les espèces en voie de disparition La Gelinotte des bois Bonasa bonasia peut-elle vivre en Morvan ? Régis DESBROSSES 12 Rue Saulx de Tavane - 21560 Arc sur Tille - [email protected] Résumé La Gelinotte des bois est un oiseau qui n’appartient pas à l’avifaune du Morvan, bien que ce massif de moyenne montagne possède de réelles capacités d’accueil pour l’espèce. Malgré la présence de ressources alimentaires hivernales et la forte couverture forestière, l’espèce n’y a jamais été contactée. Les conditions climatiques atlantiques semblent être la seule explication de cette absence. A défaut de démontrer combien le climat atlantique ne permet pas à une population de se développer, nous démontrons que le climat continental, même s’il est parfois très rude, est favorable à une espèce qui a su adopter un comportement spécialisé. Nous étayons cette hypothèse à partir des observations faites dans le Jura entre 1982 et 1997. Introduction Les Tétraonidés sont des oiseaux originaires des forêts boréales ; ils se sont bien maintenus dans les forêts de moyenne montagne d’Europe occidentale et centrale jusqu’au milieu du vingtième siècle. Mais depuis, le déclin est généralisé en Europe (Amblard 1991, Ledant 1991, Marti 1988, Dronneau 1989, Desbrosses 1993). Espèce sédentaire très exigeante quant à la structuration de l’habitat forestier, la présence de ressources alimentaires précises en hiver, la Gelinotte a été victime de la modification des pratiques en sylviculture, des prélèvements cynégétiques et dans une moindre mesure, des nouveaux usages de la forêt notamment par le tourisme. La Gelinotte en Bourgogne … Au cours du 20e siècle, la Gelinotte est signalée très localement à l’est de Côte-d’Or (Heim de Balsac 1935, Desbrosses 1985) mais n’a jamais été observée en Morvan, territoire de moyenne montagne a priori favorable par son fort taux de boisement. De rares observations à l’est des reliefs morvandiaux signalent des individus erratiques, qui n’ont jamais établi une population durable : un individu à Autun, une nichée en Auxois sont les données les plus proches. L’hypothèse d’une situation climatique atlantique défavorable à l’espèce semble en être la meilleure explication. ... et en Jura Afin d’étayer cette hypothèse, il est nécessaire d’analyser les résultats de l’étude qui a été conduite dans le Jura, mais également dans l’est de la Côte-d’Or entre 1982 et 1997 (Desbrosses 1997). La dynamique de population étudiée en Jura tend à montrer que la réussite de la reproduction est étroitement liée à la chronologie météorologique hivernale et printanière. Ainsi l’espèce sait-elle tirer parti du climat continental avec des hivers rudes et enneigés qui apparaissent plutôt favorables. Les conditions climatiques qui règnent dans cet habitat peuvent être très rigoureuses et ne sont pas transposables à celles du Morvan. Au cours de notre étude ont été enregistrées certaines années des conditions climatiques spectaculaires : un cumul d’enneigement qui dépasse 6000 mm au cours de l’hiver 1982-1983, des températures nocturnes au-dessous de -35°C en janvier 1985, plus de 2000 mm de précipitations annuelles. La zone d’étude ne se libère habituellement de sa couverture neigeuse qu’au cours de la seconde quinzaine de mai. Nous avons cependant observé une période de moindre enneigement au début des années 90 qui a conduit à un déneigement complet dès la fin de mars. Ces exemples démontrent que l’espèce peut supporter des situations de survie très difficiles et qu’elle résiste aux conditions extrêmes proposées par le climat continental. 