Zur Kristallgitterstruktur der sogenannten

1278
W. WEHRMEYER
b) Schnitte in g erin g er E n tfern u n g vom P. D.Z entrum (A bbn. 7, 8)
M it der E n tfern u n g der Schnittebene vom P . D.Z entrum v erg rö ß ert sich auch in diesem F alle das
pentagonale Z entrum durch K om bination m it sechs
gliedrigen B auelem enten zusehends. Sein äuß erer
U m riß w ird durch die 5 D urchstoßungspunkte der
pentagonalen Achsen durch die Tafelebene fest
gelegt. Im B au au ß erh alb dieser U m rißfigur sind
W annenform en n u r in Richtung der 5 F ünfeck
höhen beteiligt. D ie dazwischen liegenden Bereiche
nehm en Sesselform en ein, deren T ubuli sich schein
b a r rechtw inklig schneiden. D er zentrale Bereich
zeigt konzentrische U m läufe, die in un m ittelb arer
N ähe des P . D .-Z entrum s ausschließlich aus 5 W a n
nen bestehen (A bb. 7, A bb. 3 b, E bene I V ) . In den
w eiter vom Z entrum entfernt ausgeführten Schnitten
treten zu den 5 W annen 5 oder ganzzahlige
Vielfache von 5 an Sesseln hinzu. So ist auch in
diesem F all die E ntfern u n g der Schnittebene vom
P. D .-Zentrum ziemlich genau an d er Z ahl der zu
sätzlich eingebauten G lieder abzuschätzen. Im
Schnitt A bb. 8 w ird die in A bb. 7 sichtbare nächste
U m gebung eines Fünfecks nicht sichtbar, da diese
tiefer oder h öher als das Fünfeck liegt u n d d ah er
bei g erin g er Schnittdicke nicht u n d bei schiefer
S chnittführung n u r lokal sichtbar w erden kan n . D er
aus 5 W annen und 5 Sesseln bestehende R ing der
gleichen Ebene w ird dagegen deutlich sichtbar
(Abb. 8, Abb. 3 b, E bene V ). In dem d ara u ffo lg en
den U m lauf gleicher E bene erfo lg t bereits d er
D urchgang der pentagonalen Achsen durch die B ild
ebene. Dies w ird an A bw eichungen im B au in R ich
tung der H öhen des zentralen Fünfecks deutlich, vor
allem ab er an der R ichtu n g sän d eru n g der Sessel
form en in den zwischen den p en tag o n alen Achsen
liegenden Sektoren. (D ie Schnitte IV u n d V d er
Abb. 3 b folgen u n m ittelb ar au fe in an d e r u n d sind
n u r d er D eutlichkeit h alb er au f verschiedenen Sei
ten des P. D. eingetragen w orden.)
Zur Kristallgitterstruktur der sogenannten Prolamellarkörper
in Proplastiden etiolierter Bohnen
I I . Z in k b le n d e g itte r als M u ster tu b u lä re r A n o rd n u n g e n in P ro la m e lla rk ö rp e rn
W ern er W eh rm eyer
Botanisches Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover
(Z. Naturforschg. 20 b, 1278—1288 [1965]; eingegangen am 29. Juni 1965)
The non-concentric prolamellar bodies of proplastids isolated from etiolated bean leaves were
investigated by electron microscopy. The arrangement of tubules in a number of prolamellar bodies
or in parts of them follows the crystal lattice of zincblende (or diamond respectively). This is
shown by a comparative study of ultrathin sections of the prolamellar bodies and of models of the
(111), (110), (112), and (001) plane and of planes of the zincblende lattice slightly inclined to
them, standing at right angles to the table (lTO). Sections at right angles to the (111), (110),
(112), and (001) plane will be discussed.
In ein er vorhergehenden A rbeit konnte gezeigt
w erden, daß P ro la m e llark ö rp er von konzentrischem
Bau einem M odell genügen, das aus tetraedrischen
G rundeinheiten * zusam m engesetzt i s t 1. Als m ög
liche A nordnungen der T etraeder im R aum ergaben
sich dabei ebene fünfgliedrige R inge einerseits u n d
räum lich ausgedehnte sechsgliedrige R inge a n d e re r
seits, die in A nlehnung an die beiden stereoisom eren
F orm en des C yclohexans der organischen Chemie
als Sessel- und W annenform bezeichnet w urden.
