警報フェロモン 道しるべフェロモン ミツバチ：ナサノフ腺から分泌。 食物源の近く、または、その上空で、仲間の働き蜂を食 物源に誘引するためにこのフェロモンを放出する（特に 砂糖水のように匂いの少ない場合）。巣を移動させた場 合、巣を発見した働き蜂が、仲間に巣の位置を知らせ るためにも使う。また、結婚飛行を終えた新女王に巣の 位置を知らせるために、巣に残された働き蜂が巣の入 口で放散する。 左右の触角が 受ける匂いを 同じになるよう に進んでいる と考えられる （転向走性（ト ロポタキシス tropotaxis） 片方の触角だけで もフェロモンを追え る。これは、体を左 右に振ることによっ て，一方の触角が 感じるフェロモン量 の少なくなったとき 反対側に体を振る ことで達成されてい る可能性がある（屈 曲走性（クリノタキ シスklinotaxis） 集合フェロモン 幼虫期集合の利点 ・発育期間の短縮と脱皮の斉一性（若齢 期に限られることもある） ・死亡率の減少（チャドクガ） ・寄主植物からの抵抗（樹脂の流出）を弱 める（キクイムシ） 発育期間短縮などの生理的変化が、どのようにして起こるかは分 かっていない。もし、集合フェロモンが関与しているのなら、集合フェ ロモンはprimer pheromoneとも言える。 一部のキクイムシでは、見かけ上の集合フェロモ ン（多くはオスによる分泌）は、実は性フェロモン で、それに対して、メス以外にオスが寄ってくるの は、寄ってくるメスを横取りするためであると考え られている。そういった種では、多くの場合、寄主 の木は朽ち木で、集団摂食は必要でなく、また、 異性が到着後フェロモン分泌は止まる。 産卵抑制フェロモン セグロカマバチ Superparasitism 過寄生 Conspecific superparasitism 異母(他者） Self-superparasitism 同母(自己） Parasitoid Parasitoid Oviposition Host Oviposition 1 1 2 1st comer 2nd comer 先着者 後着者 過寄生 従来：群淘汰の考え 寄生蜂の寄主識別能力の限界 従来： 寄生蜂の能力の 非適応的 限界， 非適応的 最近：進化は通常個体レベルで起る 場合によっては適応的で 積極的に行っている 適応的な過寄生 異母過寄生 後着者の生存率が０＜ならば，適応的になりうる。 同母過寄生 以下の条件が成り立つとき，適応的になりうる 第1回産卵と第2回産卵から得られる利益 ＞単寄生から得られる利益 先着者と後着者の合計生存率， 羽化成虫の大きさと発育日数の両者の平均。 個体識別フェロモン % avoidance 100 75 50 64 * 47 44 60 25 60 33 0 100 % avoidance Self superparasitism同母過寄生 1 parasitoid 2 parasitoids ** 38 41 30 39 44 48 33 43 42 35 Conspecific superparasitism 42 43 39 38 42 33 45 41 異母過寄生 42 41 42 75 44 50 25 0 44 40 51 37 セグロカマバチ 40 36 42 43 40 52 37 0.5 37 32 37 35 1 1.5 2 45 33 38 4 32 40 8 24 48 96 Oviposition interval (h) Fig. 1. Influence of encounter with another parasitoid on superparasitism avoidance under self and conspecific superparasitism (avoidance in the case in which the parasitoid and host were put together for 10 min). Triple parasitism Parasitoid A 3回寄生 Parasitoid A Parasitoid B Oviposition 1 Host 1 2 Double parasitism Parasitoid A 1 1 2回寄生 Parasitoid B 1 2 2 3 （６）個体識別フェロモン キイロショウジョウバエ：雌雄とも自分とは遺伝的に異 なった相手と交尾するのを好むが、それをフェロモンの 違いによって認識する。 