164 Régis DESBROSSES Rev. sci. Bourgogne-Nature - 8-2008, 164-170 Régis DESBROSSES Régis DESBROSSES Photographie 1 : Gelinotte attentive. Lorsqu’elle perçoit un danger, la Gelinotte recherche un perchoir dans les arbres et se met en observation. Risoux 24 mars 1987 Photographie 2 : Gelinotte se déplaçant sur une branche horizontale de Hêtre. Risoux 24 mars 1987 Présentation de l’espèce La Gelinotte des bois est une espèce qui a été peu étudiée dans son habitat forestier, cela pour plusieurs raisons : • un comportement très discret, que ce soit au niveau des manifestations territoriales (chant, parades) ou lorsque survient un danger : elle se dissimule dans le sousbois, reste en observation et ne fuit qu’au dernier moment, • le plumage est très mimétique et l’oiseau passe facilement inaperçu, • le milieu occupé est assez difficile à pénétrer pour un observateur qui cherche à contacter l’espèce : présence de sous étage pouvant être dense, • les densités sont faibles et la recherche des individus fastidieuse ; il faut 3 journées complètes de prospection pour contacter un individu dans l’est de la Côte-d’Or. Les méthodes de dénombrement Nous avons appliqué trois méthodes d’étude à la population de Gelinotte du massif du Risoux dans le Haut-Jura (département du Jura) : recherche d’indices de présence sur neige, battue en ligne et rappel. Ces 2 dernières permettent de connaître l’évolution des effectifs à des saisons différentes et pour la même population pendant 15 ans. Disposant d’un suivi continu des effectifs de la population et des variations climatiques qui ont été enregistrées pendant la même période, nous avons mis en parallèle ces données afin de vérifier si les conditions climatiques influaient notamment sur la réussite de la reproduction. La battue en ligne Disposés sur une ligne qui avance de front, conduits par un batteur situé au centre de la traque et qui donne l’allure et la direction, les 7 à 10 observateurs silencieux, espacés de 25 mètres identifient et signalent tous les tétraonidés, oiseaux pièteurs, qui sont levés depuis le sol. Appliquée en été, c’est une excellente méthode pour connaître le taux annuel de réussite de la reproduction de la Gelinotte. Elle nécessite la participation d’un grand nombre d’observateurs. Le rappel Au printemps et en automne, l’observateur parcourt la zone d’étude et émet à intervalles réguliers, tous les 120 mètres environ, 5 appels à l’aide d’un appeau qui imite parfaitement le chant du mâle. Lorsqu’une Gelinotte répond, toutes les caractéristiques de la réponse sont notées et le chant est codé. C’est une méthode souple, efficace et rapide, elle s’applique aussi bien à des populations de bonnes densités qu’à des populations marginales. Elle ne comptabilise que les mâles stimulés dans leur comportement territorial. Cette méthode a permis de décrire des modes de réponses dissociables notamment en fonction de la saison et de la situation du mâle territorialisé (mâles célibataires et appariés). La Gelinotte des bois peut-elle vivre en Morvan ? 165 Le rappel est la seule méthode qui peut être utilisée pour des populations relictuelles et marginales. En plaine de Saône Côte-d’Orienne, la méthode nous a permis d’observer des Gelinottes dans des forêts de feuillus purs, situation exceptionnelle dans l’ensemble de l’aire de répartition. La plupart des études ont montré qu’elle apprécie et recherche surtout les peuplements mixtes, où la protection apportée par les essences résineuses est importante. Solliciter la réponse d’un mâle est la seule solution pour révéler sa présence. D’autres solutions pour découvrir les individus : une écoute du chant spontané ou la recherche d’indices de présence ou encore les enquêtes, sont beaucoup plus incertaines et inefficaces. Ainsi nous avons réussi 10 contacts avec les oiseaux de forêts de plaine, ce qui nous a permis de réaliser des observations étonnantes et peut-être uniques de Gelinottes mâles sur un parterre d’Anémone sylvie (Anemone nemorosa) en fleur en forêt de Chaume et Courchamp, ou la fuite d’un couple qui s’est réfugié dans une parcelle inondée par la Saône, en forêt de Talmay. Dans le Parc Naturel Régional des Vosges du Nord, le rappel appliqué à une population réputée disparue n’a pas permis de mettre en évidence dans les parcelles les plus favorables la présence éventuelle d’individus. Ce qui ne signifie pas que, dans ce vaste espace boisé où l’espèce a pourtant été notée nicheuse, elle n’est plus présente ; là encore, aucune autre méthode ne peut donner plus de précisions. Les besoins de l’espèce Le facteur ressources alimentaires