Diese zunächst rein form al unterschiedenen F o rm en
erlauben den A ufbau kom pletter, sterisch b efried i
gender „Schichtgitter“ im M odell u n d liefern bei
ih rer P ro jek tio n in die Tafelebene, wie sie bei der
P h o to g rap h ie solcher M odelle aus ein ig er E n tfer
nung ein tritt, m it den U ltrad ü n n sch n itten ü b ere in
stim m ende B ilder. Die folgende U ntersuchung stellt
eine Ü b erp rü fu n g u n serer V orstellungen d ar, indem
sie die nicht-konzentrisch g ebauten P ro la m e llark ö r
per in die Betrachtung m it einbezieht.
* Für die leihweise Überlassung von 150 Einheiten des tetrahedralen Kohlenstoffs danke ich auch an dieser Stelle der
Fa. W. Büchi, Glasapparatefabrik, Flawil, Schweiz, viel
mals.
W . W e h r m e y e r , Z. Naturforschg., im Druck.
1
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
KRISTALLGITTERSTRUKTUR SOG. PROLAMELLARKÖRPER II
M aterial und M ethode
Angaben hierüber sind der vorhergehenden Arbeit
zu entnehmen 1. Bei der vorliegenden Arbeit war eine
photographische Wiedergabe der Modelle von Schnitt
ebenen durch das Zinkblendegitter unzweckmäßig bzw.
nicht möglich; werden nämlich die Modelle als konti
nuierliche „Schichtgitter“ aufgebaut, so enthalten sie
infolge ihrer Dicke viel mehr Strukturen als in den
elektronenmikroskopischen Präparaten geringer Schnitt
dicke erscheinen; dies macht die Modelle unübersicht
lich und erschwert den Vergleich von Modell und Auf
nahme. Bei der Reduktion der Dicke der „Schichtgit
ter“ andererseits zerfallen diese in Einzelstrukturen,
deren räumliche Anordnung nicht photographisch er
faßt werden kann. Die schematischen Abbildungen
gehen daher auf projektionsgerechte, großflächig ange
legte Tuschezeichnungen zurück, die Profil- und Auf
sichtsbild nebeneinander enthalten. Bei den Profilbil
dern handelt es sich um Ausschnitte der in Abb. 1 in
der Tafel liegenden Ebene (lTO) ; sie sind daher nur
nach der jeweils ausgewählten Richtung, nicht aber
qualitativ verschieden (Abbn. 2, 5 bis 8 links, Abb. 3
oben).
Die Aufsichtsbilder (Abbn. 2, 5 bis 8 rechts, Abb. 3
unten) werden durch fünf Größen bestimmt: Tubuli
längen, Winkelgröße zwischen den Tubuliästen, Ver
lauf der Tubuli, Schnittdicke und Neigung der Schnitt
ebenen zur Bezugsebene. Die Schrägstellung der Tubuli
gegen die Tafel geht aus den Profilansichten hervor.
Die dementsprechend bei der Projektion der Tubuli in
die Tafel eintretende Verkürzung von Tubulilängen ist
direkt abzulesen. Die bei der Projektion eintretende
Veränderung der Winkelgröße zwischen den Tubuli
ästen konnte nach den bereits angegebenen Formeln 1
berechnet werden. Der Verlauf der Tubuli beim Durch
gang des Schnitts durch verschiedene parallele Gitter
ebenen wurde an Hand der jeweils aufgebauten räum
lichen Modelle bestimmt. In den Profilansichten der
Modelle sind ferner die Schnittdicken eingetragen, die
den Aspekt der Aufsichtsbilder wesentlich beeinflussen
(vgl. Abbn. 2 b, d ). Die Neigung der Realschnitte
gegenüber den in Abb. 1 eingetragenen idealen Schnitt
ebenen (111), (110), (112) und (001) wurde empi
risch ermittelt.
