Genetica van de polydactylie
Messybeast De Polydactyle Maine Coon
Schrijver: Sarah Hartwell
http://www.messybeast.com/catarchive.htm
Vertaald en gepubliceerd met toestemming van Sarah Hartwell.
Bij de vertaling is de volgorde gewijzigd en zijn toevoegingen gemaakt door de vertaler:
Marjan Boonen, Cattery Boonland, Nederland.
Embryologen beschrijven twee vormen van polydactylie:
1. Pre-axiaal. Dit verwijst naar extra tenen aan de binnenkant van de poot (bij de mens de
duimkant).
2. Post axiaal. Dit verwijst naar extra tenen aan de buitenzijde (pink-kant bij de mens) van de
poot en is minder gewoon.
Een van de eerste erfelijkheidsstudies is gedaan door Poulton, waarschijnlijk rond 1880/1890. Deze
studie is genoemd door Thomas Hunt Morgan (Professor Experimentele Zoölogie, Columbia University)
in Experimental Zoology (Uitg. Macmillan & Co, London, 1910): Poulton heeft enige waarnemingen
gemaakt over polydactyle katten die verklaarbaar zijn volgens de Mendelse wetten, voor zover die
toereikend zijn.” Drie kittens werden geboren bij een polydactyle poes van een onbekende vader. Ze
waren allemaal polydactyl. Als polydactylie dominant is over de normale vorm, dan is het resultaat
enkelvoudige dominantie. Een van deze katten (F1) bracht drie nesten voort(van onbekende
vaders)waarbij vier normale en zes abnormale kitten werden geboren. Als de vader normaal was
geweest, zouden er vijf normale en vijf polydactyle kittens zijn geboren*. Aldus berekend: - (P + N) +
(N + N) = (2NP + 2NN) waarbij P polydactyl is en N een normale pootvorm.*Dit is beredeneerd,
uitgaande van kansberekening. Kansberekening berekent de kansen, maar dit hoeft niet op te gaan
voor een klein aantal nesten. Berekend over een groot aantal nesten zal dit wel de gemiddelde
uitkomst zijn.
Sis & Getty (1968) beschrijven polydactylie als een enkelvoudig autosomaal dominant verervende
eigenschap die invloed uitoefent op hhet pre-axiale deel van de poot. Dit is de onschadelijke en veel
voorkomende vorm van polydactylie, hoewel er ook andere vormen kunnen bestaan. Zowel Danforth
als Chapman & Zeiner bewezen in hun onderzoek dat normale Feline polydactylie een enkelvoudig,
incompleet gen is met verschillende verschijningsvormen. Volgens geneticus en TICA Genetics
Committee Chair Dr. Solveig Pflueger “hebben de meeste polydactyle katten een pre-axiale vorm van
polydactylie, waarbij de extra digit(s) zich aan de duimzijde van de poot bevinden: Het Pd-gen
veroorzaakt een geheel onschuldige vorm van polydactylie”.
De belangrijkste onderzoeken over polydactylie bij katten zijn van Danforth, De vererving van
Polydactylie (Heridity of Polydactylism) (1947) en zijn Morfologie (vormleer) van poten van polydactyle
katten (Morphology of the Feet in Polydactyl Cats) ook in 1947. Ook is er Chapman & Zeiner's
onderzoek De Anatomie van Polydactylie in katten, met opmerkingen over de verervin. (The Anatomy
of Polydactylism in cats with Observations on Genetic Control 1961). Het Danforth and Chapman &
Zeiner onderzoek, bestudeerde voorbeelden van wantpoot (mittenfoot) en pasteipoot (pattyfoot)
polydactylie (sommigen noemen de pattyfoot ook “snowshoe”, maar ik vermijd die term liever omdat
er ook een kattenras is, genaamd “Snowshoe”).
Danforth en Chapman & Zeiner, verklaren dat polydactylie nooit alleen in de achterpoten werd
gevonden; tenzij het ook bij de voorpoten aanwezig was. Een kat met extra tenen aan de achterpoot,
moést extra tenen aan de voorpoot hebben, hoewel die soms niet makkelijk te vinden waren en soms
alleen via röntgenfoto’s aangetoond konden worden.
Het gen dat voor polydactylie zorgt, beïnvloedt vooral het weefsel aan het eind van de ledematen
(apicale kapje) van een zich ontwikkelend embryo. Dit is het gebied waar de tenen zich vormen.
