Die Reismehlkäfer: Biologie, Monitoring und biologische Bekämpfung

Sch ädli n g s.bekäm
pf u n g rn it N ützli n g e n
Die Reismehlkäfer:
Biologie, Monitoring und biologische Bekämpfung
Von Solöne Juillet, Pfungstadt, und Dr. Matthias Schöllen Berlin
Die Reismehlkäfer
Die Reismehlkäfer der GattungTribolium zählen zur Familie der
SchwarzkäfeL Tenebrionidae. Als Schädlinge in Mühlen treten
vor allem der Amerikanische Reismehlkäfer Tribolium confusum
(Abb. 1) und der Rotbraune Reismehlkäfer Tribolium castaneum
(Abb. 2) auf . Weitere Schädlinge in Mühlen aus dieser KäferYamilie sind der Mehlkäfer Tenebrio molitor und der Vierhornkäfer Gnathocerus cornutus. Ersterer ist mit 'l cm Länge deutlich
größe1 bei Letzterem sind die Männchen leicht anhand ihrer
stark vergrößerten Oberkiefer von den Reismehlkäfern zu unterscheiden.
Abb.
1: Amerikanischer
Reismehlkäfer Abb.
die dreigliedrige, abgesetzte Fühlerkeule und das Fehlen eines
lidartigen Wulstes über dem Auge zu erkennen - beim Amerikanischen Reismehlkäfer werden die Fühlerglieder allmählich größen ohne deutliche Keule, und ein lidartiger Wulst über dem
Auge ist vorhanden.
Sowohl der Amerikanische Reismehlkäfer als auch der Rotbraune Reismehlkäfer sind geflügelt, flugaktiv sind allerdings nur
die Rotbraunen Reismehlkäfer. Die lmagines (geschlechtsreife
Käfer) sind langlebig, im Temperaturbereich von 18-29 'C leben
Rotbraune Reismehlkäfer 4-6 Monate (130-198 Tage) lang. Die
Weibchen legen etwa drei Eier pro Tag, insgesamt etwa 360
während ihres Lebens. Die Eier sind klebrig, sodass sie an Mehl
haften können [1]. Die Larven (Abb. 4) sind gelblichbraun, in
Abhängigkeit von Nahrung und Temperatur treten 6 bis 7 Larvenstadien auf [2]. Die lichtscheuen Larven halten sich bevorzugt im Mehl auf.
2: Rotbrauner Reismehlkäfer
T. confusum und T. castaneum sind schwer zu unterscheiden. Ein
sicheres Unterscheidungsmerkmal ist die Anzahl der Facetten
des Komplexauges zwischen der Kopfleiste und dem Augenhinterrand: Beim Rotbraunen Reismehlkäfer sind dies drei (Abb. 3),
beim Amerikanischen Reismehlkäfer nur eine. ln Abb. 3 ist auch
Abb. 4: Larve des Amerikanischen Reismehlkäfers
Der Rotbraune und der Amerikanische Reismehlkäfer treten in
Mühlen, im Groß- und Einzelhandel, in verschiedensten Betrie-
ben der lebensmittelverarbeitenden lndustrie und in Privathaushalten auf. Das Auftreten der beiden Arten wurde in
Deutschland noch nicht systematisch erforscht. ln Muhlen
scheint der Amerikanische Reismehlkäfer am häufigsten in der
Gebäudestruktur vorzukommen, dagegen tritt der Rotbraune
Reismehlkäfer häufiger im Getreidesilo oder an Tierfutter auf.
