Japanse onderzoekers vinden NIEUW ALLEL Witgepareld Tekst: Sigrid van Dort Maart 2014 Witgepareld en hysterisch witgepareld zijn al bekend, net als exchequer, wat deze kippen niet zijn. Een nieuw soort wit mèt en zonder lekkage: Minohiki-wit of... In de Minohiki is een nieuwe wit mutatie gevonden die er hetzelfde uitziet als reeds bekend wit met uitzondering van wat lekkage hier en daar (zie foto). Dit Minohiki-wit vererft autosomaal (beide geslachten hetzelfde) en recessief zoals recessief wit dat doet. Er was echter wat met dit Minohiki-wit aan de hand wat duidelijk werd toen het gekruist werd met witgepareld (mo/mo). Alle kuikens uit deze kruising Minohiki x zwart witgeparelde Cochin waren witgepareld! Dit betekent dat het een nieuw allel is van witgepareld wat een witte kip geeft met wat lekkage. Witgepareld is recessief en nagenoeg onzichtbaar in fokonzuivere dieren (mo/Mo+), alleen aan het kuikendons en soms ook het jeugdkleed is te zien dat de kip witgepareld is. Sommige rassen laten meer zien als ze fokonzuiver zijn, de Serama’s welke dan witte veren op de kop hebben, witte duimveren en hier en daar een stip op het onderlichaam of in de secundaire slagpennen. Fokzuiver is een Minohiki-witte dus wit, gekruist met witgepareld ontstaat er een hysterisch witgeparelde zoals we die wel kennen van de Serama’s en sommige 1 Het is verbazingwekkend hoeveel er nog gevonden wordt in de kippenkleuren. De bovenstaande F1 dieren (witgeparelde zwarte Cochin x witte Minohiki) laten veel overeenkomsten zien met hysterisch witgepareld en exchequer. Carefoot had geschreven dat exchequer hetzelfde is als witgepareld, waarop de volgende logische gedachte is, sinds Serama’s ingeburgerd zijn die hysterisch witgepareld zijn, dat er een aanjager in moet zitten... Er is meer mogelijk kennelijk, Japanse onderzoekers zijn ermee aan de slag gegaan... van de Cochinkrielen (Calico, hysterisch witgepareld porselein). Omdat Minohiki-wit x witgepareld, hysterisch witgepareld geeft betekent dit dat het een nieuw allel is van mo. De naam die de Japanse onderzoekers hebben gegeven aan dit nieuwe allel is mo^w (w van white/wit) omdat het recessief is bij een kruising met een gekleurde kip. Over de witte test-Minohiki’s Minohiki is een Japanse langstaart en wordt sinds 1940 in Japan gefokt als een nationaal sierras. De test-Minohiki’s worden in een gesloten groep bewaard op de Nagoya Universiteit sinds 1988. De meest voorkomende kleur is tarwe, met of zonder columbia. Uit deze columbia’s komen wel eens witten met een paar gedeeltelijk gepigmenteerde in de hals, op de schouder of in de staart. De kuikens van deze witten zijn witgeel en vertonen een kleine bruine stip op de kop (Co stip? SvD). In de eerste test hebben ze de witte Minohiki gekruist met Japans Zijdehoen (Ukokkei, zie Silkies and Silkie bantams van SvD) welke fokzuiver was voor recessief wit. Alle F1 waren gekleurd en normaal gepigmenteerd, dus 2 A en B, Minohiki, boven tarwekeurigen, onder (B) Minohiki-witte hen fokzuiver voor het nieuwe allel, de haan staat op de vorige pagina. C zijn nekveren van een wildkleur haan (Mo+) en de andere twee zijn van witte mo^w/mo^w hanen. Helemaal onderaan witte Minohiki kuikens: D is Mo+, E en F zijn mo^w/mo^w, er zijn er met en zonder kopstip. recessief wit waren de witte Minohiki’s niet, daarmee wisten ze dat Minohiki-wit geen nieuw allel was op het c-locus van recessief wit (TYR). Dat Minohiki-wit geen dominant wit allel is werd duidelijk bij een andere testkruising (zie onderzoek, want te saai en