Danforth bestudeerde de manier waarop normale, pre-axiale polydactylie in embryo’s zich
ontwikkelde, gebaseerd op gegevens van 150 katten. Hij vond bewijs van polydactylie in de 20ste dag
van de ontwikkeling van het embryo, in de vorm van overvloedig weefsel op de uiteinden van de
ledemaat-ontspruitingsknopjes (Nederlands: Apicale kapjes, Engels: limb buds), die zich later
ontwikkelden in voorpoten. Als het apicale kapje groter is dan normaal, dan zullen zich daaruit extra
tenen ontwikkelen. Het is van belang te weten dat schade aan de apicale kapjes ook de ontwikkeling
van extra tenen kan bewerkstelligen. Het zich delen van de apicale kapjes zal ook leiden tot de
vorming van dubbele tenen, of, als het vroeg genoeg in de ontwikkeling van het embryo gebeurt, tot
dubbele poten en ledematen.
Het eerste, belangrijke onderzoek over polydactylie werd in 1947 uitgevoerd. Voor zijn studie
“Vererving van polydactylie in de kat” (Heredity of polydactyly in the cat) (Journal of Heredity 38, 107,
1947) bestudeerde Danforth twee polydactyle poezen, die hij onderbracht in zijn laboratorium. De
katten kwamen uit twee plekken in Californië, ongeveer 85 kilometer bij elkaar vandaan. Er kon echter
niet definitief van uit worden gegaan dat de katten niet verwant waren. Hij verpaarde deze poezen
met verschillende katers en legde de paringsdata en de fysieke kenmerken van de kittens vast. Verder
voegde hij aanvullende informatie toe van vrienden met polydactyle katten. Hij bemerkte dat het
resultaat van polydactylie altijd aan de voorpoten te vinden was en soms ook aan achterpoten. Bij de
voorpoten was de eerste teen ten minste aan één voorpoot vergroot en kon ook twee-of drievoudig
aanwezig zijn. Als de achterpoten ook door het gen beïnvloed waren, dan was er ten minste een
wolfsklauw en soms nog aanvullende tenen. Als de eerste teen verdubbeld was, dan was hij soms niet
geheel compleet gevormd en bevond de extra teen zich tussen de eerste teen en de overige tenen.
De positie van de eerste teen was ook enigszins van plaats veranderd, waarbij het leek op een duim.
De vier afbeeldingen hieronder laten verschillende pootafdrukken zien: een normale voorpoot en drie
verschillende uitingen van polydactylie:
Normale poot
Duimpoot
2 extra tenen·
3 extra tenen
Danforth maakte allerlei verschillende soorten verparingen met zijn katten: Poly x Poly, Poly x NietPoly, Niet-Poly x Niet-Poly. Dit bevestigde dat polydactylie een dominant gen was, omdat er uit elke
combinatie waarbij ten minste één ouder polydactyl was, er altijd polydactyle kittens geboren werden.
Uit verparingen tussen twee katten met normale poten werden er nooit polydactyle kittens geboren.
Uit drie verparingen waren alle kittens polydactyl; één of beide ouders daarvan, waren homozygoot
voor polydactylie.
Bij cavia’s bestaat er een vorm van polydactylie die dodelijk is, als hij homozygoot is. Danforth’s
onderzoeken gaven aan dat dit niet het geval is bij katten. Uit een verparing Pp x Pp (heterozygote
ouders) zullen gemiddeld 25% van de kittens homozygoot zijn voor polydactylie, 50 % heterozygoot
voor polydactylie en 25% zullen normale poten hebben. Als het gen in homozygote vorm dodelijk zou
zijn, dan zouden de kittens voor de geboorte sterven en zouden de nesten kleiner zijn dan normaal.
Danforth bemerkte dat de nesten uit deze verparingen bijna dezelfde grootte hadden( 4,12 bij
homozygote nesten en 4,35 bij nesten waarbij er geen homozygote kittens konden zijn). Dit had ook
invloed op de verhouding van kittens met polydactylie en kittens met normale poten in een nest. Als
homozygote polydactylie dodelijk zou zijn, dan zouden er (gemiddeld) 2 poly kittens tegenover elk
niet-poly kitten zijn. Danforth’s katten brachten een verhouding van 77 poly kittens tegenover 22 nietpoly kittens ter wereld.