Amerikanischer und Rotbrauner Reismehlkäfer unterscheiden
sich vor allem in ihren Temperatulansprüchen (Tabelle 1). Der
Amerikanische Reismehlkäfer entwickelt sich bereits bei verTabelle 1: Entwicklungsdauervom Ei bis zur lmago bei Reismehlkäfern in
hängigkeit von der Temperatul in Tagen [3]
22,5"C
Rotbrauner
Reismehlkäfer
25"C 27,5"C 30'C 32,5.C 35.C
41,8
32,7
28,4
26,3
44,6
35,5
28,5
23
23,1
37.5
Ail
=C
z l,z
Amerikanischer
Abb. 3: BestimmuÄgsmerkmal
- Auge
des Rotbraunen Reismehlkäfers
Mühle + Mischfutter . '152. Jahrgang . Heft 8 . 23. April 2015
Reismehlkäfer
56,2
341
243
Bef allsüberwachung
schen Reismehlkäfer etwa 2,5"C niedriger.
Befallsüberwachung - Monitoring der Reismehlkäfer
Seit Anfang der 'l980er-Jahre wird die Möglichkeit der Befallsüberwachu-ng der Reismehlkäfer mithilfe von Pheromonlockstofffallen uitersucht t4l. Die Männchen des Rotbraunen und
des Amerikanischen Reismehlkäfers produzieren ein Aggregationspheromon, 4,8-Dimethyldecanal (Tribolure) - ein Molekü1,
welcÄes in vier verschiedenen optischen lsomeren bzw. Enantiomeren vorliegen kann. Eine komplette Mischung aller vier Enantiomere lockte Reismehlkäfer nur schwach an [5], das reine
n Verhaltensant4R,8R
he AnsPrüche an
wort
romone mit der
die P
Zunächst war die
korre
Wirksamkeit der Pheromonfallen widersprüchlich [7], d. h', der
die bei Reinigungsmaßnahmen an
Fange
Befallsstärke wider. Der Fangerfolg
Ver6e
ndem neben den Pheromonen noch
konnt
Fraßlockstoffe in den Fallen angeboten wurden: Pheromon und
Fraßlockstoff wi rken synerg istisch.
Fraßlockstoffen an. 5), einer Plastikbox
e sowohl in Mühlen
Käfer und auch Larven angelockt.
Abb.6: Dome-Trap
z. B. nicht möglich, Käfer über mehrere Meter aus ihren Verberge-Orten hintlr Verkleidungen o. A. hervorzulocken. Deshalb
ärfordert die Platzierung der Fallen Erfahrung, die Konzipierung und Durchführung des Monitorings wird. daher meist
duräh Schädlingsbekämpfungsunternehmen durchgeführt. Ein
Massenfan g zui Dezimierung der Population ist mit den derzeit
bekannten Fallen nicht möglich-.
Erfolgskontrolle nach Bekämpfungsmaßnahmen
Pheromonfallen können eingesetzt werden, um die Wirksam-
gasen
-
nach weiteren sechs wochen hatte sich jedoch die
Schädlingspopulation wieder erholt [9].
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Abb. 5: Lagermonitor
Neben dem Köder ist auch der Bau der Falle entscheidend für
den Fangerfolg. Reismehlkäfer können nicht an glatten Flächen
hochlaufen. Däshalb können schon niedrige Schwellen ein Hindernis zur Falle darstellen. lm Prinzip sind ebenerdige Klebeflä-
die Käfer am Unterteil der Falle emporlaufen, sie fa.llen dann in
eine Vertiefung in der Fallenmitte und bleiben am Öl (Fraßlockstoff) haften. fei dieser Falle müssen regelmäßig ol und Pheromon gewechselt werden.
Auch wenh die Fallen erfolgreich zum Monitoring eingesetzt
werden, so ist doch ihre Lockwirkung räumlich begrenzt: Es ist
2M
000
Abb. 7: Fang des Rotbraunen Reismehlkäfers in Fallen in einer Mehlmühle.
Die Pfeile ze-igen den Zeitpunkt der Begasung des Mühlengebäudes mit Methylbromid an.