Ergebnisse
U ltradünnschnitte von P ro la m e llark ö rp ern der
P ro p lastid en weisen eine große M annigfaltigkeit in
der A n o rdnung der tu b u lären Elem ente auf. Es ist
zunächst nicht auszuschließen, daß verschiedene, in
ih rer tu b u lä ren V erknüpfung v o n ein an d er abw ei
chende T ypen von P ro la m e llark ö rp ern vorliegen,
2 W. M
3 W. M
enke
,
enke
,
Z. Naturforschg. 17 b, 188 [1962],
Z. Naturforschg. 18 b, 821 [1963].
1 2 7 9
die diese M annigfaltigkeit in den elek tro n en m ik ro
skopischen A ufnahm en verursachen. W eit n ah elie
g ender jedoch ist es, die verschiedenen Schnittbildaspekte ein und dem selben P ro la m e llark ö rp er zuzu
ordnen, wobei die Lage der Schnittebenen v ariiert
w ir d 2> 3. Die S tru k tu rau fk läru n g der P ro la m e lla r
kö rp er besteht d aher in d er doppelten A ufgabe
A. in d er Entw icklung von M odellen, die als E n t
w urf der S tru k tu ro rd n u n g von P ro la m e llark ö r
p ern dienen sollen und
B. in der W ahl eines Bezugssystem s u n d d er F est
legung von Schnittebenen in diesem M odell, die
m it vorliegenden R ealschnitten von P ro la m e llar
k ö rp ern verglichen w erden m üssen. D ie Schnitt
ebenen m üssen die 3 R ichtungen des R aum es
in gleicher W eise berücksichtigen.
Die um fangreiche E rp ro b u n g des Z ink b len d eg it
ters hat zu einer w eitgehenden Ü bereinstim m ung
von U ltradünnschnitten der P ro la m e llark ö rp er u n d
k o n stru ierten Schnittebenen durch das M odell ge
fü h rt. Es folgt d ah er nach d er allgem einen C h arak
terisieru n g des Z inkblendegitters die B esprechung
einzelner typischer Schnittebenen in A usw ahl.
A. D a s Z i n k b l e n d e g i t t e r
Aus sechs tetraedrischen G rundeinheiten lassen
sich sechsgliedrige R ingsystem e nach d er Sessel- und
W annenform sp annungsfrei aufbauen. D ie au s
schließliche K om bination der Sesselform nach den
drei R ichtungen des R aum es ist m öglich u n d fü h rt
zu A nordnungen, die dem Typ nach dem D iam antbzw. dem Z inkblendegitter der K ristallo g rap h ie en t
sprechen 1. c. 4, S. 4 8 ,1 . c . 5, S. 181.
Zinkblende und Diamant zeigen geometrisch völlig
analog gebaute Gitter. W ir bevorzugen im folgenden
den Begriff Zinkblendegitter, da später der Vergleich
mit dem W urtzitgitter folgen soll. Selbstverständlich
dienen diese Begriffe nur zur Charakterisierung der
strukturellen Ordnung der Tubuli in oder in bestimm
ten Bereichen von Prolam ellarkörpern, die sich anders
als in solchen geometrisch einwandfrei festliegenden
Bezeichnungen schwer fassen lassen. Eine weiter
reichende Parallelisierung ist dagegen nicht beabsich
tigt.
E in Z inkblendegitter m it vertikal gestellter [1 1 1 ]Achse, au fgebaut aus Stereom odellen des tetrah ed ralen K ohlenstoffs stellt die A bb. 1 d ar. (D urch die
W. C o r r e n s , Einführung in die Mineralogie, SpringerVerlag, Berlin-Göttingen-Heidelberg 1949.
5 W. K l e b e r , Einführung in die Kristallographie, VEB Ver
lag Technik, Berlin 1962.
4 C.
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
1280
W. WEHRMEYER
P h o to g ra p h ie erscheint das M odell in Z en tralp ro jek
tion, die S chnittebenen sind in P arallelp ro je k tio n
ein g etrag en .) Das Z inkblendegitter läß t sich b e
schreiben als eine A n o rd n u n g von p arallelen E benen
(1 1 1 ) bestehend au s gew inkelten Sechserringen
(S esselfo rm en ), die sich im R hythm us ABC w ied er
holen. D ie E bene (1 1 0 ) liegt in der Tafel (g estri
chelt g ezeich n et); senkrecht dazu sind verschiedene
Schnittebenen ein g e tra g e n * ( 1 1 1 ), (1 1 0 ), (1 1 2 )
und ( 0 0 1 ), deren P ro fil und A ufsicht die A bbn.