technisch). Witgepareld in het onderzoek (mo) Witgepareld (mo) komt algemeen voor in de kippenkleuren en -rassen over de hele wereld. De onderzoekers stellen dat het kuikendons van witgeparelde kippen er hetzelfde uitziet als dat van de Minohiki-witten. Dit zal wel gelden voor de onderzochte dieren want er zijn talloze kuikendonskleuren van witgeparelden afhankelijk van wat er nog meer in zit. We gaan weer uit van de stelling in het onderzoek dat het kuikendons van een fokzuiver witgeparelde er hetzelfde uitziet als die van een Minohiki-witte. Genoemd in het onderzoek: het veerpatroon van de exchequer leghorn is hetzelfde als witgepareld alleen zijn daarin niet alleen veerpunten wit maar ook hele veren wit of gepigmenteerd. Carefoot heeft gesteld dat exchequer een variatie (welke?) is op witgepareld en dat geldt nog steeds zo want het tegendeel is niet bewezen. Kruising Minohiki-wit x Cochinkriel en Ehime-jidori Om te kijken wat Minohiki-wit nu precies is, want het is geen recessief of dominant wit en het ging samen met witgepareld, is er een kruising gemaakt tussen een witte Minohiki hen en respectievelijk een zwart witgeparelde Cochinkriel haan en een bankivapatrijs witgeparelde Ehime-jidori haan. De F1 Cochin x witte Minohiki had witgepareldachtige veren die het midden hield tussen witgepareld en wit (zie de twee dieren in de titel). Ook de F1 uit Ehimejidori x witte Minohiki zag er intermediair uit tussen witgepareld en witte Minohiki, zie foto A3 op de volgende pagina. Vier F1 kuikens van de kruising met witgeparelde zwarte Cochin hadden witgeel dons en één of twee zwarte vlekken op de kop en het witgeparelde fenotype (foto A3B op de volgende pagina). De veren van de F1 bestonden uit puur witte en zwarte met een witte veerpunt (foto C, volgende pagina). Negen F1 kuikens uit de kruising met witgeparelde Ehime-jidori hadden ook geelwit dons met een of twee bruinzwarte kopstippen. Twee F1 hennen uit de kruising met de witgeparelde zwarte Cochin werden teruggepaard aan hun witte Minohiki vader waaruit 40 terugkruisingskuikens kwamen waarvan respectievelijk 18 en 22 stuks Minohiki-wit en hysterisch witgepareld waren. Dit staat gelijk aan een 1:1 ratio. Deze kruisingen toonden aan dat Minohiki-wit een allel was van witgepareld en daarom op hetzelfde locus mo zaten, daarom heet Minohiki-wit mo^w, wat in fokzuivere vorm witte kippen geeft al of niet met wat lekkage op de bovenkant (hals, rug, staart). Test op alellisme tussen witte kippen en de panda mutatie in Japanse kwartel De panda mutatie (s/s) in Japanse kwartels heeft witte veren met gekleurde vlekken (zie foto overvolgende pagina). Panda in de kwartel wordt veroorzaakt door een flinke mutatie (non-synonymous) in het EDNRB-2 gen. De Japanse 3 Gekleurd en gekleurd witgepareld op twee verschillende ‘E’ ondergronden in Cochinkriel (E) en Ehime-jidori (e+). A1, Cochinkriel zwart (Mo+), A2 Cochinkriel zwart witgepareld (hennen). B1 e+ Ehime-jidori, B2 e+ Ehime-jidori witgepareld (hennen). C1 en C2 Respectievelijke veren uit het zadel. D1 kuikendons Cochinkriel zwart en zwart witgepareld. D2 kuikendons Ehime-jidori patrijs en patrijs witgepareld. Minohiki-wit is een allel van witgepareld (mo). A1 en A2 volwassen F1 kruising witte Minohiki x witgeparelde zwarte Cochinkriel (haan). A3, volwassen F1 witte Minohiki x witgeparelde e+ Ehime-jidori (haan). Alle F1’s lieten hysterisch witgepareld zien; intermediair tussen witgepareld en Minohiki-wit. B, F1 kuiken uit witgepareld zwarte Cochin x witte Minohiki. C, veren uit het zadel van een