university of copenhagen Udbredelsen af Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) og E. ochridata Schütze & Pinker, 1968 i Denmark Švitra, Giedrius; Vilhelmsen, Flemming ; Karsholt, Ole Published in: Lepidoptera Publication date: 2012 Citation for published version (APA): Švitra, G., Vilhelmsen, F., & Karsholt, O. (2012). Udbredelsen af Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) og E. ochridata Schütze & Pinker, 1968 i Denmark. Lepidoptera, 10(4), 119-129. Download date: 04. Feb. 2015 Udbredelsen af Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) og E. ochridata Schütze & Pinker, 1968 i Danmark Distribution of Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) and E. ochridata Schütze & Pinker, 1968 in Denmark Giedrius Švitra, Vienuolyno 11, 20130 Ukmerge, Lithuania, [email protected] Flemming Vilhelmsen, Søndervigvej 29, 2720 Vanløse, [email protected] Ole Karsholt, Zoologisk Museum, Statens Naturhistoriske Museum, Universitetsparken 15, 2100 København Ø, [email protected] Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) er med sine spidse, grålige forvinger en forholdsvis let genkendelig art. Alligevel har det voldt problemer at identificere den med sikkerhed. Det skyldes dels, at der er forskel på eksemplarer fra forårsgenerationen og sommergenerationen, men især at en anden »art«, E. fraxinata Crewe, 1863 har forstyrret billedet. Disse bestemmelsesproblemer blev yderligere forstærket, da det viste sig, at den fra Sydøst-Europa beskrevne E. ochridata Pinker, 1968, der er meget lig E. innotata, også forekommer i Nordeuropa (se fx Kaila, 1989 og Palmqvist, 1990). Hoffmeyer (1966: 200) indleder sin omtale af E. innotata således: »Meget fascinerende er forholdet mellem den store innotata og den mindre og lidt svagere tegnede fraxinata Crewe. Det indeholder Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 to problemer: er der to arter? Og hvad er fraxinata?«. Hoffmeyer konkluderede, at E. innotata og E. fraxinata repræsenterer to adskilte arter: »Alting tyder da på, at innotata og fraxinata, som Knudsen og jeg skrev i 1938-bogen, i praksis næppe har noget at gøre med hinanden«. Kaaber (1981) giver i dette tidsskrift en grundig oversigt over behandlingen af E. innotata (incl. E. tamarisciata (Freyer, 1836)) og E. fraxinata i dansk sommerfuglelitteratur og konkluderer på basis af egne biologiske undersøgelser og udenlandsk litteratur, at E. fraxinata en underart (subspecies) af E. innotata. Kaaber (op cit.: 45) omtaler, at »den lyse, rent grå form« fra markbynke opgives fra Østtyskland som E. ochridata, men betvivler de angivne genitalforskelle med henvisning til Juul (1948). 119 Figs. 1-8. Eupithecia innotata (Hufnagel). Alle fra Danmark. Figs. 1-4: 1. generation. Figs. 5-7: 2. generation. Figs. 1-8. Eupithecia innotata (Hufnagel). All from Denmark. Figs. 1-4: 1th generation. Figs. 5-7: 2nd generation. (Foto: G. Švitra) 120 Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 I publikationer fra de følgende år (især Skou, 1984 og Schnack (ed.), 1985) følges Kaabers konklusioner, og E. fraxinata omtales ikke længere som dansk art. Også Mironov (2003: 201) konkluderer, at E. fra- xinata er et synonym til E. innotata. E. ochridata omtales først fra Danmark af Kaila (1989: 44) på grundlag af to eksemplarer fra Amager og Falster. Arten kunne imidlertid Fig. 9-14. Eupithecia ochridata (Schütze & Pinker). Fra Danmark. Figs. 9-11: 14. 1. generation. Figs. 12-13. 2. generation. Fig. 9-14. Eupithecia ochridata (Schütze & Pinker). All from Denmark. 9-11: 14. 1thgeneration. Figs 12-13. 