2a—d zeigen. W ie au s dem M odell ersichtlich ist, steht
die E bene (1 1 0 ) gleichzeitig auf der Tafel (lTO )
und au f d er E bene ( 0 0 1 ), die E bene (1 1 1 ) au f der
Tafel (1 1 0 ) und a u f d er Ebene (1 1 2 ) senkrecht.
Abb. 1. Räumliche Darstellung des Zinkblende-(Diamant) gitters. Die Ebene (lTO) liegt in der Tafel (gestrichelt) ; dar
auf stehen die in ihrer Lage charakterisierten Ebenen (111),
(110), (112) und (001) senkrecht.
B. B e s p r e c h u n g
der
S c h n i 11 e b e n e n
D ie in A bb. 1 eingetragenen E benen stellen Id ea l
schnitte d ar, die im allgem einen bei beliebiger
S ch n ittführung durch einen P ro lam ellark ö rp er nicht
au ftreten . Dies w ird verständlich, w enn m an b e
denkt, daß zu ih re r E ntstehung zwei V oraussetzun
gen g leich zeitig erfü llt sein m ü ssen :
1. D ie S ch n ittfü h ru n g genau senkrecht zu ein er Be
zugsebene, z .B . die Tafel (1 1 0 ).
2. D ie S ch n ittfü h ru n g genau parallel zu einer w eite
ren Bezugsebene, z. B. (1 1 1 ), (1 1 0 ), (1 1 2 )
o d er (0 0 1 ).
Im allgem einen m uß m an sich zufrieden geben,
wenn d er Schnitt w enigstens zu einer Bezugsebene
o rien tiert liegt.
Es h at sich als v o rteilh aft erw iesen, die Ebene
(1 1 0 ) als Bezugsebene in die T afel zu legen, weil
dadurch die w ichtigsten Schnittbildaspekte an ein
und d erselben D arstellu n g besprochen w erden k ö n
nen. V on den ü b rig en erscheint vor allem die E bene
(0 0 1 ) w ichtig, die in A bb. 6 als Bezugsebene in der
Tafel liegt. Die gegebenen U ltradünnschnitte lassen
sich d an n als Schnittebenen m it verschiedener N ei
gung zu den Idealschnitten nach (1 1 1 ), (1 1 0 ),
(1 1 2 ) u n d (0 0 1 ) in terp retieren . D er Vergleich ist
d u rch fü h rb a r, w enn die A bw eichungen von der
idealen S chnittrichtung nicht zu g ro ß ( < 1 5 ° ) w er
den.
1. S ch n itte p a ra lle l zu r E bene ( 1 1 1 ) senkrecht
zu (1 1 0 )
Die E bene (1 1 1 ) w ird aus gew inkelten Sechser
ringen au fg eb au t (P rofilansicht A bb. 2 a, lin k s ).
Abbn. 2 a, b, c und d. Aufsicht (rechts) und Profil (links)
der in Abb. 1 eingetragenen Schnittebenen _|_ zur Tafel (lTO)
parallel zu (111) in a, (110) in b, (112) in c und (001) in d.
Die Profilansicht gibt Richtung und Dicke der Schnitte an.
* Bei der Indizierung der Ebenen half mir Privatdozent Dr.
G ü n t h e r K u n z e vom Mineralogischen Institut der Techni
schen Hochschule Hannover in dankenswerter Weise.
