Udbredelsen af Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) og E

university of copenhagen
Udbredelsen af Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) og E. ochridata Schütze &
Pinker, 1968 i Denmark
Švitra, Giedrius; Vilhelmsen, Flemming ; Karsholt, Ole
Published in:
Lepidoptera
Publication date:
2012
Citation for published version (APA):
Švitra, G., Vilhelmsen, F., & Karsholt, O. (2012). Udbredelsen af Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767) og E.
ochridata Schütze & Pinker, 1968 i Denmark. Lepidoptera, 10(4), 119-129.
Download date: 04. Feb. 2015
Udbredelsen af Eupithecia
innotata (Hufnagel, 1767) og E.
ochridata Schütze & Pinker,
1968 i Danmark
Distribution of Eupithecia innotata (Hufnagel, 1767)
and E. ochridata Schütze & Pinker, 1968 in Denmark
Giedrius Švitra, Vienuolyno 11, 20130 Ukmerge, Lithuania,
[email protected]
Flemming Vilhelmsen, Søndervigvej 29, 2720 Vanløse,
[email protected]
Ole Karsholt, Zoologisk Museum, Statens Naturhistoriske Museum,
Universitetsparken 15, 2100 København Ø, [email protected]
Eupithecia innotata (Hufnagel,
1767) er med sine spidse, grålige
forvinger en forholdsvis let genkendelig art. Alligevel har det voldt
problemer at identificere den med
sikkerhed. Det skyldes dels, at der
er forskel på eksemplarer fra forårsgenerationen og sommergenerationen, men især at en anden »art«,
E. fraxinata Crewe, 1863 har forstyrret billedet.
Disse bestemmelsesproblemer
blev yderligere forstærket, da det
viste sig, at den fra Sydøst-Europa
beskrevne E. ochridata Pinker,
1968, der er meget lig E. innotata,
også forekommer i Nordeuropa (se
fx Kaila, 1989 og Palmqvist, 1990).
Hoffmeyer (1966: 200) indleder
sin omtale af E. innotata således:
»Meget fascinerende er forholdet
mellem den store innotata og den
mindre og lidt svagere tegnede
fraxinata Crewe. Det indeholder
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
to problemer: er der to arter? Og
hvad er fraxinata?«. Hoffmeyer
konkluderede, at E. innotata og E.
fraxinata repræsenterer to adskilte
arter: »Alting tyder da på, at innotata og fraxinata, som Knudsen og
jeg skrev i 1938-bogen, i praksis
næppe har noget at gøre med hinanden«.
Kaaber (1981) giver i dette
tidsskrift en grundig oversigt over
behandlingen af E. innotata (incl.
E. tamarisciata (Freyer, 1836)) og
E. fraxinata i dansk sommerfuglelitteratur og konkluderer på basis
af egne biologiske undersøgelser og
udenlandsk litteratur, at E. fraxinata en underart (subspecies) af E.
innotata. Kaaber (op cit.: 45) omtaler, at »den lyse, rent grå form« fra
markbynke opgives fra Østtyskland som E. ochridata, men betvivler de angivne genitalforskelle med
henvisning til Juul (1948).
119
Figs. 1-8. Eupithecia innotata (Hufnagel). Alle fra Danmark. Figs. 1-4:
1. generation. Figs. 5-7: 2. generation.
Figs. 1-8. Eupithecia innotata (Hufnagel). All from Denmark. Figs.
1-4: 1th generation. Figs. 5-7: 2nd generation. (Foto: G. Švitra)
120
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
I publikationer fra de følgende år
(især Skou, 1984 og Schnack (ed.),
1985) følges Kaabers konklusioner,
og E. fraxinata omtales ikke længere som dansk art. Også Mironov
(2003: 201) konkluderer, at E. fra-
xinata er et synonym til E. innotata.
E. ochridata omtales først fra Danmark af Kaila (1989: 44) på grundlag af to eksemplarer fra Amager
og Falster. Arten kunne imidlertid
Fig. 9-14. Eupithecia ochridata (Schütze & Pinker). Fra Danmark.
Figs. 9-11: 14. 1. generation. Figs. 12-13. 2. generation.
Fig. 9-14. Eupithecia ochridata (Schütze & Pinker). All from Denmark.
9-11: 14. 1thgeneration. Figs 12-13. 2ndgeneration.