F1 hen (A2, F1 witgeparelde zwarte cochin x witte minohiki), zowel witte als zwarte met een witte punt. 4 A Kwiptel kuiken: panda kwartel x mo^w Minohiki. onderzoekers van mo^w vonden het daarom wel slim om een F1 hybride te maken tussen een witte mo^w/ mo^w Minohiki en een panda (s/s) kwartel. Tja, dat gaat niet zomaar, ze zijn niet dol op elkaar dus dat wordt gedaan met kunstmatige inseminatie. En toen het kuiken geboren werd bleek het net zo’n kopstip te hebben als de mo^w Minohiki, toen het kuiken 8 weken oud was liet het wat gekleurde stippen zien op de schouder/vleugel. Deze vlekken laten zien dat het gaat om hetzelfde gen, dezelfde mutatie op dat gen, in verschillende maar wel aan elkaar verwante soorten: EDNRB-2. De hybride kwiptel had het ‘dotted white’ veerpatroon van de kwartel, equivalent van fokzuiver mo^w. Over wit in kippenveren De hybride kwiptel, 8 weken oud. Let op de vlekken op de vleugel. In het vorige artikel van deze maand (maart 2014) ging het over waardoor dominant wit veroorzaakt werd (PMEL17). Er is altijd een veroorzakend gen, dat een ons in de hobby bekend gen stuurt, wat we kunnen zien. Het gen voor dominant wit I (en de andere allelen dun I^D en smoky I^S en wildkleurtype i+) Links wildkleur Japanse kwartels (mannetje links), foto rechts is de panda mutatie welke autosomaal recessief vererft en zowel rood als zwart doorlaat (in tegenstelling tot platenbont/paint bij de Zijdehoenders!). Kuikens met de panda mutatie hebben meerdere vlekken op de kop, rug en staart. Als ze opgroeien blijven de vlekken op hun plaats en worden de gewone wildkleur, alsof er een wit laken over ze heen ligt. In tegenstelling tot wildkleur kwartels is in panda’s niet te zien of het om een mannetje of vrouwtje gaat. Recessief wit (kwartelversie) en ‘dotted white’ lijken sterk op de panda en zijn dan ook allelen van het s-locus van kwartels. De recessief witte (s) en dotted white (s^dw) zijn te onderscheiden van de panda door de plaats en het formaat van de vlekken. Oorzaak van panda is: endothelinreceptor B subtype 2 (EDNRB2). Deze receptor is ook verantwoordelijk voor bont in ratten, muizen en paarden. Afbeeldingen: Mapping of panda plumage color locus on the microsatellite linkage map of Japanese Quail. Gifu universiteit Japan. BMC Genetics 2006, 7:2, doi: 10.1186/1471-2156-7-2 Open Access (vrij te lezen) artikel op: www.biomedcentral.com/ 1471-2156/7/2 Boven: panda, links dotted white (negeer pluk in de nek). Dit zijn foto’s van de Animal Genetic resources knowledge bank in Taiwan. De vlekken op de hybride kwiptel. 5 komt tot uitdrukking door het gen PMEL17 wat het matrix-eiwit codeert in de premelanosoom. Het gen voor het veroorzaken van het ons bekende recessief wit c (en de andere allelen albino c^a, rode ogen c^re (r- red, e- eyes) en wildkleurtype C+) is ook bekend en dat zijn meerdere allelen van het gen tyrosinase (TYR), wat codeert voor een sleutelenzym dat nodig is om melanine te maken. De witte veren van kippen worden het meest veroorzaakt door deze twee genen (PMEL17, TYR), waarbij het ook kan voorkomen dat beiden aanwezig zijn alsmede zilver (S). Witbont en vlekken in andere dieren De moleculaire basis van witte vlekken in zoogdiervachten en -huid, waarbij bepaalde cellen in specifieke delen van de huid geen pigment kunnen maken waardoor de huid roze en de vacht wit wordt, is uitgebreid onderzocht in de muis en de rat. Dit patroon wordt veroorzaakt door abnormaliteiten in de differentiatie (taak), overleving en migratie (verplaatsing vanaf embryotijd) van