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
KRISTALLGITTERSTRUKTUR SOG. PROLAMELLARKÖRPER II
Die den T etraederw inkel von 1 0 9 ° 2 6 ' bildenden
Schenkel stehen m it 3 5 ° \ l ' als P ro je k tio n e n gegen
die Schnittebene (1 1 1 ) geneigt. Im A ufsichtsbild
dieser E bene (A bb. 2 a, rechts) v erzerrt sich der
T etraederw inkel dem nach zu 120r
t
* _
8 2
tg 54°43'
cos 35° 17' *
Die beiden parallel verlaufenden Seiten d er Sessel
fo rm stehen m it n u r 1 9 ° 2 6 ' gegen die T afel ge
n eig t; sie w erden d ah e r durch die P ro je k tio n n u r
unm erklich verkürzt. Bei der eingetragenen Schnitt
dicke erg ib t sich ein scheinbar hexagonales M uster
der Sesselform in A ufsicht (A bb. 2 a, re c h ts). Senk
recht zur Tafel stehende T ubuli w erden genau ge
troffen und ru fen alternierend stehende, k o n tra st
reiche O rte im Schnittbild hervor, die im M odell als
kleine K reise eingetragen sind.
S chräglagen
Die E bene (111) kann durch eine D rehung um
1 9° 2 6 ' dem U hrzeigersinn entgegen in eine Lage
gebracht w erden, die der Ebene (1 1 2 ) m orp h o lo
gisch völlig entspricht (in A bb. 1 nicht ein g etra
gen) ; durch D rehung im U hrzeigersinn um 3 5 ° \ l '
k an n (1 11) auch in die Ebene (1 1 0 ) ü b e rfü h rt w er
den. Es sollen h ie r n u r die Schnittebenen b esp ro
chen w erden, die um einen geringen W inkel von
(1 1 1 ) verschieden in R ichtung au f die E bene (110)
zu geneigt sind (A bb. 3 a, b ) . Bei dieser Schräglage
w ird je nach der Schnittdicke eine rhythm isch w ieder
kehrende „S tö ru n g “ der hexagonalen M uster eintreten. Jede dieser „S törzonen“ entspricht dabei
einem D urchgang der Schnittebene durch eine
parallele E bene ( 1 1 1 ). Besteht die „S tö rzo n e“ aus
T ubulusquerschnitten, so ist die Schnittdicke gering,
liegen verdichtete, kontrastreiche S törzonen vor wie
in A bb. 3 b, so erreicht die Schnittdicke im m erhin
fast 5 0 0 Ä. D urch eine unregelm äßige Schnittdicke
(C hutter) h ervorgerufene K ontrastunterschiede sind
von diesen strukturell bedingten w ohl zu unterschei
den. [Bei der Schichtenfolge im Z inkblendegitter
parallel der Ebene (111) nach dem R hythm us
ABC tritt in den S törzonen eine gerin g e V ersetzung
d er hexagonalen M uster auf. D ies ist in der A bb. 3 b
n u r in je d er zw eiten Störzone d er F a ll; verm utlich
ist das Z inkblendegitter m it ein er w eiteren A n o rd
n u n g k om biniert.] Die Ebene (1 1 1 ) taucht im
Z inkblendegitter d er A bb. 1 m orphologisch identisch
noch ein zweites M al als (T T l)-E b en e auf, u n d zw ar
bei ein er D rehung d er (1 1 2 )-E b en e um 1 9 ° 2 6 ’
1281
dem U hrzeigersinn entgegen (in A bb. 1 nicht ein
getragen) . D adurch erh ö h t sich die W ahrscheinlich
keit, analoge Schnittbilder zu treffen.
2. S chnitte p a ra llel zu r E ben e ( 1 1 0 ) senkrecht
zu ( 1 1 0 )
D ie Schräglage der E bene (1 1 0 ) gegen (1 1 1 ) ist
nach cos a = 2/1^6 m it 3 5 ° \ l ' zu berechnen. W ie die
Profilansicht dieser S chnittführung in A bb. 2 b,
links, zeigt, liegen von den vier T etraed erästen je
weils zwei Schenkel — kenntlich an dem von ihnen
eingeschlossenen W inkel von 1 0 9 ° 2 6 ' — in d er
Tafelebene (lT O ). Bei ein er sich d ara u s ergebenden
N eigung von 5 4 ° 4 3 ' gegen die Schnittebene (110)
w erden sie nach P ro jek tio n sta rk v erk ü rzt im A uf
sichtsbild erscheinen (A bb. 2b, re c h ts). D ie zwei
verbleibenden Schenkel d er T etraed er liegen in der
P rofilansicht in P ro jek tio n vor, und zw ar in o der
p arallel zur Ebene (1 1 0 ). D as Schnittbild enthält
dadurch bei A ufsichtsbetrachtung die w irkliche W in
kelgröße von 1 0 9 ° 2 6 '. Insgesam t resu ltiert d arau s
bei entsprechender Schnittdicke ein hexagonales
M uster (Abb. 2 b, rechts u n te n ) ; bei g erin g erer
Schnittdicke dagegen können isoliert liegende Zick
zackbänder au ftreten (A bb. 2 a, rechts o b e n ).