(Foto: G. Švitra)
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
121
først optages på den danske liste
(Karsholt & Stadel Nielsen, 1998:
76, 109), efter at den var behandlet
på dansk (Vilhelmsen, 2001). Og
selv om E. ochridata, som det frem-
går af nedenstående, er udbredt
og lokalt almindelig i hvert fald i
Østdanmark, er der kun meldt få
eksemplarer i de årlige fundlister.
Det skyldes utvivlsomt, at det er
Fig. 15-18. Han-genitalier hos Eupithecia innotata (Hufnagel). Figs.
19-22. Han-genitalier hos E. ochridata (Schütze & Pinker). Figs. 15, 19
er set nedefra og phallus er fjernet. Figs. 16-18, 20-22. Phallus (set fra
siden). Stregerne viser de vigtigste forskelle.
Fig. 15-18. Male genitalia of Eupithecia innotata (Hufnagel). Figs. 9-22.
Male genitalia of E. ochridata (Schütze & Pinker). Figs. 15, 19 are seen
from ventral side and phallus is removed. Figs. 16-18, 20-22. Phallus is
seen in lateral view. Arrows show the main differences. (Foto: G. Švitra)
122
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
vanskeligt med sikkerhed at kende
den fra E. innotata uden at undersøge genitalierne.
Vi gennemgår i denne artikel
kendetegn for de to arter og giver
en oversigt over deres kendte
udbredelse i Danmark.
Materiale og arbejdsmetode
Vi undersøgte 1053 eksemplarer
(843 af E. innotata og 210 af E.
ochridata) – de fleste fra samlingen
på Zoologisk Museum i København
(ZMUC). En række samlere (se
nedenfor) stillede desuden eksemplarer fra deres samlinger til vores
rådighed. Fra disse eksemplarer
blev der lavet 397 genitalpræparater (269 af E. innotata og 128
af E. ochridata). Når der var flere
eksemplarer fra samme lokalitet
blev genitalierne kun undersøgt
fra ét eller nogle få eksemplarer.
Når der blev lavet forholdsvis flere
præparater af E. ochridata af E.
innotata, at der i ZMUCs samling
er meget lange rækker af klækkede E. innotata fra nogle få lokaliteter.
Genitalierne blev præparerede
efter en standard procedure:
Bagkroppen blev brækket af dyret
og lagt i 10 % kaliumhydroksyd
(KOH) i ca. 20 timer; derefter blev
de renset i vand, farvet med chlorazol black, dehydreret i alkohol (70
% og 99 %) og til sidst indlejret i
Euparal. I nogle tilfælde blev den
sidste del af processen erstattet
med, at genitalierne blev gemt i
glycerol i en plastictube på samme
nål som eksemplaret.
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
Fotografierne af dyr og genitalier er optaget med Leica Application Suit (v. 4.0.0) og sat sammen
(»stacked«) med Zerene Stacker
programmet.
Alle undersøgte eksemplarer blev
registreret i et Excel regneark, og
oplysningerne blev derfra overført
til Lepidopterologisk Forenings
funddatabase, Bugbase. Artiklens flyvetidsdiagrammer og prikkort er fremstillet ud fra Bugbase,
og viser kun data for verificerede
eksemplarer.
De to arter kan ikke med
sikkerhed kendes på udseendet
Vi har sammenlignet et stort materiale af E. innotata og E. ochridata.
De varierer begge betydeligt i størrelse, og dyr fra 1. kuld er hos begge arter i gennemsnit større end
dyr fra 2. kuld.
Derimod er der ingen klar
størrelsesforskel mellem de to arter.
Vi har heller ikke fundet brugbare
forskelle i vingeformen, selv om
det virker, som om nogle eksemplarer er mere spidsvingede end
andre. Det skyldes især den måde,
de enkelte eksemplarer er præparerede på, idet eksemplarer, hvor forvingerne ikke er trukket så langt
frem, virker mere spidsvingede.
Farven varierer også hos begge
arter: Fra lyst grålig til gråbrun.
Forvingens tegning kan være
mere eller mindre tydelig, men er
i øvrigt ens hos begge arter. Den
eneste forskel i udseendet, vi har
kunnet finde, er, at der hos nogle
(men ikke alle!) eksemplarer af E.
123
ochridata er en aflang lys plet lige
indenfor forvingens sorte midtplet.
Denne ses ikke – eller kun utydeligt – hos E. innotata. Det betyder,
at eksemplarer uden denne lyse
plet kan være både E. innotata og
E. ochridata. Det vil derfor som
regel være nødvendigt at undersøge genitalierne for at nå frem til en
sikker bestemmelse af de to arter.