pigmentcellen die afkomstig zijn uit de neurale lijst (neural crest, een beginplooi in het embryo van waaruit cellen ontstaan die pigment, bot, huid, gladde spieren etc gaan maken). Bekende veroorzakers van het gevlekte patroon zijn endothelinen (EDNs), waar verschillende soorten van bestaan. Endothelinen waren eerst alleen bekend als samentrekkende peptiden die invloed hadden op het (bloed)vatenstelsel, ondertussen is bekend dat ze ook een belangrijke rol spelen in de groei van pigmentcellen. Endothelinen beïnvloeden de ontwikkeling van pigmentcellen die in de neurale lijst zijn ontstaan in een dosis-afhankelijke manier bij muizen- en kwartelembryo’s. Zowel in mensen als muizen, hebben endothelinen invloed op de ontwikkeling van pigmentcellen. Er kunnen ook mutaties ontstaan in de verschillende typen endothelinen (EDN’s) wat in muizen leidt tot ‘lethal spotting’ (ls) en ‘piebald lethal (s^l). Deze letale genen veroorzaken onderpigmentatie en andere narigheid waardoor deze dieren het niet overleven. Ook vogels hebben het EDN-genen welke paraloog (een gen wat terecht is gekomen in een andere soort) zijn aan die van de zoogdieren. Waardoor wordt mo^w veroorzaakt? Wat de veroorzaker is van mo was nog niet bekend, we wisten alleen dat het een tijdelijke kleurstop betreft als de veer begint te groeien en afhankelijk van hoelang die kleurstop duurt, zolang wordt de witte veerpunt in lengte. Hoe ouder een witgeparelde kip wordt, hoe langer het duurt voordat kleur weer aangeschakeld wordt cq. mottled ermee ophoudt. Dit geldt overigens niet voor alle witgeparelden, er zijn er ook genoeg die niet steeds witter worden. Waarom dit zo is, is niet bekend, dat het erfelijk is, is wel bekend. Om erachter te komen welk gen verantwoordelijk is voor Minohiki-wit werd gekeken naar vogels die een soortgelijk patroon lieten zien, dus wit met wat gekleurde veertjes hier en daar. Die werd gevonden bij de Japanse kwartel en wel de panda en de dotted white mutatie: deze kleur geeft een witte kwartel met wat gekleurde veertjes in de nek (let voortaan op witte kippen of die dat ook hebben) en/of ook op de wangen, op de rug, in de staart en vleugels. De gespikkeld-wit mutatie in de Japanse kwartel heeft een groot gebied witte veren vergeleken de pandamutatie en slechts wat gekleurde veertjes op de op of rug en ook zijn ze wel helemaal wit. Deze kwartelveerkleuren zijn vergelijkbaar met witgepareld bij de kippen en de witte Minohiki lijnen die getest zijn. De oorzaak van mo is nu dus ontdekt het komt door een mutatie op het EDNRB2 gen. 6 Variaties witgepareld in Seramahaantjes. De voorste is ook witgepareld (patroon bij onderkant staart). Slechte lichtcondities foto voorste kuiken is wit... Table S2. Distribution of the G1008T nucleotide substitution leading to Cys244Phe in EDNRB2 in 22 chicken breeds including Red jungle fowl. Breed Origina Plumage phenotype Number of individuals Nucleotide sequence at position 1008 (Amino acid at position 244) G/G (Cys/Cys) G/T (Cys/Phe) T/T (Phe/Phe) 8 Minohiki (MH) Nagoya Univ. White with a few pimented feathers 8 Minohiki Fancier (Shizuoka) White with a few pimented feathers 2 2 Onagadori Fancier (Kanagawa) White with a few pimented feathers 4 4 Ohiki Fancier (Hiroshima) White with a few pimented feathers 1 1 Shokoku Fancier (Ehime) White 2 2 Fancier (Mie) White with a few pimented feathers 3 Uzurao Fancier (Ehime) White 4 Chabo Hirosima Univ. & Fancier (Fukui) White 10 10 Chan Fancier (Okinawa) White 5 5 Koshamo Fancier (Kagoshima) White 4 4 Japanese Silkie (SIL) Nagoya