Schräglagen
D urch eine Schräglage der S chnittführung nach
(1 1 0 ) parallel zur L ängsrichtung d er Zickzackbän
d er des A ufsichtsbildes w ird der T etraederw inkel
nach P ro jek tio n in die Tafel zunehm en; bei ein er
N eigung des Schnittes senkrecht zur L ängsrichtung
d er Zickzackbänder dagegen w ird d er W inkel en t
sprecheng ein er D rehung um die W inkelhalbierende
ab nehm en. Dies scheint in bezug au f die nachw eis
lich vorhandenen, geringen Steigungsw inkel der
Helices von M e n k e 2> 3 von B edeutung.
3. S ch n itte p a ra llel zu r E ben e ( 1 1 2 ) senkrecht
zu ( 1 1 0 )
Die E bene (112) steht gleichzeitig au f d er E bene
(1 1 1 ) genau senkrecht. W ie die Profilansicht dieser
Schnittführung in Abb. 2 c, links, zeigt, liegen die
p arallel verlaufenden Seiten der Sesselform hierbei
in oder parallel zur Schnittebene; sie w erden d ah er
völlig un v erzerrt im A ufsichtsbild d er E bene (1 1 2 )
erscheinen (A bb. 2 c, re c h ts). Die den T etra ed e r
w inkel bestim m enden Schenkel stehen m it 54 43
gegen die Schnittebene; d er W inkel v erg rö ß ert sich
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
1282
W. WEHRMEYER
" b ,3.
hu
ii a
Abb. 3 b
Abbn. 3 a, b. a) Modell: Profil oben, Aufsicht unten. Schnitt 12° gegen (111) geneigt X zu (110). b) Aufsichtsbild nach
a; im Bild ist am Schrägverlauf der kontrastreichen Zonen zu erkennen, daß der Schnitt nicht genau J_ zu (110) steht.
Vergr. 124 000 : 1.
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
K RISTA LL G IT TE R STR U K T U R SOG. PRO LA M ELLARK ÖRPER II
1283
I I I I I
rV rW
ii i i i
4VtVi
i i i i i
i I I i i
Abb. 4 a
I I I I I
Abb. 4 b
Abbn. 4 a b. a) Modell: Profil links, Aufsicht rechts. Schnitt
5° gegen (112) geneigt _L zu (llO ). b) Aufsichtsbild nach a;
die im Bild erkennbare Versetzung^ der Sukzession deutet auf
eine geringe Schräglage gegen (llO) hin. Vergr. 91000 : 1.
Abbn. 5 a, b. a) M odell: Profil links, Aufsicht rechts. Schnitt
9° gegen (001) geneigt _]_ zu (llO ). b) Aufsichtsbild nach a
jedoch ebenfalls geringfügig nach (llO ) geneigt. Vergr.
97 000 : 1.
Abb. 5 a
Abb. 5 b
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
1284
W. W EHRM EYER
daher nach
t g _x_ =
h 2
tg 54° 43'
cos 54° 43'
zu 1 3 5 ° 2 0 '.
Auch hier bilden sich bei entsprechender Schnittdicke „h exagonale“ M uster. Bei geringerer Schnitt
dicke dagegen ergeben sich getrennt liegende T u b u li
züge m it scheinbar rechtw inkliger Verzw eigung. Bei
einem D ivergenzw inkel der T ubuliäste von 1 35 ° 2 0 '
im A ufsichtsbild ist die H auptrichtung der zusam
m enhängenden T ub u li n u r noch schwach zickzack
förm ig.