Neben den Fallen können auch Testinsekten eingesetzt werden,
um die wirksamkeit in der Praxis zu prüfen. Abb. 8 zeigt in
Gazebeutel gekäf igte Amerikanische Reismehlkäfer. Wichtig ist,
dass alle Eniwicklungsstadien getestet werden, d. h. Eien Larven, puppen und tmagines. Diese werden während der Behandlung exponiert, z. B. an kritischen stellen, und nach der Behand-
lun! auf lebende Käfer uberprüft. Außerdem werden die
Pro-
ben"weiter in einer Klimakammer aufbewahrt, um eventuell aus
Eiern nachschlüpfende Larven zu finden.
Mühle + Mischfutter ' 152. Jahrgang ' Heft 8 ' 23. April 2015
Sch äd I i n g stie käm
Abb. 8:
Testi nse
kten
fü
Reismehlkäfer verfügen über Drüsen, welche Chinone abgeben.
Dabei handelt es sich um 2-Methyl-p-Benzochinon, 2-Ethyl-pBenzochionon und Hydrochinon [10], die allgemein als Benzo-
chinone bezeichnet werden. Benzochinone sind chemische Derivate von Benzol.
Die biologische Bedeutung der Abgabe von Benzochinonen
durch die Käfer liegt vermutlich in der Wachstumshemmung
von Mikroorganismen in ihrer Umgebung [11]. Dies wird auch
als externe lpmunabwehr bezeichnet [12].
Ein einzelner Rotbrauner Reismehlkäfer gibt während seines Lebens zwischen einigen Mikrogramm bis zu 0,5 mg Chinone in
Getreide oder Mehl ab [13]. Es kann zu einer Massenvermehrung der Käfer kommen, sodass tausende auf engem Raum auftreten. Früh wurde beschrieben, dass durch solch einen Massenbefall die Qualität der Produkte negativ beeinflusst wird [14],
d. h. Getreideprodukte übernehmen den charakteristischen,
unangenehmen Geruch der Benzochinone, und befallenes Mehl
färbt sich rosa. Benzochinone, die durch Reismehlkäfer produ-
ziert werden, können potenziell giftig für Menschen und Tiere
sein. Diese Effekte können direkt eintreten oder auch indirekt,
wenn nach einer Serie enzymatischer Stoffwechselvorgänge sekundäre Metabolite des Benzols entstehen, die krebserregende
Prozesse in Zellen und Geweben auslösen können. Die toxischen
Effekte durch Chinone der Reismehlkäfer werden explizit im Be-
richt des Europarates zu Gesundheitsrisiken in gelagerten Vorklassi-
fizierte die lnternationale Agentur für Krebsforschung (lnternational Agency for Research on Cancer [16]) 1 , -Benzochinon als
Substanz der Gefahrenstufe 3. Die Gefahrenstufe 3 ist definiert
für Substanzen,
(1)
ützli n g en
Das Reismehlkäfer-Ameisenwespchen Holepyris sylvanidis
durth Reismehlkäfer?
räten durch Schädlingsbefall genannt [15]. Allerdings
N
Abb. 9: Reismehlkäfer-Ameisenwespchen
r Wi rksa m keitsprüfu ngen
Gesu nd heitl iche Risiken
pf u n g m it
die als nicht karzinogen für den Menschen eingestuft
werden und für die entweder keine oder nur begrenzte
Nachweise für die Karzinogenität bei Labortieren vorliegen,
oder
(2) die als nicht karzinogen für den Menschen eingestuft werden, für die aber Belege für die Karzinogenität bei Labortieren vorliegen, diese jedoch aufgrund des Wirkmechanismus nicht auf den Menschen übertragen werden kann.
Relsmehlkäfer sind auch als Vektoren bzw. Zwischenwirte für
den Rattenbandwu rm Hymenolepis diminuta bekannt. Als Parasit des Menschen ist der Rattenbandwurm allerdings selten.
Diese Bandwürmer (Klasse Cestoda) befallen zuerst den Reismehlkäfer; der sie über bandwurmeierverseuchte Getreide-
produkte aufnimmt. Dann fressen die Ratten die Reismehl-
käfer und die Bandwürmer entwickeln sich in der Ratte weiter.
