配偶者選択による グッピー(Poecilia reticulata)の カラーパターンの進化 :野外集団を用いた研究 生物多様性進化分野 A1BM3035 吉田 卓司 本研究の目的 交配相手に対するメスの選好性の進化 メカニズムの可能性を検証する アプローチ メスの選好性が 実際の野外で実現しているか を調べた (選好性の実現: 好みの個体と交配すること) オスのみに見られる派手な形質 ♂ ♂ ♀ ♀ メスが派手なオスを交配相手に選好する ため進化した メスの選好性の進化仮説 (Anderson 1994) 1. 間接的選択モデル • Runawayモデル • Good-geneモデル 2. Sensory biasモデル 選好性の 実現が必要 (Kirkpatrick and Barton 1997) 選好性の 実現は不要 しかし今まで 選好性の実現性は ほとんど考慮されてこなかった 実際の野外での交配 好まれるオス オレンジ好き 好まれないオス 実際の野外での交配 オレンジ好き 実際の野外での交配 × 強制交配 メスの選好性が実現するとは 限らない • 選好性の実現性によって 選好性の進化の道筋を推定できる 間接的選択モデルに 選好性の実現は必須条件 • 野外において 選好性が実現するとは限らない 仮説 間接的選択によってメスの選好性は進化した 予測 選好性は実現しているはずである これを検証する 研究材料 グッピー(Poecilia reticulata) オス • • • • メス オスのカラーパターンに高い遺伝率 メスはオスのカラーパターンに選好性を示す 体内受精、卵胎生の繁殖様式 縄張りや子育ての性質はない 研究材料 沖縄県名護市我部祖河に生息する 野外集団のグッピー 研究材料 野外集団 野外で交配済み 採集 61個体 ♀ ♂ 産仔 ♂ 58腹 153個体 これら3タイプの グッピーを用いる 採集したオス (野外集団) 採集したメス (野外集団) 交 配 採集したオス (野外集団) 産 仔 採集したメス (野外集団) メスが産んだ 子供 採集したオス (野外集団) 採集したメス (野外集団) メスが産んだ 子供 オスの形質値 メスの選好性 オスの形質値 オスの形質の測定 デジタルカメラで撮影したオスの写真から 体や尾びれ、カラーパターンの サイズ・色(明度・彩度・輝度)を測定 メスの選好性の測定 Brooks (2000)の装置で 配偶者選択実験 メスが各オスの 側にいた時間 を測定 そのオスに対する メスの選好性 予測①: メスの選好性は実現している場合・・・ A) オスの繁殖成功は メスの選好性によって決定される B) メスは集団内で 自分の好みのオスと交配している この両方が満たされるはず 検証①: メスの選好性は実現しているか A) オスの繁殖成功は メスの選好性によって決定される B) メスは集団内で 自分の好みのオスと交配している この両方が満たされるはず 野外集団の オス 頻 度 繁殖成功 形質値 メスが産んだ 子供 平均値の変化 交配・産仔 頻 度 形質値 • 野外集団のオス • 野外で交配したメスの子供 形質の平均値 を比較 繁殖に成功したオスの形質 • 野外集団のオス • 野外で交配したメスの子供 オレンジ面積比率 オレンジ明度 メスの子供 0.2 6 0.1 2 8 (p<0.0001) 0.1 95 85 (p<0.0001) 75 0 65 (p=0.0013) 55 メスの子供 45 15 0.2 メスの子供 野外オス 0.0 30 90 75 60 45 30 15 0 4 45 野外オス 0.0 60 0 野外オス 0.0 4 0.0 8 0.1 2 0.1 6 0 50 40 30 20 10 0 黒面積比率 オレンジ面積比率やオレンジ明度の低いオス、 黒面積比率の高いオスが高い繁殖成功 どのようなオスがメスに好まれるか メスがオスに示した選好性を オスの形質で重回帰 オスに示す 選好性 (p=0.0008) 