Polydactyle nazaten
Normale nazaten
Veronderstelde verparing
gevonden
verwacht
gevonden
verwacht totaal
PP x Pp
8
8
0
0
8
PP x pp
11
11
0
0
11
Pp x Pp
69
68.25
22
22.75
91
Pp x pp
33
31.5
30
31.5
63
pp x pp
0
0
61
61
61
Uitgaande van deze onderzoeken, concludeerde Danforth; polydactylie is een dominant gen met een
variabele expressie. Daarnaast is er geen reden om aan te nemen dat het dodelijk is in de
homozygote vorm en niet geslachtsgebonden: "these data lend no support to the assumption that
polydactyly in the cat is lethal when homozygous" gevangenis was it associated with the cat's gender
"The trait is not related to sex, and no evidence is found that its gene is lethal" .
Hij vond geen bewijs van gespleten poten of radiale hypoplasie (ook radiale hemimelia genoemd). In
zijn tweede studie over feline polydactylie ("Morphology of the Feet in Polydactyl Cats", 1947) vond
hij echter wel dat er bij katten met 6 tenen een neiging bestond van het vastgroeien aan de ellepijp,
waardoor er verschillende gradaties van vergroeiing van het gewricht van het spaakbeen ontstond.
Handige formule voor het beschrijven van polydactylie in de voorpoten
Normale voorpoot
4
Poot met extra tenen die geen duim is (patty
foot, pasteipoot)
5; 6 (etc)
Wantpoot met duim
4+1
Wantpoot met 2 of meer extra tenen
4+2; 4+3 etc
Wantpoot waar de extra tenen tussen de
normale poot en de duim in zitten, ·(de
nummers tussen haakjes vertegenwoordigen
nagels die niet op een geheel ontwikkelde teen
zitten)
4+(1)+1; 4+(2)+1; 4+(1)+2 (etc)
In 1955 beschreef Albert C. Jude, schrijver van "Cat Genetics" (Katten genetica) (een boek waarvan
de inhoud net zoveel over muizen en konijnen als katten gaat!), twee vormen van polydactylie. Hij
schreef dat polydactylie (extra tenen) en oligodactylie (verminderd aantal tenen) soms wel waren
waargenomen door de catfancy, maar ze waren uitzonderlijk binnen de kattenfokkerij; er werd niet op
geselecteerd. Dit betekende dat er weinig gegevens over feline polydactylie aanwezig waren en er dus
geen zuiver wetenschappelijke studie over gedaan kon worden. Hij tekende aan dat polydactylie die
alleen aan de pre-axiale zijde van de poot aanwezig was, al in 1947 door Danforth was omschreven
en dominant was over de normaal gevormde poot. De meeste vormen van polydactylie bij katten die
door Jude waren waargenomen, betroffen alleen de voorpoten.
Jude beschreef ook een andere vorm van polydactylie in zijn boek uit 1955, het type dat wij nu
“wantpoot” noemen, maar die hij "posterior reduplication", “verdubbeling aan de achterzijde”
noemde: een andere interessante afwijking –slechts zelden bij katten te vinden, maar wel vaker in
andere diersoorten- staat bekend als “verdubbeling aan de achterzijde”. Deze vorm werd gevonden bij
een groep van Danforth’s muizen in 1923 en door hem beschreven in 1930. Deze afwijking wordt hier
vooral genoemd om aan te tonen hoe er door liefhebbers behulpzame informatie gegeven kan
worden. In dit geval door Mrs. A. Winsor uit Hull, een bekend Engelse fokster van Abessijnen. Mrs.