Als Zwischenwirte des Rattenbandwurms dienen verschiedene,
nicht näher verwandte Vorratsschädlinge, die Rattenbandwürmer sind also nieht auf die Reismehlkäfer als Zwischenwirte spezialisiert [17].
Mühle + Mischfutter ' 152. JahrEang ' Heft 8 ' 23. April 2015
Holepyris sylvanidis (Abb. 9), ein 2,5-3 mm kleines, glänzend
schwarzes Ameisenwespchen aus der Familie der Bethylidae,
Epyrinae, ist einer der wenigen bekannten natürlichen Gegenspieler des wirtschaftlich bedeutenden Schädlings Tribolium
confusum, des Amerikanischen Reismehlkäfers. Neben dem
Amerikanischen Reismehlkäfer wird auch der Rotbraune Reismehlkäfer als Wirt akzeptiert. Der Nützling ist vermutlich aufgrund des internationalen Warenhandels weit verbreitet [18]:
Bis leta wurden diese Nützlinge in Agypten, Bangladesch,
Deutschland, Italien, Griechenland und in den USA nachgewiesen [19].
Biologie des Reismehl käfer-Ameisenwespchens
Bei einer Temperatur von 20 "C leben die Weibchen mit 14 Wochen deutlich !änger als die Männchen, die mit bis zu 3 Wochen
eher kurzlebig sind. Mit steigender Temperatur reduziert sich
die Lebensdauer [20]. Das Vorhandensein von Nahrungsquellen
und die Luftfeuchte spielen dabei ebenso eine Rolle. Weibchen
und Männchen von H. sytvanidrs sind relativ leicht zu unterscheiden: Die Weibchen sind meist größer als die Männchen und haben kürzere Fühler [21].
Die Weibchen sind bekannt als Ektoparasitoid der TriboliumLarven, d. h. der Wespennachwuchs frisst von außen an der
Käferlarve. Schon ab dem ersten Tag nach dem Schlupf machen
sich die Holepyris-Weibchen auf die Suche nach Tribolium-Larven und paralysieren diese durch einen Stich in den Brustbereich. Nach der Paralysierung werden die Wirtslarven an einen
sicheren Ort zur Eiablage getragen. lnnerhalb der ersten 24
Stunden nach dem Schlupf beginnen die Weibchen mit der Eiablage, diese dauert circa vier Wochen an. Die Weibchen bevorzugen dafür Wirtslarven des vierten Larvenstadiums [21]. Die
Eier werden an der Unterseite der Schädlingslarven abgelegt,
von wo aus die geschlüpften Larven sich von der Wirtslarve
ernähren, bevor sie sich verpuppen. Hierbei stirbt die
Reis-
meh I käferlarve ab 1221.
lnsgesamt kann ein Ameisenwespenweibchen bis zu 52 Eier ablegen. Schon vier Wochen nach der Eiablage hat sich bei 20 'C
aus dem Ei eine erwachsene Ameisenwespe entwickelt, die ihrerseits wieder auf die Suche nach Wirtslarven für ihre Nachkommen geht [22]. Bei höheren Temperaturen geht diese Entwicklung entsprechend schneller voran. Wirtslarven bis zum
vierten Larvenstadium werden auch- als Nahrung genutd
das heißt, dass sich die Weibchen von deren Hämolymphe ernähren [21].
Auf der Suche orientieren sich die Holepyris-Weibchen am Kot
der Reismehlkäferlarven. Sie folgen dem Geruch mindestens 8
cm tief im groben und 2 cm tief im feinen Schrot. Der Kotgeruch
ist mindestens acht Wochen lang attraktiv für die Ameisenwespchen l23l1241.