Univ. White 8 8 White with a few pimented feathers 3 3 2 2 Cochin bantam (CB) Nagoya Univ. White 3 3 White leghorn (WL-G) Nagoya Univ. White 8 8 Minohiki (MH) Nagoya Univ. Black breasted red or Buff columbian 18 12 Onagadori Fancier (Ehime) Black breasted silver 6 6 Shokoku Fancier (Shizuoka & Ehime) Black breasted silver 8 8 Uzurao Fancier (Ehime) Black breasted red 6 4 Totenko Fancier (Kanagawa) Black breasted red 8 8 Koeyoshi Fancier (Kanagawa) Black breasted silver like 8 8 Hinaidori Fancier (Kanagawa) Black breasted red 8 8 Koshamo Fancier (Ehime) Solid black 8 8 Shamo Fancier (Fukushima) Solid black or Blue 4 4 Ehime-jidori (EJ) Nagoya Univ. Black, Black breasted red or silver 8 8 Chabo Hirosima Univ. & Fancier (Fukui) Blue, Black, Barred and Buff columbian 8 8 Chan Fancier (Okinawa) Black, Black breasted red or silver 10 10 Cochin bantam (CB) Nagoya Univ. Solid black 8 8 Brown Leghorn (BL-E) Nagoya Univ. Black breasted red 3 3 Black Minorca (BM-C) Nagoya Univ. Solid black 3 3 Fayoumi (GSP) Nagoya Univ. Autosomal barring 3 3 Fayoumi (PNP/DO) Nagoya Univ. Columbian like 3 3 Fayoumi (GSN/1) Nagoya Univ. Columbian like 3 3 Fayoumi (YL) Nagoya Univ. Autosomal barring like 3 3 Australorp (AL-NU) Nagoya Univ. Solid black 3 3 Rhode Island Red (RIR-Y8/NU) Nagoya Univ. Dark brown columbian 3 3 Red jungle fowl (RJF/NU) Black breasted red 8 8 a Nagoya Univ. 1 6 2 Genotypering van 22 rassen. Districts where the samples were collected are shown in parentheses. mo^w/mo^w Dit hoeft u niet te lezen: Feitelijk 3 mutaties op EDNRB2 en vragen voor de toekomst Er werd ook iets raars ontdekt tijdens het sequensen. Eerst keken ze naar EDNRB2 zoals het op een normale gekleurde kip eruit ziet. Ze vonden in de Chabo, Cochinkriel en Koshamo 3 mutaties in het gen, welke als mogerelateerd gezien kunnen worden (Thr8IIe, Thr15Ala en Arg332His). Deze mutaties (vervangingen) worden gevonden in alle witgeparelde kippen. Arg332His is een sterk geconserveerd in EDNRB en EDNRB2 dat in alle gewervelden voorkomt. Arg332His werd echter ook gevonden in de panda kwartel, maar de beiden Thr’ s niet. Het vreemde is dat Thr8IIe en Thr15Ala ook gevonden werden in niet7 mo^w/Mo+ witgeparelde kippen (Rhode Island Red, grote Cochin en Sebright). Dit suggereert dat het de Arg332His vervanging in de mutatie is, die witgepareld veroorzaakt en dat de beide Thr’s wel als mutatie aanwezig zijn maar geen invloed hebben op de veerkleur. Wel kunnen de Thr’s het verschil veroorzaken tussen Minohiki-wit en de pandakleur in kwartels, hoewel er in EDNRB2 een overeenkomst is van 97,7% tussen gekleurde kippen en gekleurde kwartels. Het fenotype van mo^w komt overeen met s^dw van de kwartel (dotted white) wat waarschijnlijk komt door het regelcentrum van het gen waardoor er minder EDNRB2 geproduceerd wordt (dus minder pigment). Kippen die fokzuiver zijn voor mo^w laten veel minder kleur zien dan mo/mo kippen. Het expressie niveau van mo^w in de lever was gelijk aan dat van een gekleurde kip. Dit suggereert dat de Cys244Phe mutatie in het mo^w allel niet zorgt voor een vermindering van EDNRB2, maar wel dat er iets fout gaat in het functioneren van EDNRB2 waardoor er iets fout gaat in de differentiatie, migratie en vermeerdering/densiteit van pigmentcellen. Om dit idee uit te pluizen zijn de onderzoekers nu (in 2014) bezig de genexpressie te meten in de ontwikkeling van Mo+, mo en mo^w embryo’s. Zoals altijd roepen antwoorden meer vragen op ...want waarom hebben vogels EDNRB2 nodig naast EDNRB? Heeft -2 andere functies naast