2ndgeneration. (Foto: G. Švitra) Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 121 først optages på den danske liste (Karsholt & Stadel Nielsen, 1998: 76, 109), efter at den var behandlet på dansk (Vilhelmsen, 2001). Og selv om E. ochridata, som det frem- går af nedenstående, er udbredt og lokalt almindelig i hvert fald i Østdanmark, er der kun meldt få eksemplarer i de årlige fundlister. Det skyldes utvivlsomt, at det er Fig. 15-18. Han-genitalier hos Eupithecia innotata (Hufnagel). Figs. 19-22. Han-genitalier hos E. ochridata (Schütze & Pinker). Figs. 15, 19 er set nedefra og phallus er fjernet. Figs. 16-18, 20-22. Phallus (set fra siden). Stregerne viser de vigtigste forskelle. Fig. 15-18. Male genitalia of Eupithecia innotata (Hufnagel). Figs. 9-22. Male genitalia of E. ochridata (Schütze & Pinker). Figs. 15, 19 are seen from ventral side and phallus is removed. Figs. 16-18, 20-22. Phallus is seen in lateral view. Arrows show the main differences. (Foto: G. Švitra) 122 Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 vanskeligt med sikkerhed at kende den fra E. innotata uden at undersøge genitalierne. Vi gennemgår i denne artikel kendetegn for de to arter og giver en oversigt over deres kendte udbredelse i Danmark. Materiale og arbejdsmetode Vi undersøgte 1053 eksemplarer (843 af E. innotata og 210 af E. ochridata) – de fleste fra samlingen på Zoologisk Museum i København (ZMUC). En række samlere (se nedenfor) stillede desuden eksemplarer fra deres samlinger til vores rådighed. Fra disse eksemplarer blev der lavet 397 genitalpræparater (269 af E. innotata og 128 af E. ochridata). Når der var flere eksemplarer fra samme lokalitet blev genitalierne kun undersøgt fra ét eller nogle få eksemplarer. Når der blev lavet forholdsvis flere præparater af E. ochridata af E. innotata, at der i ZMUCs samling er meget lange rækker af klækkede E. innotata fra nogle få lokaliteter. Genitalierne blev præparerede efter en standard procedure: Bagkroppen blev brækket af dyret og lagt i 10 % kaliumhydroksyd (KOH) i ca. 20 timer; derefter blev de renset i vand, farvet med chlorazol black, dehydreret i alkohol (70 % og 99 %) og til sidst indlejret i Euparal. I nogle tilfælde blev den sidste del af processen erstattet med, at genitalierne blev gemt i glycerol i en plastictube på samme nål som eksemplaret. Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 Fotografierne af dyr og genitalier er optaget med Leica Application Suit (v. 4.0.0) og sat sammen (»stacked«) med Zerene Stacker programmet. Alle undersøgte eksemplarer blev registreret i et Excel regneark, og oplysningerne blev derfra overført til Lepidopterologisk Forenings funddatabase, Bugbase. Artiklens flyvetidsdiagrammer og prikkort er fremstillet ud fra Bugbase, og viser kun data for verificerede eksemplarer. De to arter kan ikke med sikkerhed kendes på udseendet Vi har sammenlignet et stort materiale af E. innotata og E. ochridata. De varierer begge betydeligt i størrelse, og dyr fra 1. kuld er hos begge arter i gennemsnit større end dyr fra 2. kuld. Derimod er der ingen klar størrelsesforskel mellem de to arter. Vi har heller ikke fundet brugbare forskelle i vingeformen, selv om det virker, som om nogle eksemplarer er mere spidsvingede end andre. Det skyldes især den måde, de enkelte eksemplarer er præparerede på, idet eksemplarer, hvor forvingerne ikke er trukket så langt frem, virker mere spidsvingede. Farven varierer også hos begge arter: Fra lyst grålig til gråbrun. Forvingens tegning kan være mere eller mindre tydelig, men er i øvrigt ens hos begge arter. Den eneste forskel i udseendet, vi har kunnet finde, er, at der hos nogle (men ikke alle!) eksemplarer af E. 123 ochridata er en aflang lys plet lige indenfor forvingens sorte midtplet. Denne ses ikke – eller kun utydeligt – hos E. innotata. Det betyder, at eksemplarer uden denne lyse plet kan være både E. innotata og E. ochridata. Det vil derfor som regel være nødvendigt at undersøge genitalierne for at nå frem til en sikker bestemmelse af de to arter. Der er tydelige genitalforskelle Han-genitalierne af E. innotata og E. ochridata adskiller sig især ved to karakterer (fig. 16-22): 1. Phallus (aedeagus) hos E. innotata har normalt kun én horn-formet