Winson beschreef: “Voor de oorlog had ik twee zwarte poezen. Een van hen werd krols en er kwam
een onbekende grijze kater polshoogte nemen. Zijn poten waren ongelooflijk; zijn voorpoten waren
erg dik en stevig met grote poten met een normaal aantal tenen. Aan de binnenkant van elke poot zat
een kleiner pootje. Een soort uitgroeisel dat begon bij de enkel, alsof de enkel gespleten was. Dit
extra pootje rustte op de grond iets naar binnen gedraaid, naast de normale poot. Als hij zat, moest
hij één poot naar voren zetten omdat hij onmogelijk alle vier zijn poten naast elkaar kon zetten. Om te
lopen moest hij als het ware de ene poot over de andere tillen. Hij paarde met mijn poes die op dat
moment krols was. Van de kittens lieten we twee zwarte kittens inslapen waarna er twee grijsgestreepte poesjes overbleven. De ene had alleen duimen en de andere had zeven tenen; vier
gewone en drie extra tenen waar de duim normaal gesproken zit. Er was geen uitgroeisel (zoals bij de
vader) en deze tenen hadden een apart kussen. Ze waren ongeveer even groot als de andere tenen
en haar voeten spreidden zich als (normale) poten. Ze had ook een soort “duim”, hogerop aan elke
achterpoot met een nagel aan het eind. De andere grijs-gestreepte poes (degene met alleen duimen)
hebben we acht jaar gehouden, waarna ze doodging. Ik heb nog wel een kleindochter gekregen, die
nu zeven jaar oud is. Zij heeft diverse nestjes gekregen waarvan ongeveer de helft de “Familiepoten”
heeft”. Het is interessant dat Jude onderscheid maakte tussen de twee types van polydactylie in 1955;
juist dat fenomeen is recentelijk een onderwerp van zorg geworden voor kattenfokkers, vanwege het
ontstaan van de Twisty Cats.
In zijn boek "Genetics for Cat Breeders", beschreef Roy Robinson dat polydactylie officieel
(wetenschappelijk) al in 1868 is vastgelegd, hoewel het voor die tijd ook al was waargenomen en
nadien ook vrij vaak. De meest onderscheidende factor is hierbij de aanwezigheid van extra tenen,
vooral die aan de voorpoten. Robinson legt uit dat er vrij grote variatie is in het aantal tenen en hoe
goed die gevormd zijn. De eigenschap varieert van een vergroting van de binnenste teen in een
“duim” tot en met de vorming van drie ogenschijnlijk goed gevormde extra tenen (met een totaal van
7 tenen aan de betreffende poot). Een kat kan ook per voorpoot verschillende aantallen tenen
hebben. De achterpoten vertonen bijna nooit extra tenen en dan alleen in het geval dat de voorpoten
ook extra tenen hebben. Ik heb bericht ontvangen over een Maine Coon waarvan de achterpoten
polydactyl zijn en de voorpoten ogenschijnlijk niet; het lijkt waarschijnlijk dat de kat genetisch
polydactyl voor alle vier poten is, maar dat de extra tenen aan de voorpoten om een bepaalde reden
niet zichtbaar zijn geworden. Zo ontving ik ook het volgende bericht over een kat, ontstaan uit vrije
vermeerdering, die normale voorpoten had, maar waarvan de achterpoten polydactyl waren.
Rufus (Foto Karen Kohl)
Tenen tussen de duim en poot
Wolfsklauwen aan de achterpoten (foto’s Lizzie Ellis)
Karen Kohl’s rode tabby kitten (Rufus, hierboven te zien) heeft geen duimen maar wel ogenschijnlijk
normale wolfsklauwen aan zijn voorpoten (omschreven als een korte, splinterachtige nagel aan de
binnenzijde van zijn linker voorpoot), maar hij heeft zes tenen aan elk van zijn achterpoten. De tenen
aan de binnenzijde hiervan zijn duim-achtig en hebben een nagelkussen en een voetkussen. Een van
deze tenen is intrekbaar, maar de andere zijn dat niet. Rufus is in Boston geboren in juni 2003. Hij en
zijn twee niet-poly broertjes waren zwerfkittens en waarschijnlijk ingeteeld. Rufus was de enige
gezonde van de drie. Het plaatselijke asiel waar ze werden opgenomen had eerder een of twee katten
met extra tenen aan de achterpoten (zonder dat de voorpoten extra tenen hadden) gezien. Rufus is
dus niet de enige en deze vorm van polydactylie kan dus aanwezig zijn in die lokale, vrij levende
kattenpopulatie. Een verklaring zou kunnen zijn dat polydactylie aan de voorpoten onderdrukt wordt
door andere genen. Een alternatief is dat Rufus en de andere katten een mutatie hebben die alleen de
achterpoten beslaat, een vorm van polydactylie die tot dusver alleen bij luipaarden is waargenomen.
In Boston komt een groot aantal polydactyle katten voor; hetzij door daar ontstane mutaties, of door
de komst van polydactyle “gelukbrengende” scheepskatten die met de vroege kolonisten meekwamen.