La prospection dans les zones d’enneigement constant en hiver nous a permis de confirmer que la Gelinotte recherche des bourgeons d’essences alimentaires très précises en hiver. Dans le haut Jura, il s’agit du Sorbier des oiseleurs (Sorbus aucuparia), et en plus basse altitude, du Noisetier (Corylus avellana). Un tiers de l’alimentation est constitué d’autres essences feuillues, mais les essences résineuses n’apparaissent jamais. Dans les habitats étudiés en Scandinavie, les ressources principales sont le Bouleau (Betula sp.) et l’Aulne (Alnus glutinosa) (Swenson 1991). En plaine de Saône, c’est l’Aulne et le Noisetier qui sont recherchés. L’utilisation de la couverture neigeuse comme protection Pour passer la nuit en sécurité, la couverture neigeuse est habilement mise à profit par la Gelinotte afin de se protéger des conditions climatiques et des prédateurs forestiers, au premier rang desquels se rencontre, en hiver, la Martre (Klein 1989). La Gelinotte creuse dans la neige poudreuse et constitue un igloo dans lequel elle ne reste qu’une seule nuit. Lors de forts épisodes neigeux, nous avons pu découvrir des couloirs de fuite dans la neige et des igloos diurnes. Pour établir un igloo nocturne, la Gelinotte force un tunnel qui présente un coude à 90°. Cette curieuse situation, jusqu’ici jamais décrite, a sans doute pour objectif de tromper un prédateur qui aurait suivi les traces et trouvé l’entrée de l’abri. En absence de neige, le perchoir nocturne est installé dans un petit épicéa, mais il n’offre aucune protection thermique et expose l’oiseau à ses prédateurs. Ainsi la régularité des précipitations neigeuses, sans réduire l’accès aux ressources alimentaires, procure un bénéfice évident. La couverture neigeuse évolue assez rapidement, et à l’issue d’une semaine sans précipitations, les Gelinottes ne peuvent plus forcer des tunnels dans la neige tassée. Dans ces conditions, nous avons observé des tentatives infructueuses de construction d’igloos indiquant l’insistance avec laquelle les individus recherchent cette protection. La découverte d’un igloo «de fortune » au bout d’un sillon superficiel de plusieurs mètres qui n’a pas permis à la Gelinotte de s’enfoncer totalement dans la neige ; au cours de la nuit, elle n’a été que partiellement recouverte. Ou encore cet individu qui traverse en piétant un petit vallon abrité pour gagner le versant exposé au nord ; il s’envole et plonge immédiatement dans la neige ; celle-ci trop transformée ne lui permet pas d’être recouvert. Il repart à pied et effectue une nouvelle tentative sans plus de succès. On retrouve à proximité un perchoir nocturne dans un épicéa. 166 Régis DESBROSSES Rev. sci. Bourgogne-Nature - 8-2008, 164-170 Photographie 4 : on devine au fond de la “chambre”, les fientes émises pendant la nuit. L’oiseau vide totalement son tube digestif au cours de la nuit. Une légère dépression souligne le couloir entre l’entrée et la chambre. Photographie 5 : arrivée en vol (en haut à gauche), la Gelinotte a plongé dans la poudreuse pour y disparaître. Une fois recouverte, elle pivote d’un angle de 90°, force un couloir et établit sa chambre de laquelle elle repart en piétant au lever du jour. Photographie 6 : cette photo résume l’activité de la Gelinotte ; le soir, elle arrive en piétant (de gauche à droite) et installe un igloo nocturne : entrée, couloir, chambre qu’elle quitte au matin en volant, se pose à quelques mètres, vide ses coecums et part en prospection alimentaire. Photographie 7 : lorsque la neige est transformée, les igloos ne sont plus possibles ; l’oiseau a plongé, à deux reprises, sans réussir à disparaître dans le manteau neigeux. Il abandonne les igloos et dort dans les épicéas. Photographie 8 : autre exemple de tentative d’igloo ; sur 2 mètres, l’oiseau tente de se cacher dans la neige ; comme il n’y parvient pas, il passe la nuit en partie recouvert. Régis DESBROSSES Photographie 3 : L’igloo est constitué dans la neige fraîche. Sa découverte n’est pas toujours facile notamment lorsque l’oiseau est arrivé en vol et qu’il est reparti en volant. Lorsqu’il est arrivé en piétant, c’est la trace qui nous conduit à des trous dans la neige. Ici, il a déjà plusieurs jours. La Gelinotte des bois peut-elle vivre en Morvan ? 