cornutus i den midterste del (fig. 16, 17), mens der i phallus hos E. ochridata som regel er to mindre, horn-formede cornuti – en i Fig. 23-24. Hun genitalier af Eupithecia innotata (Hufnagel) (Fig. 23) and E. ochridata (Schütze & Pinker) (Fig. 24) (set fra oven). Stregerne viser de vigtigste forskelle. Fig. 23-24. Female genitalia of Eupithecia innotata (Hufnagel) (Fig. 23) and E. ochridata (Schütze & Pinker) (Fig. 24) (dorsal view). Show the main differences. (Foto: G. Švitra) 124 Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 1. I bursa copulatrix er det klare område uden sklerotiserede torne rundt om ductus seminalis hos E. innotata ret lille, og den øvre afgrænsning af disse torne er mere eller mindre lige, mens dette klare felt hos E. ochridata er tydeligt større og breder sig længere ned mod midten af corpus bursa. 2. Lamea postvaginalis har forskellig form: Hos E. innotata har den en kantet indbugtning på begge sider, mens en sådan indbugtning midten og en nær spidsen (fig. 20, 22). Undertiden er den cornutus, der er i midten af phallus, mere eller mindre reduceret og kan derved nemmere overses (fig. 18, 22). 2. Underkanten af valven har hos E. innotata intet tydeligt fremspring, mens et sådant fremspring tydeligt ses hos E. ochridata (fig. 15, 19). Hun-genitalierne af E. innotata og E. ochridata kan adskilles på tre karakterer (fig. 23, 24): Phenogram for E. innotata 18 16 14 Nbr. obs. 12 10 8 6 4 2 15.10 01.10 15.09 01.09 15.08 01.08 15.07 01.07 15.06 01.06 15.05 01.05 15.04 0 Date Fig. 25. Flyvediagram for Eupithecia innotata (Hufnagel) baseret på verificeret data. Phenogram for Eupithecia innotata (Hufnagel) based on verified data. Phenogram for E. ochridata 18 16 14 12 Nbr. obs. 10 8 6 4 2 15.10 01.10 15.09 01.09 15.08 01.08 15.07 01.07 15.06 01.06 15.05 01.05 15.04 0 Date Fig. 26. Flyvediagram for Eupithecia ochridata (Schütze & Pinker). Bemærk at begge grafer viser antal observationer, ikke antal individer. Phenogram for Eupithecia ochridata (Schütze & Pinker) based on verifies data. Note that both graphs show number of observations, not number of individuals. Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 125 mangler hos E. ochridata, hvor den er mere oval eller tragtformet. 3. Ductus seminalis udspringer hos E. innotata fra højre side af corpus bursa (set ovenfra / dorsalt), mens den hos E. ochridata udspringer fra midten eller fra venstre side. To to-kuldede arter Begge arter har to delvist overlappende generationer i Danmark med f lyvetid fra slutningen af april til begyndelsen af oktober og med maksima i slutningen af maj og midt i august (fig. 25-26). E. ochridata synes at flyve en smule tidligere end E. innotata, men forskellen er for lille til, at den kan bruges til at skille arterne. Det kan ikke udelukkes, at nogle af den opgivelserne fra oktober skyldes ufuldstændig etikettering, fx at det ikke er angivet på etiketten, at der er tale om larvefund. Forskellige værtsplanter sommer og efterår Biologien hos disse to Eupithecia arter er speciel derved, at larven efter 1. generation (om sommeren) lever på forskellige buske og løvtræer, mens larven efter 2. generation (om efteråret) lever på blomster og frø af (især) forskellige kurveplanter. Dette kendes hos danske arter ellers kun fra E. virgaureata, 1861 og muligvis også E. tripunctaria Herrich-Schäffer, 1852 (Mironov, 2003). Det er et fænomen, som stadig er mangelfuldt belyst (også uden for Danmark). Dog har Marko Mutanen (in litt.) undersøgt både enzymmer 126 og DNA-barkode hos eksemplarer af E. innotata fra henholdsvis markbynke (Artemisia campestre) og havtorn (Hippophae rhamnoides) fra samme lokalitet i Finland og fundet dem identiske. (Kaaber, 1981) nævner en række eksempler på fund af larver på blandt andet hyld (Sambucus), navr (Acer campestre), rose (Rosa) og vrietorn (Rhamnus cathartica), men da han ikke opfatter E. ochridata som adskilt fra