Der er tydelige genitalforskelle
Han-genitalierne af E. innotata og
E. ochridata adskiller sig især ved
to karakterer (fig. 16-22):
1. Phallus (aedeagus) hos E. innotata har normalt kun én horn-formet cornutus i den midterste del
(fig. 16, 17), mens der i phallus hos
E. ochridata som regel er to mindre, horn-formede cornuti – en i
Fig. 23-24. Hun genitalier af Eupithecia innotata (Hufnagel) (Fig. 23)
and E. ochridata (Schütze & Pinker) (Fig. 24) (set fra oven). Stregerne
viser de vigtigste forskelle.
Fig. 23-24. Female genitalia of Eupithecia innotata (Hufnagel) (Fig.
23) and E. ochridata (Schütze & Pinker) (Fig. 24) (dorsal view). Show
the main differences.
(Foto: G. Švitra)
124
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
1. I bursa copulatrix er det klare
område uden sklerotiserede torne
rundt om ductus seminalis hos
E. innotata ret lille, og den øvre
afgrænsning af disse torne er mere
eller mindre lige, mens dette klare
felt hos E. ochridata er tydeligt
større og breder sig længere ned
mod midten af corpus bursa.
2. Lamea postvaginalis har
forskellig form: Hos E. innotata har
den en kantet indbugtning på begge
sider, mens en sådan indbugtning
midten og en nær spidsen (fig. 20,
22). Undertiden er den cornutus,
der er i midten af phallus, mere
eller mindre reduceret og kan derved nemmere overses (fig. 18, 22).
2. Underkanten af valven har hos
E. innotata intet tydeligt fremspring, mens et sådant fremspring
tydeligt ses hos E. ochridata (fig.
15, 19).
Hun-genitalierne af E. innotata
og E. ochridata kan adskilles på
tre karakterer (fig. 23, 24):
Phenogram for E. innotata
18
16
14
Nbr. obs.
12
10
8
6
4
2
15.10
01.10
15.09
01.09
15.08
01.08
15.07
01.07
15.06
01.06
15.05
01.05
15.04
0
Date
Fig. 25. Flyvediagram for Eupithecia innotata (Hufnagel) baseret på
verificeret data.
Phenogram for Eupithecia innotata (Hufnagel) based on verified data.
Phenogram for E. ochridata
18
16
14
12
Nbr. obs.
10
8
6
4
2
15.10
01.10
15.09
01.09
15.08
01.08
15.07
01.07
15.06
01.06
15.05
01.05
15.04
0
Date
Fig. 26. Flyvediagram for Eupithecia ochridata (Schütze & Pinker).
Bemærk at begge grafer viser antal observationer, ikke antal individer.
Phenogram for Eupithecia ochridata (Schütze & Pinker) based on
verifies data. Note that both graphs show number of observations, not
number of individuals.
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
125
mangler hos E. ochridata, hvor den
er mere oval eller tragtformet.
3. Ductus seminalis udspringer
hos E. innotata fra højre side af
corpus bursa (set ovenfra / dorsalt),
mens den hos E. ochridata udspringer fra midten eller fra venstre side.
To to-kuldede arter
Begge arter har to delvist overlappende generationer i Danmark
med f lyvetid fra slutningen af
april til begyndelsen af oktober og
med maksima i slutningen af maj
og midt i august (fig. 25-26). E.
ochridata synes at flyve en smule
tidligere end E. innotata, men forskellen er for lille til, at den kan
bruges til at skille arterne. Det
kan ikke udelukkes, at nogle af
den opgivelserne fra oktober skyldes ufuldstændig etikettering, fx
at det ikke er angivet på etiketten,
at der er tale om larvefund.
Forskellige værtsplanter
sommer og efterår
Biologien hos disse to Eupithecia
arter er speciel derved, at larven
efter 1. generation (om sommeren)
lever på forskellige buske og løvtræer, mens larven efter 2. generation
(om efteråret) lever på blomster og
frø af (især) forskellige kurveplanter. Dette kendes hos danske arter
ellers kun fra E. virgaureata, 1861
og muligvis også E. tripunctaria
Herrich-Schäffer, 1852 (Mironov,
2003). Det er et fænomen, som stadig
er mangelfuldt belyst (også uden for
Danmark). Dog har Marko Mutanen
(in litt.) undersøgt både enzymmer
126
og DNA-barkode hos eksemplarer af
E. innotata fra henholdsvis markbynke (Artemisia campestre) og havtorn (Hippophae rhamnoides) fra
samme lokalitet i Finland og fundet dem identiske. (Kaaber, 1981)
nævner en række eksempler på
fund af larver på blandt andet hyld
(Sambucus), navr (Acer campestre),
rose (Rosa) og vrietorn (Rhamnus
cathartica), men da han ikke opfatter E. ochridata som adskilt fra E.
innotata, er det ikke klart, hvilken af arterne disse fund tilhører.