De voorpoot van een normale kat heeft vier tenen en een wolfsklauw (rudimentaire teen of duim die
de grond niet raakt), terwijl de achterpoot vier tenen heeft. Een polydactyle kat zal gewoonlijk één of
twee extra tenen aan elke poot hebben. De meeste polydactyle katten hebben een vorm van preaxiale polydactylie; de extra tenen zijn aan de binnenzijde van de poot, “voor” de middenas, aan de
kant van de duim geplaatst. Het gen voor polydactylie zorgt voor of extra tenen of extra
wolfsklauwen. Elke extra teen heeft zijn eigen nagelbed en normaal gesproken een teenkussen én een
voetkussen. Als er extra tenen op de achterpoten ontstaan, zijn het meestal geen wolfsklauwen. Er
zijn eigenaren die doorgeven dat hun katten vijf tenen aan de achterpoten hebben, maar een
wolfsklauw raakt per definitie niet de grond. De aanwezigheid van een extra wolfsklauw of teen aan
de achterpoten bij katten, wordt als een degeneratie beschouwd, maar hij honden is het relatief
normaal (hieronder foto’s ter vergelijking).
Enkele of dubbele
wolfsklauwen komen bij
sommige honden aan de
achterpoten voor (hier is een
dubbel wolfsklauw te zien).
Wolfsklauwen raken per
definitie niet de grond.
De achterpoten krijgen
alleen extra tenen als de
voorpoten die ook
hebben. Anders dan bij de
voorpoten zijn er meestal
geen duidelijke “duimen”.
Zelda Anabelle (zie tekst
hieronder).
In augustus 2002, schreef Dominic mij een email met de melding van een polydactyle kat die
“duimen” aan zijn achterpoot had. Zijn twee polydactyle kittens leken duimen aan hun achterpoten te
hebben (ze konden niet geheel ingetrokken worden, waarschijnlijk vanwege hun jonge leeftijd). De
foto boven is van Zelda Annabelle’s achterpoten. Bij nadere beschouwing bleek de extra teen aan de
achterpoot geen duim te zijn. Hiervoor zou er ook een voetzool aanwezig moeten zijn (zoals de muis
van de duim aan een mensenhand). Een “kattenduim” staat in een afwijkende hoek ten opzichte van
de andere tenen, zoals de duim van een want. Het onafhankelijk van de rest van de poot bewogen
worden. Zelda Annabelle’s extra teen aan de achterpoot is kenmerkend voor polydactyle achterpotenze hebben geen voetkussen en ze volgen de uitlijning van de andere tenen. Omdat de achterpoten
anders zijn opgebouwd dan voorpoten, zijn er bijna nooit “duimen” aan de achterpoten (er zijn één of
twee meldingen van beweeglijke duimen geweest, maar geen goed fotografisch bewijs). Robert
O'Rourke's "Paulie" (Paulie-dactyl!) heeft ook extra voetkussen op zijn achterpoten.
Alle verschillende verslagen over polydactylie in acht nemend, bemerkte Robinson: vele hiervan
geven een dominant gen aan, maar niet alle gevallen zijn ten gevolge van dezelfde mutatie ontstaan.
Het is mogelijk dat hetzelfde gen op verschillende plekken en verschillende tijden is ontstaan door een
mutatie. Dit zou dezelfde wijze van vererving kunnen verklaren. Sommige gen loci (chromosoom
gebieden) zijn meer vatbaar voor mutatie dan andere. Robinson waarschuwt zijn lezer van zijn boek
echter, dat verschillende gevallen van polydactylie bij onderzoek verschillend vererfd blijken te
worden.
Gedurende de jaren 90 van de vorige eeuw hebben andere onderzoekers gevallen van polydactylie
gerapporteerd, waarvan ze geloofden dat die recessief vererfd werden. Een onderzoeker van feline
bijzonderheden opperde het bestaan van twee verschillende dominante vormen en een recessieve
vorm die allen een verschillende, subtiele uitwerking op de structuur van de poot hadden. Dit was
gebaseerd op het plotseling verschijnen van polydactylie in een populatie van katten met normale
tenen. Dit kon alleen zijn ontstaan door een gemuteerd gen of door recessieve genen. Er was
blijkbaar bewijs van een recessief gen binnen de zich vrij vermeerderende populatie.