E. innotata, er det ikke klart, hvilken af arterne disse fund tilhører. Vi har undersøgt eksemplarer E. ochridata klækket fra tjørn (Crataegus). Larven af E. innotata lever om efteråret især på markbynke (Artemisia campestre). Vi har også undersøgt danske E. ochridata fra markbynke, og de to arter er i Tyskland fundet på de samme planter (Erlacher & Gelbrecht, 1994). Vi har desuden undersøgt eksemplarer af E. ochridata fra røllike (Achillea millefolium) og rejnfan (Tanacetum vulgare). I ZMUCs samling er der desuden mange klækkede eksemplarer, hvor larvens værtsplante ikke er anført på etiketten. Det er ærgerligt, da denne oplysning kan være med til at klarlægge de to arters levevis. Udbredelse i Danmark Begge arter er udbredt i de østlige dele af Danmark, især langs kysterne. E. innotata fundet i alle 11 faunistiske distrikter, mens E. ochridata mangler i SJ, WJ og NWJ. Vi kan her melde E. ochridata som ny for NEJ, SZ og NWZ. Der er imidlerLepidoptera bind X, nr. 4, 2012 tid også lokale forskelle. Således er E. ochridata den hyppigste af de to arter i København, mens vi kun fandt E. innotata på Falster. Begge arter er gammelkendte i Danmark. Det ældste eksemplar af E. innotata, som vi undersøgte, er fra 1871, mens det ældste eksemplar af E. ochridata er fra 1918. Selv om sidstnævnte er beskrevet så sent som i 1968, er det altså ikke en nyindvandret art, men en overset art i Danmark. Fig. 27. Udbredelseskort for Eupithecia innotata på basis af 10 x 10 km UTM koordinater. Fig. 27. Distribution scheme for Eupithecia innotata on the basis of 10 x10 UTM grid. Vi fandt ingen evidens for eksistensen af en tredje art, E. fraxinata Crewe i vores undersøgelse. Tak Vi ønsker at takke Michael Andersen, Hundige; Knud Bech, Ølsted; Otto Buhl, Odense; Per Falck, Neksø; Carsten Hviid, Virum; Knud Larsen, Søborg; Jens Lyngsøe, Allerød; Peder Skou og Per Stadel Nielsen, Holte for udlån af eksemplarer, Marko Mutanen, University Fig. 28. Udbredelseskort for Eupithecia ochridata på basis af 10 x 10 km UTM koordinater. Fig. 28. Distribution scheme for Eupithecia ochridata on the basis of 10 x10 UTM grid. Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 127 of Oulu, Finland for oplysninger, Ken Puliafico, ZMUC, for bistand ved fotograferingen af dyrene og Per Stadel Nielsen, Holte for fremstilling af udbredelseskortene. Summary In order to study the distribution of E. innotata (Hufnagel) and E. ochridata Schütze & Pinker in Denmark we examined 1053 specimens of this species-pair. Altogether 397 genitalia preparations were made (269 of E. innotata and 128 of E. ochridata) using standard methods: Genitalia were prepared by macerating in 10% KOH, clearing, staining with chlorazol black and dehydrating in alcohol. Preparations were preserved in Euparal on slides or, in some cases, in glycerol in plastic tubes, mounted on the pin with the specimen. If there were more specimens from the same locality only one or few specimens from the group were checked by making genitalia preparations. Photos of genitalia structures were made using Leica Application Suit (v. 4.0.0) and Zerene Stacker program for stacking subsequent images. Photos of specimens were made the same way. We found constant differences in genitalia structures which are summarized below: Male genitalia of E. innotata and E. ochridata can be distinguished by two major differences (fig. 16-22): 1. The phallus (aedeagus) of E. innotata has normally only one 128 distinct horn-like cornutus in the middle part of phallus (fig. 16, 17), while in the phallus of E. ochridata there are usually two smaller horn-like cornuti – one in the middle part of phallus, another one is situated close to the distal end (fig. 20, 21). In some rare cases the cornutus situated in the middle of phallus is reduced and can be overlooked while checking genitalia preparations (fig. 18, 22). 