Vi har undersøgt eksemplarer E.
ochridata klækket fra tjørn (Crataegus). Larven af E. innotata lever
om efteråret især på markbynke
(Artemisia campestre). Vi har også
undersøgt danske E. ochridata
fra markbynke, og de to arter er i
Tyskland fundet på de samme planter (Erlacher & Gelbrecht, 1994). Vi
har desuden undersøgt eksemplarer
af E. ochridata fra røllike (Achillea
millefolium) og rejnfan (Tanacetum
vulgare). I ZMUCs samling er der
desuden mange klækkede eksemplarer, hvor larvens værtsplante
ikke er anført på etiketten. Det er
ærgerligt, da denne oplysning kan
være med til at klarlægge de to
arters levevis.
Udbredelse i Danmark
Begge arter er udbredt i de østlige
dele af Danmark, især langs kysterne. E. innotata fundet i alle 11 faunistiske distrikter, mens E. ochridata
mangler i SJ, WJ og NWJ. Vi kan
her melde E. ochridata som ny for
NEJ, SZ og NWZ. Der er imidlerLepidoptera bind X, nr. 4, 2012
tid også lokale forskelle. Således er
E. ochridata den hyppigste af de
to arter i København, mens vi kun
fandt E. innotata på Falster.
Begge arter er gammelkendte i
Danmark. Det ældste eksemplar af
E. innotata, som vi undersøgte, er
fra 1871, mens det ældste eksemplar af E. ochridata er fra 1918.
Selv om sidstnævnte er beskrevet
så sent som i 1968, er det altså
ikke en nyindvandret art, men en
overset art i Danmark.
Fig. 27. Udbredelseskort for
Eupithecia
innotata på
basis af 10 x
10 km UTM
koordinater.
Fig. 27. Distribution scheme
for Eupithecia
innotata on the
basis of 10 x10
UTM grid.
Vi fandt ingen evidens for
eksistensen af en tredje art, E. fraxinata Crewe i vores undersøgelse.
Tak
Vi ønsker at takke Michael Andersen, Hundige; Knud Bech, Ølsted;
Otto Buhl, Odense; Per Falck, Neksø; Carsten Hviid, Virum; Knud
Larsen, Søborg; Jens Lyngsøe,
Allerød; Peder Skou og Per Stadel
Nielsen, Holte for udlån af eksemplarer, Marko Mutanen, University
Fig. 28. Udbredelseskort for
Eupithecia
ochridata på
basis af 10 x 10
km UTM koordinater.
Fig. 28. Distribution scheme
for Eupithecia
ochridata on
the basis of 10
x10 UTM grid.
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
127
of Oulu, Finland for oplysninger,
Ken Puliafico, ZMUC, for bistand
ved fotograferingen af dyrene og
Per Stadel Nielsen, Holte for fremstilling af udbredelseskortene.
Summary
In order to study the distribution
of E. innotata (Hufnagel) and E.
ochridata Schütze & Pinker in
Denmark we examined 1053 specimens of this species-pair. Altogether
397 genitalia preparations were
made (269 of E. innotata and 128
of E. ochridata) using standard
methods: Genitalia were prepared
by macerating in 10% KOH, clearing, staining with chlorazol black
and dehydrating in alcohol. Preparations were preserved in Euparal
on slides or, in some cases, in glycerol in plastic tubes, mounted on
the pin with the specimen. If there
were more specimens from the same
locality only one or few specimens
from the group were checked by
making genitalia preparations.
Photos of genitalia structures were
made using Leica Application Suit
(v. 4.0.0) and Zerene Stacker program for stacking subsequent images. Photos of specimens were made
the same way.
