viene decarbossilato con liberazione di CO2 e delle deidrogenasi liberano coppie di elettroni che entrano nella catena respiratoria combinandosi con l'ossigeno e formando acqua 20 Biologia Molecolare e Cellulare D'Addario 12/03/14 Mitocondri • Nella matrice si trovano gli enzimi che degradano le molecole alimentari • Nelle creste l energia chimica delle molecole alimentari viene trasformata in ATP • Nei mammiferi un mitocondrio ha 5-‐10 molecole di DNA circolare (1% del DNA totale) • I mitocondri sono coinvolti nell apoptosi Localizzazione cellulare dei Mitocondri si concentrano maggiormente nelle zone a più elevata attività metabolica, ovvero dove è richiesto una maggiore quantità di energia Negli Spermatozoi: disposti a spirale nella porzione centrale della coda Nella fibra muscolare striata cardiaca: disposti parallelamente alle miofibrille 21
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