245
l
Schädli n g sbekäm pfu ng
m
it N ützli n ge n
Massenzucht im Labor
Die Anzahl von Nachkommen pro Weibchen ist stark abhängig
3. Hagstrum, D. w., and B. subramanyam: Fundamentals of stored-product entomology. - AACC lnternational, 5t. PaulrTrtrinnesota (2006)
von den Zuchtbedingungen. Der Konkurrenzeffekt zwischen
Holepyris-Weibchen ist die größte Herausforderung, um eine
optimale Massenzucht zu entwickeln. Ein Weibchen legt circa
4. Suzuki, T.: 4,8-Dimethyldecanal: the aggregation pheromone of the flour beetles, Tribolium castaneum and T. confusum (coleoptera: Tenebtionidae). - Agricultural and biological chemistry 44 (1980), p.2519-2520
schiedene Massenzuchtmöglichkeiten getestet, z. B. mit mehr
Versteckmöglichkeiten, um diesen Konkurrenzeffekt zu reduzieren. Allgemein wird beobachtet, dass mehr Wirtslarven an-
6. Levinson, H. 2., and K. Mori: chirality determines pheromone adir/ity for flour
beetles. - Naturwissenschaften 70 (1983), S. 190-192
5. JaveL A., J. H. Borden, H. D. Pierce and A. M. Pierce: Evaluation of pheromonebaited traps for monitoring of cucujid and tenebrionid beedes in stored grain. Journal of Economic Entomology 83 (1990), p2ffi-272
1,5 Eier pro Tag. Sobald mehr Weibchen vorhanden sind, sinkt
die Eiablage bis auf 0,4 Eier pro Tag 1211. Zurzeit werden ver-
7. Philips, T. W.: Pheromones of stored-product insects: current status and future
perspectives. - ln: Highley, E., E. J. Wright, H. J. Banks and B. R. Charrp (edr): hoceedings of the 6th lnternational Working Conference on Stored-product Prote(tion, Vol. 1. - CAB lnternational, Wallingfordlu.K. (1994), p.479-ffi
gestochen als Eier abgelegt werden. Auch angestochene Schädlingslarven, welche nicht als Nahrungsquelle genutzt werden,
stellen ihre Fraßtätigkeit ein, verursachen keine weiteren Schäden und sterben ab. Dazu kann Tribolium auch kannibalistisches
Verhalten zeigen und bei Futtermangel die Larven und Kokons
von Holepyris fressen. Als Konsequenz reduziert sich die Anzahl
von Holepyris-Nachkommen [211. Für die Zuchtentwicklung
heißt es, dass es wichtig ist, die optimale Menge von Wirtslarven
anzubieten, um die Anzahl von Nachkommen nicht negativ zu
8. Schöllen M.: Development of insects in a flour milltreated with Holepyrissytw
nidrs (Hym., Bethylidae) for biological control of the confused flour beetle Tribtium confusum (Col., Tenebrionidae). - ln: Athanassiou, C. G., N. G. Kavallieratos and
P. G. Weintraub (eds.): Working group lntegrated Protection of Stored Products.
- IOBC-WPRS Bulletin 81 (20'12), p. 159-170
9. Phillips, T. W., C. W. Doud, M. D. Toews, C. Reed, D. Hagstrum and p. Flinn:
Trapping and sampling stored-product insects before and after commercial fumigation treatments. - ln: Donahaye, E. J., S. Navarro and J. G. Leesch
beeinf lussen.
(eds.): Proc. lnt. Conf. Controlled Atmosphere and Fumigation in Stored Products
in Fresno,29 oct.-3 Nov.2000. Executive Printing services, clovis/USA (2001),
p. 685-696
-
Praxisversuche
Als ein hervorragendes Einsatzgebiet für H. sylvanidrs gelten vor
allem Mühlen und Bäckereien, in welchen die Nützlinge sich auf
der Futtersuche in die kleinsten Spalten und Ritzen zwängen, an
die man sonst nur schwer herankommt. So kann auch dort der
Fortbestand und die Vermehrung von Schädlingen ausgeschlossen werden. Holepyris selbst stellt keine Gefahr für die zu schützende Ware dar.Zu gesetzlichen Regelungen siehe [25].
