シナプス電位 ５）シナプス電位 ニューロン間の情報伝達 → シナプスを介する シナプス前神経末端 走査型電子顕微鏡による化学シナプスの観察 仕組み → 電気シナプスと化学シナプス 機能 → 興奮性と抑制性伝達 （１）電気シナプス シナプス前ニューロンの活動電位に伴う内向き電流 → ニューロン間にある細胞質の連絡路（＝ ギャップ結合）を 通って流れ → シナプス後ニューロンに電気緊張性電位として伝えられる トランスミッター放出といったワン・クッションの必要がない 信号の伝達 → 非常に速やか（１００μsec以下） 素早い生体応答を必要とする運動経路 ザリガニやキンギョの逃避行動 （２）化学シナプス 多くのシナプスは化学シナプス シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンの間 ＝ シナプス間隙と呼ばれる細胞外空間 活動電位発生に伴って終末内に流入した電流 → シナプス間隙を通って外へ流出 → シナプス後ニューロンを直接脱分極できない 次のニューロンへの信号の伝達 → 神経伝達物質、トランスミッターをシナプス間隙に放出 → 拡散しながら、シナプス後ニューロンに到達 → 受容体タンパクと結合 → 膜のチャネルが開き、膜電位が変化（＝ シナプス電位） 活動電位という電気的信号 → トランスミッターという化学的信号に変換 → シナプス電位という電気的信号に再変換 電気シナプスに比べ、信号伝達に０.５ミリ秒以上の遅れ ＝ シナプス遅延 (電気信号から化学信号への変換過程) (３) 神経伝達物質の放出 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 ① ニューロンそれぞれ、トランスミッター合成 シナプス近傍のシナプス小胞に貯蔵 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 シナプス小胞 → アクティブゾーンに集積 ＝ シナプス後膜に向かい合っている部分 アクティブゾーンの近傍 → 脱分極でゲートが開く電位依存性Ca++チャネルが高密度に存在 ② 活動電位がシナプス前ニューロンの神経終末に到達 ③ 細胞膜が脱分極 → 電位依存性Ca++チャネルが開口 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 ④ 細胞外から細胞内へCa++流入 （細胞内 Ca++ 濃度は10-６M以下、細胞外は10-3M程度) 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 ⑤ Ca++流入を引き金にシナプス小胞がシナプス前膜と融合 ⑥ トランスミッターのシナプス間隙への放出 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 ⑦ トランスミッター → シナプス間隙中を拡散 シナプス後膜に達し、後膜中の受容体と結合 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 ⑧ 受容体のチャネルが開口 → イオンの流入・流出 ＜興奮性 or 抑制性＞ 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 ⑨ シナプス後ニューロンの膜電位が変化 ＝ シナプス電位の発生 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 ⑩ 終末部では膜を回収 → 新たなシナプス小胞用の膜として活用 活動電位の伝播 膜脱分極とそれに伴う電位依存性Ca++の開口 トランスミッターの合成と貯蔵 Ca++の流入 シナプス小胞の細胞膜への融合 トランスミッターの シナプス間隙への放出 膜の回収 チャネルの開・閉口 シナプス後細胞の興奮・抑制 レセプターへのトランスミッターの結合 (４) シナプスの様式 興奮性シナプス 主にNa+チャネルが開き → 細胞内へ Na+ が流入 → シナプス後ニューロンが脱分極 ＝ 興奮性シナプス後電位 （EPSP） 伝達物質： アセチルコリン、グルタミン酸 抑制性シナプス 主にCl-チャンネルが開き → 細胞内へ Cl- が流入 → シナプス後膜が過分極 ＝ 抑制性シナプス後電位 （IPSP） 伝達物質： GABA（γアミノ酪酸） （５）シナプス統合作用 １個のシナプスの活動によって生じる応答の大きさ ＝ 数 mV シナプスの場 → 樹上突起上 距離と共に急速にその大きさは減衰 ↓ その場でただちに活動電位を発生させられるわけでない 一個の神経細胞に形成されるシナプス ＝ 数千から１万個 興奮・抑制という入力信号のパターン 受け取るシナプス電位の総和 → シナプス後ニューロンの活動性（興奮の程度）が決まる ＝ シナプス統合作用 軸索の起始部（軸索小丘）の閾値 → 非常に低くなっている部分 ＝ Na+チャネル高密度 → 通常この部分で活動電位が発生 ＝ スパイク発火帯 ひとつの入力を繰り返し受ける ＝ 時間的加算 たくさんの入力を同時に受ける ＝ 空間的加算 → 閾値を超えれば、スパイクが発生 ニューロン 刻々これらのシナプス入力を足し引き演算し、 その結果をスパイク信号として軸索に送り出すかどうかを 決定している
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