167 Les résultats Les comportements de réponse lors du rappel Lorsqu’un mâle territorialisé repère le « rival » que représente l’observateur, sa réponse n’est pas toujours identique. Nous avons distingué un certain nombre de comportements associés à la réponse. L’un d’eux obtenu rarement mais exclusivement au printemps (11% des réponses printanières) a retenu notre attention parce que très surprenant : le mâle se met à chanter avec une grande régularité, une phrase toutes les 30 secondes pendant plus de 30 minutes : la réponse de « plein chant ». Habituellement, l’oiseau répond par un nombre variable de chants (1 à 15) qui sont de plus en plus espacés ; le silence de l’oiseau qui attend une réaction du « rival » peut durer alors trois minutes. Autre caractéristique du plein chant : il apparaît une synchronisation des mâles dans la zone d’étude. Lorsqu’un individu réagit de cette façon, d’autres réactions du même type sont obtenues le jour même ou au cours d’une période d’environ 8 jours. Mais d’une année à l’autre, ces pleins chants ne sont pas notés à la même date. C’est en rapprochant cette période annuelle de la chronologie climatique printanière, que nous avons pu établir l’impact des conditions météorologiques sur le déclenchement des accouplements. Nous avons eu l’occasion d’observer à trois reprises un mâle qui répondait à l’appeau par le plein chant : il accompagne une femelle, il se tient en évidence sur un petit promontoire tel un rocher ou une souche d’arbre ; la poule ne cesse de s’alimenter en se déplaçant au sol. Lorsqu’il la juge trop éloignée, le mâle la rejoint en piétant, esquisse une rapide posture de parade autour d’elle comme s’il la contraignait à ne pas s’écarter, puis il reprend son rôle de surveillance et se signale en chantant. Nous lui attribuons le rôle de mâle sentinelle. Celui-ci est particulièrement vigilant vis à vis de la femelle alors que cette dernière, entrée dans la phase de réceptivité et de ponte, s’alimente en permanence et ne se préoccupe pas de sa sécurité. Les dates de plein chant obtenues ont été les suivantes : 1987 : 1er mai, 07 mai et 08 mai, 1989 : 09 mai, 1990 : 15 avril, 1991 : 26 avril (2 réponses), 1992 : 08 mai, 1993 : 22 avril, 1994 : 10 mai (2 réponses) et 12 mai, 1995 : 7 mai, 1996 : 1er et 8 mai (2 réponses). Les dates extrêmes s’étalent sur près d’un mois et indiquent que les périodes de ponte varient d’une année à l’autre. C’est la disponibilité des ressources alimentaires qui permet aux femelles de s’alimenter suffisamment en prévision de la constitution des œufs. Cette alimentation est composée de pousses printanières et bourgeons de myrtilles qui n’apparaissent que lorsque le manteau neigeux a disparu. Nous avons mis en relation les dates de plein chant avec le cumul de l’enneigement. Le plein chant se situe en mai au cours des 5 années qui connaissent un fort enneigement. De 1990 à 1993, les cumuls d’enneigement sont faibles voir nuls (1991), le plein chant a lieu en avril. Nous n’avons observé qu’une seule ponte, celle-ci était complète le 16 mai 1989 avec 7 œufs. Le premier œuf aurait été pondu vers le 7 mai (chaque œuf est pondu avec un intervalle de 1.3 jour) et nous avons observé le plein chant le 9. L’incubation a débuté le 16 avant la nuit, ce qui conduit à une éclosion aux alentours du 10 juin. Les résultats de la battue. La battue donne d’excellents résultats en ce qui concerne les nichées et la réussite de la reproduction. Nous obtenons chaque année le nombre d’adultes, de femelles et de poussins à partir desquels nous déterminons la densité pour 100 ha. Le taux de reproduction (nombre de jeunes par femelle) a varié de 0 à 2.9 jeunes par poule. Nous avons recherché d’éventuelles corrélations entre les densités d’adultes et le taux de reproduction, et des variables climatiques qui nous ont été fournies par Météo France. 