ln einerr sächsischen Mühle wurden im Jahr 2010 nach einer
Wärmebehandlung im Frühjahr regelmäßig alle zwei Wochen
adulte H. sylvanidrs in zwei Stockwerken des fünfgeschossigen
Gebäudes (inklusive Keller) freigelassen [26]. lnsgesamt wurden
rund 4000 Nützlinge zwischen Anfang Mai und Anfang November 2010 zur Bekämpfung eingesetzt, pro Termin kamen dabei
zwischen 100 und 214 Weibchen zum Einsatz. Die Entwicklung
der Schadinsekten wurde durch zwei Fallentypen (16 DomeTraps und 18 Lagermonitore) überprüft. Auf eine sonst übliche
zweite Wärmebehandlung im Herbst konnte infolge des Nützlingseinsatzes verzichtet werden. Nach Unterbrechung des Postversands der La rva pa rasitoiden wegen n ied ri ger Tem peratu ren
ab Mitte Novembel stieg die Zahl der in Fallen gefangenen
Reismehlkäfer zunächst im Untergeschoss, ab März 2011 auch
im Dachgeschoss an. Daher mussi'e die Wärmebehandlung im
zweiten Jahr auf den April vorverlegt werden. Kurz vor dieser
Behandlung konnte H. sylvanidis durch Fallen mit Reismehlkäferlarven nachgewiesen werden, was darauf hinweist, dass
sich die Tiere in der Mühle etabliert hatten, d. h. dass sie sich
fortpflanzten. Auch im Jahr 2011 war eine zweite Wärmebehandlung im Herbst nicht erforderlich, was für einen Zusammenhang zwischen dem Aussetzen der Larvalparasitoiden und
I
der Unterdrückung einer Massenentwicklung der Reismehlkäfer
spricht [26].
Der Nützling ist derzeit ein wichtiges Thema in der Forschung,
aber noch nicht kommerziell verfügbar. Probleme bei der Massenzucht stellen vor allem das Konkurrenzverhalten der Weibchen sowie eine optimale Darreichungsform der Wirtslarven
dar; da nicht paralysierte Larven sich auch an den Larven und
Kokons von Holepyris vergreifen. Alles in allem muss die Biologie und das Verhalten von H. sylvanidrs noch besser verstanden
werden, um eine effektive Massenzucht zu ermöglichen und
den Einsatz des Nützlings zu optimieren.
Literatur
10. Howard, R. W.: Chemosystematic studies oI the Triboliini (Coleoptera: Tenebrionidae): phylogenetic inferences from the defensive chemicals of eight Tribolium
spp., Palorus ratzeburgi (Wissmann), and tatheticus oryzae Waterhouse. - Ann.
Entomol. Soc. Am. 80 (1987), p. 398-405
11. Yezerski, A., C. Ciccone, J. Rozitski and B. Volingavage: The Effects of a Naturally Produced Benzoquinone on Microbes Common to Flour. - Journal of Chemical
Ecology 33 (2007), p.1217- 1225
12.Li, J., S. Lehmann, B. Weißbecker; l. Ojeda Naharros, S. Schütz, G. Joop and E. A.
Wimmer: Odoriferous defensive stink gland transcriptome to identify novel genes
necessary for quinone synthesis in the red flour beetle, Tribolium castaneum. PLoS Genetics 9 (2013) 7, e1003596
13. Yezerski, A., T. P. Gilmor and L. Stevens: Genetic analysis of benzoquinone
production in Tribolium confusum. - Journal of Chemical Ecology 30 (200a), p.