Dan Williams nam in juli 2006 contact met me op over een kattenpopulatie met tussen de 5-10%
polydactyle katten, die aangetroffen werd in Syracuse, New York. Er waren “zeven-teen” katten
waarvan de teensamenstelling constant was: vier gewone tenen met een extra teen net naast de
meest aan de binnenkant gelegen teen. De poot wordt geheel belast en ook de meest aan de
binnenkant gelegen teen. De zevende teen wordt bereikt door te tellen vanaf de aan de buitenkant
gelegen wolfsklauw. Er is een nagelloze teen tussen de “duim’en de pols. De voetkussens lijken op
een menselijke handafdruk, zonder een apart kussen voor de wolfsklauw. Dit lijkt op een mensenhand
met een extra (loshangende) duim (met nagel) die een aanzet heeft naast de normale duim en
gelijktijdig met de duim meebeweegt. Dan veronderstelde dat het gen recessief was omdat het in
slechts 5-10% van deze zich vrij voortplantende groep voorkwam. Ook dacht hij dat het alleen bij
katers voorkwam. Als dit na onderzoek waar zou blijken te zijn, dan zou deze vorm afwijken van
Danforth’s klassieke vorm van polydactylie; dominante, niet geslachtsgebonden vorm. Leanne
Falkingham, beheerder van het dierenasiel in Elmira NY, twee uur ten noorden van Syracuse,
bevestigde de aanwezigheid van deze groep polydactyle katten in maart 2008. In een asiel in South
Carolina kwam ze per jaar met ongeveer drie polydactyle katten in aanraking. In New York is
polydactylie “gewoon” geworden, omdat het bij meer dan 10% van de asielkatten voorkomt.
Polydactylie wordt vaker in katten gevonden dan in andere zoogdieren. Wat maakt dat het
genenpakket van katten (of de ontwikkeling van de embryo’s) zoveel vaker polydactylie
bewerkstelligt? Het zou simpelweg de plaats van een bepaald gen of genen op de chromosomen
kunnen zijn. Vanwege de wijze waarop de chromosomen zich delen en verdelen in celdeling als
sperma en eicellen zich vormen, zijn sommige gebieden op chromosomen meer geneigd tot mutatie
dan andere gebieden. Dit zijn de zogenaamde “mutational hotspots” of “mutatie zwaartepunten”.
Tijdens de celdeling vermeerderen chromosomen zich en de gevormde paren blijven gepaard
aanwezig; deze worden uit elkaar getrokken en tijdens dit proces kunnen zich “oversteken” van de
ene kopie naar de andere. Genen die zich vlakbij dit celdelingsgebied bevinden kunnen beïnvloed
worden door het scheidingsproces, wat zich in kleine veranderingen uit. Deze hotspots kunnen de
reden zijn voor het spontaan verschijnen van niet gerelateerde polydactyle katten die zich op grote
afstand van elkaar bevinden.
De vader van de twee Maleisische kittens die te zien zijn in het
eerste artikel
Sommige polydactyle katten (met wantpoten) hebben dubbele of driedubbele wolfsklauwen omdat
de genen de instructie “voeg nog een teen toe aan wat al aanwezig is” geven en niet “vorm vijf tenen
in plaats van vier”, or “vorm zes tenen in plaats van vier”. In 1960 meldde een kattenliefhebber in een
Engels dorp een groot aantal polydactyle katten, bijna allemaal door de dorpskater verwekt. Elke
volgende generatie had meer tenen dan hun moeder, alsof de genen de opdracht gaven: “voeg een
extra teen toe”. Er was waarschijnlijk een limiet aan het aantal tenen verbonden, of de dorpskater had
het gebied verlaten, want er kwam geen verdere melding meer over dit fenomeen.
Er bestaat een vergelijkbare rapportage uit de USA. Elke volgende generatie in een kolonie
boerderijkatten had meer tenen dan de vorige generatie. Uiteindelijk werden de dieren kreupel. De
kolonie was zeer sterk ingeteeld omdat elke volgende generatie door dezelfde polydactyle kater werd
verwekt. Toen hij verdween, nam een niet-polydactyle kater zijn plaats in en er werden geen verdere
kreupele kittens geboren. Ik ontving ook een rapportage uit eerste hand over kreupele katten in
verdere generaties van polydactyle boerderijkatten (van de boerderij van de schrijvers grootmoeder).
Dit kan over hetzelfde geval gaan. Hoewel de laatstgenoemde schrijver sprak over ingeteelde
polydactyle boerderijkatten tot en met twaalf tenen per poot, is dit extreme aantal onwaarschijnlijk;
acht of negen is gemiddeld het maximum. Omdat dit gen verschillende uitingsvormen heeft,
verschillen de poten van wantpoten tot en met dubbele poten.