168 Régis DESBROSSES Rev. sci. Bourgogne-Nature - 8-2008, 164-170 L’influence des facteurs climatiques Aucune corrélation n’est vérifiée entre la densité d’adultes et un des facteurs climatiques saisonniers retenus : - températures moyennes mensuelles et annuelles, - cumuls mensuels et annuels de précipitation, - cumul de l’enneigement hivernal. Dans la zone d’étude, il n’y a pas eu d’influence directe des facteurs climatiques annuels sur les densités d’adultes. Par contre, le taux de reproduction est influencé par les facteurs climatiques de l’hiver et du printemps. L’enneigement hivernal. Les trois années de très faible enneigement : 1990, 1991 et 1993 sont les années de plus faible taux de reproduction ; l’année 1991 étant nulle. A l’inverse, les printemps de bonne reproduction font suite à des hivers de fort enneigement (1988, 1984). L’enneigement faible apparaît être un facteur climatique défavorable pour la réussite de la reproduction. La température moyenne de juin. Lorsque la moyenne des températures de juin est inférieure à 11°C (moyenne la plus basse), la reproduction est mauvaise. Les années de forte reproduction ont connu des températures moyennes supérieures à 12°C. Les faibles températures de juin sont défavorables à la reproduction. Les précipitations de juin. 4 des 5 années ayant des précipitations en juin supérieures à 200 mm sont des années de mauvaise reproduction ; à l’inverse, toutes les années de bonne reproduction ont connu un mois de juin peu arrosé. Les précipitations fortes de juin conduisent à une forte mortalité des poussins. En testant ces corrélations, seules les précipitations de juin sont bien corrélées aux taux de reproduction. Les fortes précipitations sont accompagnées de températures basses. C’est au cours de la première semaine de leur vie que les poussins sont particulièrement vulnérables parce qu’ils ne sont pas capables d’une parfaite thermorégulation. Nidifuges, ils ont le choix entre s’alimenter en s’exposant aux précipitations et basses températures, et rester sous la protection et la chaleur de la femelle et ne pas s’alimenter. Aussi les périodes de fortes précipitations et les vagues de froid constituent un réel danger pour eux. Plus les éclosions seront tardives en juin, plus les conditions météorologiques seront potentiellement favorables. Discussion Chronologie climatique et taux de reproduction. Au cours de l’hiver, les Gelinottes sont soit seules (80 % des cas) soit appariées (20 %). L’enneigement régulier leur procure une possibilité de protection importante avec les igloos. Dans ces conditions, les femelles arriveront au printemps dans de bonnes conditions physiologiques pour débuter la période de reproduction en avril. Les couples se forment, les mâles se manifestent par des réponses à l’appeau. Les précipitations neigeuses maintiennent encore longtemps un manteau continu qui interdit tout accès à la nourriture printanière. Celle-ci est constituée de pousses tendres et de bourgeons de myrtille. Leur apparition est un moment décisif puisqu’à partir de cet événement, les femelles vont alors consacrer l’essentiel de leur activité à l’alimentation. Elles deviennent réceptives et les mâles qui les accompagnent ne les quittent plus, jouant un rôle important de sentinelle efficace contre les prédateurs et les rivaux. L’observateur peut repérer cet événement avec l’apparition du plein chant. La date du début de la ponte varie donc d’une année à l’autre en fonction de la phénologie de la végétation, elle-même dépendante de l’enneigement. Il est indispensable que la femelle trouve de nouvelles pousses printanières très nutritives. Le gain de poids indispensable avant le début de la ponte atteint 30 % de la masse corporelle. Tant que persiste l’enneigement, la nourriture n’est pas disponible. La Gelinotte des bois peut-elle vivre en Morvan ? 