1035-1044
14. Payne, N. M.: Some effects
p.737-744
of Tribolium on flour. -J. Econ. Entomol. l8 (.l925),
15. Hansen, L. S.: lnsects.-ln: Reichmuth, C., L.5. Hansen, K.Wildey, D. Hamel, H.-J.
Pelz, T. Camon, G. Kroos and G. H. P6rez: Health risks and safety hazards related
to insects and mites in stored products. Guidelines for risk assessment, prevention
and management. Council of Europe Public Health Committee. - Council of Europe Publishing, Strasbourg Cedex/France (2008), p. 10-21 and6t-74
16. World Health Organisation: IARC Monographs on the evaluation of the carcinogenic risk of chemicals to man. - IARC Press, Lyon 71 (1999), p.1245-1250
17. Mendheim, H.: lnsekten als Zwischenwirte von Helminthen nebst einigen Bemerkungen über neue Zwischenwirte des Rattenbandwurms. - Nachrichtenblatt
der Bayerischen Entomologen 2 ('1953), S. 69-70
18. Evans, H. E.: A revision of the genus Holepyris in the Americas (Hymenmoptera:
- Transactions of the American Entomological Society 1O3 (1977) 3,
Bethylidae).
p. 531-579
19. Kameke, D.: Wie finden Larvalparasitoide von Tribolium confusum ihre Wirte
im Vorratslager? Chemisch ökologische Untersuchungen zur Relevanz von Wirtskot bei der olfaktorischen Orientierung des Parasitoiden Holepyri5 sylvanidis.
(2011)
20. Abdella, M. M. H., M. F. 5. Tawfik and K. T. Awadallah: Biological studies on
the bethylid parasit Holepyris sylvanidis Bröthes. - Annals of Agricultural Science,
Moshtohor 23 (1985), p. 1355-1363
21 . Frielilz, C; Holepyris sylvanidis, ein Parasitoid zur Bekämpfung der Larven des
Amerikanischen Reismehlkäfers - Untersuchungen zur Morphologie, Biologie und
Parasitierungsleistung. - Diplomarbeit, lnstitut für angewandte Zoologie, Freie
Universität Berlin (2007)
22. Reichmuth, C., M. Schöller und C. Ulrichs: Vorratsschädlinge im Getreide. Aussehen, Biologie, Schadbild, Bekämpfung. - Verlag Th. Mann (1997), S. 1 10-1 1 l
23. Kameke, D., C. Adler; C. ReichmutÄ und M. Hilker: Wie finden die Larvalparasitoide Holepyris sylvanidis ihren Wirt, die Larven von Tribolium confusum?
- Julius-Kühn-Archiv 438 (2012), 5.74-75
24. Lorenz, S., C. Adler und C. Reichmuth: Holepyris sylvanidis, ein natürlicher
Gegenspieler des Amerikanischen Reismehlkäfers Tribolium confusum; Untersuchungen zur Eindringfähigkeit des Parasitoiden in das Nahrungssubstrat seines
424 (2009), S. 65-69
1. Roth, L. M., and R. B. Howland: Studies on the gaseous secretion of Tribolium
confusum Duval, l. Abnormalities produced in Tribolium confusum Duval by exposure to a secretion given off by the adults. - Annals of the Entomological Society
of Amerika 34 (1941), p. 1 51-175
Wirtes.
2. Mahroof, R. M., and D. W. Hagstrum: Biology, behavio4 and ecology of insects in
processed comniodities. - ln: Hagstrum, D. W., T. W. Phillips and G. Cuperus (eds.):
Stored product protection. - Kansas State University (20'12), p. 33-43
tion bei Einsatz des Larvalparasitoiden Holepyris sylvanidis in einer Mühle.
2M
- Julius-Kühn-Archiv
25. Prozell, S., und M. Schöller: Biologische Schädlingsbekämpung in Mühlen.
Mühle + Mischfutter 151 (2014) 3,5.70-74
-
26. Adler, C., M. Schöller und S. Beier: Entwicklung einer Reismehlkäferpopula-
-
-
58.
Pf lanzenschutztagung vom 10. bis 14. September 2012 in Braunschweig.
Julius-Kühn-Archiv 438 (2012), 5. 7 4
Deutsche
Mühle + Mischfutter . 152. Jahrgang . Heft 8 . 23. April 2015

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