veerpigmentatie? Als gekeken wordt naar de functies van EDN’s in zoogdieren worden er mutaties gevonden die vergelijkbaar zijn met die van witgepareld, echter hebben die desastreuze gevolgen voor het dier, ze zijn letaal. Vogels met mutaties in EDN-EDNRB leven vrolijk verder, het enige is dat er een probleem is met de pigmentatie. Het zwarte vel van de Zijdehoender Fm (fybromelanose) is een mutatie (duplicatie) in EDN3 die hyperpigmentatie veroorzaakt in de huid en weefsels. EDN3 is een ligand (bindingsplaats op het eiwit) van het EDN-EDNRB systeem en het heeft een grote rol in de vermeerdering/densiteit van pigmentcellen, bij zwart vel is er dus een overmaat van pigmentcellen. Als er een kip gemaakt wordt met Fm/Fm en mo^w/mo^w, is er op basis van het uiterlijk wellicht achter te komen hoe het EDN-EDNRB-2 systeem in vogels werkt. Het mo^w gen is een zogenaamde verliesmutatie, de pigmentatie wordt onderdrukt bij mo^w/mo^w. Met de ontdekking van mo^w en in welk gen de mutatie zit, is het mogelijk uit te pluizen door talloze kruisingen te maken met andere (veer)kleuren om te kijken hoe en waar de mutatie ingrijpt in de vogel. Ook is het interessant om erachter te komen waarom vogels EDNRB2 hebben. De onderzoekers gaan er vooralsnog vanuit dat mo^w alleen voorkomt in de door hen onderzochte Aziatische (langstaart) rassen. Voor ons als kippenliefhebbers is het daarom interessant om witte dieren met Aziatische roots en de hysterisch witgeparelden eens met een ander oog te bekijken omdat er genoeg Aziatisch bloed door de tuinkippen vloeit. 1. kuikendons nakijken op bruinige kopstip bij witgeparelden die WIT geboren worden; 2. witten uit hysterisch witgepareld nakijken of ze ‘vies’ zijn of lekkage vertonen aan de BOVENZIJDE (dorsale/rugkant lekkage); 3. testkruising doen en kijken of er exchequer-achtige dieren uit lekkende witten x witgeparelden komen. Veel plezier! 8 Dit is het onderzoek op basis waarvan dit artikel geschreven is (www.plosone.org): Endothelin Receptor B2 (EDNRB2) is responsible for the Tyrosinaseindependent Recessive White (mo^w) and Mottled (mo) plumage phenotypes in the chicken. January 23 2014, DOI: 10.1371/journal. pone.0086361. PS. Heeft u de prachtige Pti-1L pootveren gezien van de F1 Cochinkriel x Minohiki op de titelpagina? Best veel expressie hoewel het klassiek is. En wat vindt u van de lange staartveren van de haan? Ook al is het een mix, ze zien er best kek uit qua type en bevedering. Vooral die staart is verbazingwekkend als de korte staart van de Cochinkriel in aanmerking genomen wordt. Er is meer te zien dan alleen maar de reden van hun bestaan vanwege het experiment. Kam: Walnoot/kussen - P/p+, R/ r+ waarvan de + van de Cochinkriel komt. Zonaal hysterisch witgeparelde Serama hennen, USA Jerry Schexnayder. Een paar witgeparelde Serama’s Deze vlekken op de schouder lijken verdacht veel op dotted white van de kwartel, het is geen poep want kleur zit op het midden van de veer. Vergelijk met foto D van de Kwiptel. Oude foto’s opnieuw bekeken, nooit heb ik witgepareld in de Serama’s begrepen, dus veel gedocumenteerd... Nog een witte hen die niet wit is op de schouder, hysterisch witgepareld... kan ook roodlekkage op de schouder zijn zijn ofzo? Het is geen dominant wit want er komt choc door in de staart. Nooit heb ik klassiek dominant wit in de Seramas gezien. 9 Buff exchequer, ofwel hysterisch witgeparelde tarwe hen. Hysterisch witgepareld haantje (Lake City lijn) dat nooit witter is geworden en ook in deze kleur begonnen is... 10
© Copyright 2025 ExpyDoc