0.0152 = 0.00270 - + × 全体面積 0.0116 + × 黒面積比率 0.0148 × オレンジスポット の明度 0.0143 + × 全体輝度 メスの選好性とオスの繁殖成功 形質 繁殖成功 選好性 オレンジ面積比率 小 (小) 黒面積比率 大 大 オレンジの明度 小 小 オスの繁殖成功は メスの選好性によって決定される 検証①: メスの選好性は実現しているか 成A) オスの繁殖成功は 立 メスの選好性によって決定される B) メスは集団内で 自分の好みのオスと交配している メスの選好性と実際の交配相手 交 配 産 仔 実際のメスの交配相手の特定は困難 メスが産んだ子供を交配相手の指標とする メスが好みのオスと交配しているかどうか 野外集団と交配相手のどちらが魅力的か 魅力的な 交配相手 頻 度 野外のオスの魅力 好き 野外集団のオスの 交配相手のオスの < 魅力の平均値 魅力 好みのオスと交配している メスがオスに示した選好性を オスの形質値で 個々のメスの選好性 メスごとに重回帰 それぞれのオスの魅力を推定 野外集団の 魅力の平均値 交配相手 の魅力 頻度 嫌い 選好性の 実現度 野外集団のオスの魅力 好き 結果②:メスの選好性と実際の交配相手 14 12 10 頻 度 8 6 4 2 0 -5 0 5 選好性の実現度 有意にゼロより大きい (一標本t検定:P=0.0012) メスは有意に好みのオスと交配している 予測①: メスの選好性は実現しているか 成A) オスの繁殖成功は 立 メスの選好性によって決定される 成B) メスは集団内で 立 自分の好みのオスと交配している メスの選好性は実現している! 間接的選択によって メスの選好性は進化するか? これまでで示したのは 複数の形質を総合した 選好性の実現性 グッピーの選好性は 形質ごとに独立な 進化ユニット (Brooks and Couldridge 1999) さらに形質ごとの メスの選好性の実現性 を調べる必要がある 予測②: 形質ごとにメス選好性が実現している場合・・・ メスが好むオスの形質の大きさと 交配相手の形質値に正の関係がみられる 交形 配質 相値 手 の メスが好む 形質の大きさ 形質レベルで 実現している 選好性は 交形 配質 相値 手 の メスが好む 形質の大きさ 実現していない 結果: 形質別に見たメスの選好性の実現性 子 供 の 形 質 値 オレンジ面積比率 オレンジスポット の明度 黒面積比率 0.08 0.16 20 0.04 0.12 10 0 0.08 0 -0.04 0.04 -10 -0.08 -0.3 -0.1 0.1 0 -0.2 -0.1 0 0.1 -20 0.2 -0.1 0 メスが好む形質の大きさ いずれの形質でも 回帰係数は低い いずれの形質でも 回帰は有意でない 形質レベルで 選好性の 実現性は低い 0.1 予測②: 形質ごとにメス選好性が実現している場合・・・ 不 メスが好むオスの形質の大きさと 成 交配相手の形質値に正の関係がみられる 立 形質ごとには メスの選好性は実現していない! 結果のまとめ 実際の野外において メスの選好性は 実現している 形質レベルでは 選好性の実現性は低い (予測②の不成立) (予測①の成立) 仮説: 間接的選択モデルによって メスの選好性が進化した 仮説の棄却 なぜ形質ごとで選好性の実現性が低いのか オスの複数の形質から 交配相手を決めている オスの複数の形質間の 相関はほとんどない 1つの形質が 交配相手の決定に与える影響が低下 形質ごとで選好性の実現性が低下 本研究の成果 メス選好性の実現性という観点から 間接的選択による選好性の進化が生じる 可能性が低いことを明らかにした 今後の展望 メスの選好性の進化に どのようなメカニズムが働いているかを つきつめる必要がある
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