コハナバチ類：門番バチは、侵入者と仲間をフェロモンで 認識する（コハナバチ類では、幾つものコロニー（女王と 2-20頭の娘から成る）がかたまって作られる）。 手がかり として，巣の匂いは2次的で、遺伝的に決まる個体の匂 いを基に追っ払うかどうか決める（仲間をしばらく別の巣 で育てられても、仲間として認識する）。血縁度の高い近 縁個体は，以前接触がなくても巣内に入るのを許す。 ミツバチ類：門番バチは、侵入者（異なるコロニーのワー カーあるいは寄生者）と仲間を，コロニーの蜜蝋の匂いに よって判別する。それと異なる匂いを持った個体は排除さ れる。蜜蝋の匂いは，多数のワーカーの蝋腺と大顎腺の 分泌物と採集された蜜と花粉の匂いから成る。ミツバチの 女王は多数のオスと交尾するため，ワーカーは同じ父親 をもつ将来女王になる幼虫をひいきして養育することが理 論的に考えられるが，そういったひいきはゼロではないが， 極めて少ない。異父姉妹と同父母姉妹の区別は非常に難 しいと考えられている。 アシナガバチ類：ミツバチと同じように巣の匂いが，侵入者 を排除するために役立っている。巣の匂いは，成虫（特に 女王）が出す腹板腺分泌物（炭水化物）と巣材がもつ匂い で構成される。羽化直後巣の匂いを学び，それを基に仲 間を認識する。 アリ類：表皮（クチクラ）の炭水化物が巣の仲間と侵入者 とを識別するのに使われる。この物質が仲間の間でのグ ルーミングによって共有され，コロニーを特色づける匂い （コロニー臭）となり，巣材の匂いは2次的である。ある種 では，クイーン起源の匂いがコロニー全体に広げられコ ロニー臭になるが，そうでない種もいる。羽化直後の ワーカーは，他個体との接触からコロニー臭を得る。コロ ニー臭を得るまで羽化ワーカーはあまり動かず，また攻 撃行動をさけることによって，他者からの攻撃を避ける。 一般に，いろいろな腺からでる外分泌物、生息環境の匂 い、皮膚が元来もっている匂いなどの混合が個体識別に 役立っていると考えられている。 階級分化フェロモン(primer pheromone) 社会性昆虫において階級を分化させとそれを維持する 機能を持つフェロモン。ミツバチの女王の大腮腺から分 泌される女王物質がこれにあたる。女王物質は，女王 と接触したワーカによって巣の全てのワーカーに運ば れ，その結果，ワーカーの卵巣発育は止まる。また，王 台形成も抑制される 最近は，女王がその物質によって卵巣発育を阻止して いるのでなく，ワーカーが積極的にフェロモンに反応し て（フェロモンを一つの信号として），卵巣発育を止めて いる言う考えが優勢。 女王物質 相変異を決定 するフェロモン 高密度になる と、糞のなかに 群生相(群居 相）を生み出す ロカストール (locustol)が含 まれる。 体色、形態、行 動の変化に関 与している 防御アロモン アリ類：ヤマアリではギ酸（毒腺から分泌），シリアゲアリでは別 の毒液を腹部後端から敵に吹きかける。 アゲハ、キアゲハ：イソ酪酸、2ｰメチル酪酸（体内で生合成） ナナホシテントウ：コシネリン、プレコシネリン（体内で生合成） ツチハンミョウ科、カミキリモドキ科：カンタリジン（30mgが致死量 の劇毒、体内で生合成） カメムシ類：防御物質であると同時に警報フェロモンでもある（体 内で生合成） ワモンゴキブリ：腹部第６、７節の環節間膜からクレゾール類を 出す。他のゴキブリでは、(E)-2-ヘキセナール、キノン類などが知 られている。 マダラチョウ科（オオカバマダラmonarch butterflyを含む）： 寄主植 物であるガガイモ科の植物に含まれるカルデノリド配糖体を血リン パ中に持つ。この物質は鳥にとってまずく、食べると嘔吐し、その 後はこれを食べない（警戒色を発達させている）。食べられた個体 は益を得てないので，厳密にはアロモンとはいえない。 カバイロイチモンジという擬態者がいる （ベーツ型擬態,Batesian mimicry)。 ミュラー型擬態（Mullerian mimicry or mutual aposematism)： 例、ベミモンドクチョウとアカスジドクチョウ。 ミュラー型擬態 共生に関連し たアロモン ハネカクシと アリ 養子縁組腺 なだめ腺 アロモンの関与は不明 学習の強化 学習の持続時間 空腹 空腹時学習し満腹時試験 餌 寄主 寄主 餌 満腹 餌 寄主 餌 寄主 寄主 餌 寄主 餌 室内巡回し学生との質疑応答。 プリント，プロジェクター投影内容の 改善。 時間配分の工夫。
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