2. The valvae of E. innotata has in the lower middle part no distinct projection, while in E. ochridata this projection is distinct and clearly visible. Female genitalia of E. innotata and E. ochridata can be distinguished by three major differences (fig. 23-24): 1. In the bursa copulatrix the clear area without sclerotized spines around ductus seminalis is rather small in E. innotata, and the upper line of the sclerotized spines is more or less strait, while in E. ochridata this clear area is much wider and extents deeper down towards the middle of bursa. 2. The lamella postvaginalis has a different shape: in E. innotata it has step-like bend on both sides, while in E. ochridata it has no bend and generally is oval-shaped. 3. Ductus seminalis in E. innotata enters from the right side of corpus bursa (seen from dorsal side), while in E. ochridata it enters from the central or left side. We compared specimens of the two species identified by the above Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 mentioned differences in the genitalia. The only difference in the appearance we have been able to find is that in some (but not all!) specimens of E. ochridata is an elongated bright spot just before the black middle spot of the forewing. This is not seen - or only indistinctly - in E. innotata. This means that specimens without this bright spot can be both E. innotata and E. ochridata. Therefore, it will often be necessary to examine the genital organs in order to reach a safe determination of the two species. Data from all examined specimens were entered into Bugbase (www.l epi d optera .dk/bu gba se) which generated distribution maps and diagrams of flying periods for the two species. Both species have two generations in Denmark (Figs 25-26), and they are both mainly distributed in the eastern parts of the country, and only E. innotata reaches western Jutland (Figs 27-28). E. ochridata has its northwesternmost limits of distribution in Denmark. Our study did not focus on the biology of these two species, and it suffered from the fact that larval host plant information is missing on most labels of the studied specimens. We examined bred specimens of E. innotata with such information only from Artemisia campestre, whereas bred specimens of E. ochridata from Crataegus, Achillea millefolium and Tanacetum vulgare were examined. Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012 We found no evidence for the existence of a third species, E. fraxinata Crewe, 1863 in our study. Litteratur Erlacher, S.-I. & J. Gelbrecht, 1994. Zum gegenwärtigen Kennitsstand des Vorkommen von Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) und Eupithecia ochridata Pinker, 1968 in Ostdeutschland (Lep., Geometridae). Entomologische Nachrichten und Berichte 39: 115-120. Hoffmeyer, S., 1966. De danske Målere, 2. udg. 361 pp., 25 pls. Århus. Juul, K., 1948. Nordens Eupithecier. 144 pp. Århus. Kaaber, S., 1981. II. Eupithecia innotata (Hfn.) og dens danske former. Lepidoptera 4(2): 41-49. Kaila, L., 1989. Eupithecia ochridata Pinker new to northern Europe: morphological and biological studies on the E. innotata complex (Lepidoptera, Geometridae). Notulae Entomologicae 69: 39-45. Karsholt, O. & P. Stadel Nielsen, 1998. Revideret katalog over de danske Sommerfugle. 144 pp. København. Mironov, V., 2003. Larentiinae II (Perizomini and Eupitheciini). The Geometrid Moths of Europe 4: 1-463. Stenstrup. Palmqvist, G., 1990. Interessanta fynd af Macrolepidoptera i Sverige 1989. Entomologisk Tidskrift 111: 61-68. Schnack, K. (ed.), 1985. Katalog over de danske Sommerfugle. Entomologiske Meddelelser 52(2-3): 1-163. Skou, P., 1984. Nordens målere. Håndbog over de danske og fennoskandiske arter af Drepanidae og Geometridae (Lepidoptera). 322 pp. København & Svendborg. Vilhelmsen, F., 2001. Ny dobbeltart i Danmark, Eupithecia innotata Hfn. og Eupithecia ochridata Pinker. Lepidoptera 8(2): 65-70. 129
© Copyright 2024 ExpyDoc