169 Les années au cours desquelles l’enneigement est faible sont des années à reproduction précoce, exposant d’autant plus les poussins à des conditions défavorables à l’éclosion. En 1990, le déneigement est complet fin mars, le plein chant est observé vers le 15 avril, date la plus précoce. Les éclosions ont pu se situer vers la fin mai, les précipitations de juin sont supérieures à 200 mm et la température moyenne est de 9°C : la reproduction est mauvaise. Lorsque l’enneigement est fort et que des chutes de neige surviennent fin avril, les dates de dépôt des pontes seront repoussées d’autant et les éclosions surviendront au delà du 10 juin. Tous les risques météorologiques ne sont pas écartés et la reproduction peut encore être fortement affectée. Ainsi en 1987, le 3 mai la couverture neigeuse est complète, le plein chant est noté les 7 et 8 mai avec observation de deux coqs en parade accompagnant chacun une femelle. Les pontes seraient donc déposées vers le 15 mai, ce qui conduit à des éclosions assez tardives, vers le 10 juin. Or les conditions climatiques de juin sont très défavorables, près de 290 millimètres de précipitation et une température moyenne inférieure à 8°C. Dans ces conditions, la reproduction a presque échoué (0.69 juv/femelles). La meilleure reproduction est observée en 1988 puisque nous découvrons 14 nichées sur 1050 ha comptabilisant 55 poussins, soit une densité record de 5.25 jeunes pour 100 ha et un taux de reproduction de près de 3 jeunes par femelle. La météorologie remplit toutes les conditions favorables : un enneigement très important, des précipitations modestes (100 mm) en juin avec des températures supérieures à 12°C. Conclusions L’ensemble de ces résultats indique que la Gelinotte sait tirer profit des conditions climatiques continentales qui s’imposent dans le haut Jura, même si celles-ci peuvent paraître véritablement difficiles à affronter. Le climat océanique, plus doux, connaissant un enneigement exceptionnel, bénéficiant d’un printemps plus précoce, n’est peut-être pas idéal pour cette espèce. Sa répartition Européenne semble l’indiquer : • absente de la façade atlantique de Scandinavie, comme des îles anglo-normandes, • absente ou disparue des massifs de moyenne montagne du centre de la France comme les Cévennes, le Massif central, les Pyrénées (Catusse et al. 1992). Dans ce dernier massif cependant où le Grand Tétras s’est bien maintenu, la présence très localisée de la Gelinotte confirme des difficultés qui seraient d’ordre climatique. Le Morvan, massif essentiellement sous influence atlantique ne semble pas présenter les conditions potentielles pour accueillir cette espèce. La pratique de l’enrésinement et l’échauffement climatique auront sans doute pour effet d’éloigner encore plus ce petit Tétraonidé de ce territoire. Bibliographie AMBLARD C. 1992. L’observation de deux Gelinottes des bois dans les Combailles : rencontre fortuite ou survie discrète ? Le Grand Duc, 1992, 40 : 26. HEIM DE BALSAC H. 1935. Remarques sur la distribution et la biologie de la Gelinotte dans l’est de la France. Alauda, 7, 2 :227-242. CATUSSE M., MOTHE T., MENONI E. 1992. La Gelinotte des bois existe dans les Pyrénées. Alauda, 1992, 60,3 : 129-133. KLEIN J.L. 1989. La Gelinotte des bois dans les Vosges méridionales : écologie hivernale et gîtes sous la neige. Ciconia, 12 : 59-82. DESBROSSES R. 1985. La Gelinotte en bois en Côte d’Or. Le Jean le Blanc, 1985, 24 :47-61. LEDANT J.P. 1991. La Gelinotte en Belgique : un oiseau qui ne finit pas de disparaître. Chasse Nat., 82, 7 : 41-42. DESBROSSES R. L’extinction de la Gelinotte des bois dans la Réserve de Biosphère des Vosges du Nord, 1993-1994, 3 : 85-93. DESBROSSES R. 1997. Habitats et fluctuations des populations de Gelinotte des bois dans l’est de la France. Thèse de doctorat es sciences. Université de Dijon. MARTI C. 1988. Statut et protection des Tétraonidés en Suisse. Colloque galliforme de montagne, O.N.C, SRETIE, 331-337. SWENSON J.E. 1991. Social organisation of Hazel Grouse and ecological factors influencing it. Thèse Doct. University of Edmonton Alberta. 185 p. DRONNEAU C. 1989. Présentation succincte de la répartition de la Gelinotte des bois dans le nordest de la France. Ciconia, 13 :83-88. 170 Régis DESBROSSES Rev. sci. Bourgogne-Nature - 8-2008, 164-170
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