We found constant differences in
genitalia structures which are summarized below:
Male genitalia of E. innotata
and E. ochridata can be distinguished by two major differences
(fig. 16-22):
1. The phallus (aedeagus) of E.
innotata has normally only one
128
distinct horn-like cornutus in the
middle part of phallus (fig. 16, 17),
while in the phallus of E. ochridata there are usually two smaller
horn-like cornuti – one in the middle part of phallus, another one
is situated close to the distal end
(fig. 20, 21). In some rare cases the
cornutus situated in the middle
of phallus is reduced and can be
overlooked while checking genitalia
preparations (fig. 18, 22).
2. The valvae of E. innotata has
in the lower middle part no distinct
projection, while in E. ochridata
this projection is distinct and clearly visible.
Female genitalia of E. innotata
and E. ochridata can be distinguished by three major differences
(fig. 23-24):
1. In the bursa copulatrix the clear
area without sclerotized spines
around ductus seminalis is rather
small in E. innotata, and the
upper line of the sclerotized spines
is more or less strait, while in E.
ochridata this clear area is much
wider and extents deeper down
towards the middle of bursa.
2. The lamella postvaginalis has
a different shape: in E. innotata
it has step-like bend on both sides,
while in E. ochridata it has no
bend and generally is oval-shaped.
3. Ductus seminalis in E. innotata enters from the right side of corpus bursa (seen from dorsal side),
while in E. ochridata it enters
from the central or left side.
We compared specimens of the
two species identified by the above
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
mentioned differences in the genitalia. The only difference in the
appearance we have been able to
find is that in some (but not all!)
specimens of E. ochridata is an
elongated bright spot just before the
black middle spot of the forewing.
This is not seen - or only indistinctly - in E. innotata. This means
that specimens without this bright
spot can be both E. innotata and
E. ochridata. Therefore, it will
often be necessary to examine the
genital organs in order to reach a
safe determination of the two species.
Data from all examined specimens were entered into Bugbase
(www.l epi d optera .dk/bu gba se)
which generated distribution maps
and diagrams of flying periods for
the two species. Both species have
two generations in Denmark (Figs
25-26), and they are both mainly
distributed in the eastern parts of
the country, and only E. innotata reaches western Jutland (Figs
27-28). E. ochridata has its northwesternmost limits of distribution
in Denmark.
Our study did not focus on the
biology of these two species, and it
suffered from the fact that larval
host plant information is missing
on most labels of the studied specimens. We examined bred specimens
of E. innotata with such information only from Artemisia campestre, whereas bred specimens of E.
ochridata from Crataegus, Achillea millefolium and Tanacetum
vulgare were examined.
Lepidoptera bind X, nr. 4, 2012
We found no evidence for the existence of a third species, E. fraxinata Crewe, 1863 in our study.
Litteratur
Erlacher, S.-I. & J. Gelbrecht, 1994.
Zum gegenwärtigen Kennitsstand des
Vorkommen von Eupithecia innotata
(Hufnagel, 1767) und Eupithecia
ochridata Pinker, 1968 in Ostdeutschland (Lep., Geometridae). Entomologische Nachrichten und Berichte 39:
115-120.
Hoffmeyer, S., 1966. De danske Målere,
2. udg. 361 pp., 25 pls. Århus.
Juul, K., 1948. Nordens Eupithecier.
144 pp. Århus.
Kaaber, S., 1981. II. Eupithecia innotata (Hfn.) og dens danske former.
Lepidoptera 4(2): 41-49.
Kaila, L., 1989. Eupithecia ochridata
Pinker new to northern Europe: morphological and biological studies on
the E. innotata complex (Lepidoptera,
Geometridae). Notulae Entomologicae
69: 39-45.
Karsholt, O. & P. Stadel Nielsen, 1998.
Revideret katalog over de danske
Sommerfugle. 144 pp. København.
Mironov, V., 2003. Larentiinae II
(Perizomini and Eupitheciini). The
Geometrid Moths of Europe 4: 1-463.
Stenstrup.
Palmqvist, G., 1990. Interessanta fynd
af Macrolepidoptera i Sverige 1989.
Entomologisk Tidskrift 111: 61-68.
Schnack, K. (ed.), 1985. Katalog over de
danske Sommerfugle. Entomologiske
Meddelelser 52(2-3): 1-163.
Skou, P., 1984. Nordens målere. Håndbog over de danske og fennoskandiske
arter af Drepanidae og Geometridae
(Lepidoptera). 322 pp. København &
Svendborg.
Vilhelmsen, F., 2001. Ny dobbeltart i
Danmark, Eupithecia innotata Hfn.
og Eupithecia ochridata Pinker. Lepidoptera 8(2): 65-70. 
129