Tot dusver is er in de diergeneeskundige literatuur niets bevestigd over het “voeg een extra teen
toe” gen. Zelfs in de homozygote vorm (wat zou kunnen voorkomen in ingeteelde kolonies) heeft de
meest voorkomende vorm van polydactylie blijkbaar geen gezondheidsproblemen gegeven. Er is
echter een ander gen wat lijkt op polydactylie, wat ernstige kreupelheid veroorzaakt. Radiale
hypoplasie (ook radiale hemimelia genoemd) (RH), wordt in een volgend artikel besproken. (De
slechte vorm van Polydactylie)
Polydactyly is hoogstwaarschijnlijk een onvolledig dominant gen. Bij een normaal (volledig)
dominant gen, vertoont de kat het betreffende kenmerk, of niet. Bij een onvolledig dominant gen, zijn
er verschillende “niveaus” waarin het kenmerk zich uit, afhankelijk van of de kat homozygoot of
heterozygoot is voor het gen. Een homozygote kat vertoont het kenmerk completer dan een
heterozygote kat. Dit kan ook een verklaring zijn voor het zogezegde “voeg een extra teen toe” gen
bij de Engelse dorpskatten. Onderzoeken geven aan dat een onvolledig dominant gen zich uit in 40%50% van de gevallen als het vererfd wordt - dit komt heel mooi overeen met de 50/50 verdeling
tussen polydactyle en niet-polydactyle katten in de Hemingway kolonie. De eerder gesuggereerde
recessieve vorm kan ook ontstaan zijn door incomplete dominantie. De ogenschijnlijk “normaal
beteende” katten zouden dan polydactyl zijn geweest met alleen nauwelijks waarneembare extra
tenen, maar met nakomelingen met duidelijker zichtbare extra tenen- wat leek op een spontane
mutatie of recessieve genen.
Omdat meerdere en verschillende genotypen (genetische samenstelling) een vergelijkbaar of
identiek fenotype (uiterlijke verschijning) veroorzaakten, was het moeilijk om vast te leggen welke kat
welke mutatie meedroeg. Naar nu is gebleken zijn er verschillende vormen van polydactylie,
veroorzaakt door verschillende genen die een in vergelijkbaar uitziende verschijning resulteerden.
Daarbij volgde vanaf 2000 de noodzaak om deze variaties in oorzaak en gevolg duidelijk te herkennen
en te isoleren vanwege angst dat dit verband stond met radiale hypoplasie (Twisty Cat ); er was
bewijs voor een tweede dominante vorm van polydactylie, die resulteerde in andere vorm en structuur
dan die van de bekende “wantpootkat”, een die niet alleen de klauw, maar ook de hele poot van vorm
deed veranderen.
Bij katten is de enkelvoudig autosomale (niet geslachtsgebonden) dominante polydactylie, de meest
geziene vorm van polydactylie. Hij beïnvloedt de kat’s gezondheid niet nadelig en is niet geassocieerd
met andere afwijkingen. Er is geen echt bewijs dat polydactylie enig belangrijk voordeel of nadeel
geeft in de natuurlijke selectie, ondanks suggesties van “natuurlijke sneeuwschoenen”. Als het nadelig
was, dan zouden polydactyle katten al snel zijn uitgestorven; het is eenvoudigweg een
hartveroverende afwijking van de norm.
Er wordt gezegd dat als een ouderkat extra tenen heeft, de kittens de extra tenen in dezelfde
samenstelling erven. Als een ouder dus dubbele wolfsklauwen heeft, dan hebben de kittens die ook en
als de ouder een extra teen heeft, dan hebben de kittens die ook. Dit zal niet 100% waar zijn omdat
er vast en zeker talloze gen mutaties zijn die polydactylie veroorzaken. Dit kan misschien wel zo zijn in
fokprogramma’s waar katten zorgvuldig worden geselecteerd, maar in de zich vrij vermenigvuldigende
kattenpopulatie, zorgt de onvolledige dominantie van polydactylie er voor dat de teensamenstelling
varieert. Het hangt er ook van af welke genen het kitten krijgt van de andere ouder!
Over de Maine Coon (waar nog werk te doen is om de polydactyle vorm van het ras te herstellen)
wordt gerapporteerd, dat non-polydactyle kittens die uit een polydactyle ouder voortkomen, stevigere
poten en een stevigere borst hebben dan kittens die uit twee non-polydactyle ouders voortkomen. In
zich vrij vermeerderende kattenpopulatie lijken de polydactyle katten vaak robuust, maar dit kan
worden veroorzaakt door het overheersende voorkomen van de grote poten.
Woordenlijst
Een dominant gen uit zich als er slechts één kopie geërfd wordt; één van de vader óf de
moeder.
Een recessief gen uit zich alleen als de kat er twee erft; één van de vader EN één van de
moeder.
Heterozygoot betekent dat de twee genen van een paar verschillend zijn; = niet raszuiver
voor die eigenschap ( de helft van de kittens zal het ene gen erven en de andere helft het
andere gen). Afhankelijk van de wijze van vererving de kat zal de betreffende eigenschap wel
(dominant) of niet uiten (recessief).
Homozygoot betekent dat de twee genen van een paar identiek zijn en de kat de betreffende
eigenschap zal uiten= raszuiver voor die eigenschap.
Autosomaal betekent dat het gen geplaatst is op een normaal paar chromosomen en niet op
het geslachtsgebonden X of Y chromosoom.
Atavisme (en atavistisch) betekent het herverschijnen van een (uiterlijk) kenmerk nadat het
verschillende generaties in de lijn afwezig is geweest; veroorzaakt door een toevallige mutatie
of het zich hervinden van genetisch materiaal.
Digit betekent vinger of teen.
Een wolfsklauw is een rudimentaire (in aanleg aanwezige, maar niet compleet
doorontwikkelde) teen of klauw die de grond niet raakt. Soms lijkt hij op een duim die kleiner
is dan de andere tenen.
Vingerkootjes zijn de botten in vingers en tenen.
Pre-axiaal betekent: geplaatst voor de axis (centrale as) van een ledemaat.
De radius is het lange bot van de onderkant van de voorpoot; bij mensen is het de onderarm
(van elleboog tot aan de pols). The pollex is de duim.
Het apicale kapje is het uiteinde van een ledemaat; een soort uitspruitsel in een zich
ontwikkelende embryo.
Verwijzingen
Chapman, V.A.; Zeiner, F.N: The anatomy of polydactylism in cats with observations on
genetic control Anatomical Record 141:205-217, 1961
Danforth C.H.: Heredity of polydactyly in the cat. Journal of Heredity 38: 107, 1947
Danforth C.H.: Morphology of the feet of polydactyl cats. American Journal of Anatomy
80:143, 1947
Jezyk P.F.: "Constitutional Disorders of the Skeleton in Dogs and Cats".
Jude, A.C.: Cat Genetics, 1955
Pflueger S.: "Polydactyly and Related Traits". Cat Fanciers Journal, Fall 1998, 5-6.
Robinson R.: Genetics for Cat Breeders, Mar 1977
Sis, R.F; Getty, R: Polydactylism in cats Veterinary Medicine and Small Animal Clinician
63:948-951, 1968
Todd, N.B.; Jones, TC: On independent assortmant of dominant white and polydactyly in the
cat Journal of Cat Genetics 1:16-17, 1964
Towle Heather A.M. DVM & Breur Gert. J. DVM PhD, DACVS: "Dysostoses of the Canine and
Feline Appendicular Skeleton". Vet Med Today JAVMA Vol 225, No. 11, December 1, 2004,
1685-1692.
Vella, C; Shelton L.M.; McGonagle J.; Stanglein T.W.: Robinson's Genetics for Cat Breeders
and Veterinarians, Butterworth-Heinemann Ltd (19 Aug 1999)
Wenthe, M.; Lazarz, B.: A case of atavistic polydactyly at the hind limb of a cat [German]
Kleintierpraxis 40:617-619, 1995
Winterbotham E.J. et al. (1985).: "Radial Agenesis in a Cat". Journal of Small Animal Practice,
393-398.
Wittmann, F.: Polydactylism in a Cat Praktische Tierarzt 73:709, 1992
Zguricas J., Heutink P., Heredero L., Deurloo J., Oostra B.A., Snijders P.J., Lindhout D., Hovius
S.E.: Genetic aspects of polydactyly. Handchir Mikrochir Plast Chir 1996 Jul;28(4):171-5
© Copyright 2024 ExpyDoc