Schräglagen
D urch D rehung d er ( 1 1 2 ) -Ebene im U hrzeiger
sinn kann eine A n n äherung an die E bene (0 0 1 ), in
entgegengesetzter R ichtung an die E bene (T T l) e r
reicht w erden, die m orphologisch der ( 1 1 1 ) -Ebene
entspricht, in A bb. 1 ab er nicht eingetragen ist. H ier
sollen n u r die S chräglagen besprochen w erden, die
au f die E bene (0 0 1 ) zu geneigt sind (Abb. 4 a, b ) .
Bei gerin g er Schräglage und Schnittdicke ergeben
sich jew eils gegeneinander versetzte A nordnungen
der fast in der Tafel liegenden parallelen Seiten der
Sesselform . Die den T etraederw inkel einschließen
den Schenkel w erden durch die N eigung des Schnit
tes von 5 ° im F alle d er Abb. 4 noch steiler gegen
die T afel gestellt, so daß sich der P rojektionsw inkel
von ursprünglich 1 3 5 ° noch vergrößert. D ie H au p t
richtung der m iteinander verknüpften T ubuliäste
nim m t d am it einen fast linearen V erlauf an ; davon
zweigen scheinbar rechtw inklig die Seitenäste ab.
4. S ch nitte p a ra lle l zu r E ben e ( 0 0 1 ) senkrecht
zu ( 1 1 0 )
D ie E bene (0 0 1 ) steht nach c o s a = l / y 3 m it
5 4 ° 16' gegen (1 1 1 ). W ie die Profilansicht der
S chnittführung nach (0 0 1 ) in A bb. 2 d , links, zeigt,
liegen von den vier T etraeder ästen jeweils zwei
Schenkel — kenntlich w iederum an dem eingeschlos
senen W inkel von 1 0 9 ° 2 6 ' — in d er Tafelebene.
Die beiden anderen Schenkel sind in der P rofil
ansicht n u r als P ro jek tio n en sichtbar. Sie liegen in
der Ebene (1 1 0 ) d er A bb. 1, die au f der Tafel
(110) senkrecht steht. Angesichts dieser P ro fil
ansicht kom m t es bei einer S chnittführung parallel
(001) zu einer bem erkensw erten M usterbildung.
6 D. v. W e t t s t e i n , J. Ultrastructure 3 , 235 [1959].
7 D. v. W e t t s t e i n u . A. K a h n , Proc. Europ. Reg. Conf. on
Electron Microscopy, Delft 2, 1051 [1960].
Die Schnittführung nach (001) verläuft genau senk
recht zur zweizähligen Tetraederachse, die die Mitten
gegenüberliegender, zueinander senkrecht stehender
Tetraederkanten verbindet; oder: sie entspricht einer
Schnittführung parallel der die T etraederkante enthal
tenden Würfelfläche des das Tetraeder umschließenden
Würfels.
Bei dickeren Schnitten fü h ren die paarw eise zu
ein an d er senkrecht stehenden Tetraederschenkel in
d er P ro jek tio n zu einem N etzm uster scheinbar k u b i
scher V erzw eigung (A bb. 2 d, rechts u n te n ; vgl.
ähnliche A spekte bei v o n W e t t s t e i n 6> 7 und
G r a n i c k 8 , M e n k e , A bb. 6 2) . In dünnen Schnitten
löst es sich zu lin earen M ustern auf (A bb. 2 d,
rechts o b e n ).
Schräglagen
Im M odell d er A bb. 5 liegt ein Schnitt m it 9 °
gegen die E bene (0 0 1 ) geneigt vor. D ie in der P ro
filansicht (A bb. 5 a, links) erk en n b aren , in der T a
fel liegenden Zickzackbänder stellen sich im A uf
sichtsbild (A bb. 5 a, rechts) als lineare P ro je k
tionen d ar und verlaufen im B ild vertikal. Die im
Profilbild fast senkrecht zur Schnittebene stehenden
T etraederäste in P ro je k tio n w erden im A ufsichtsbild
ebenfalls fast lin e ar dargestellt, jedoch verlaufen sie
horizontal. (G eringe A bw eichungen von dieser
Senkrechtstellung fü h ren zu g eringfügigen A bw ei
chungen der T u b u lip ro jek tio n en von 1 8 0 °, z. B.
1 7 2 ° 5 6 ' bei 5 ° u n d 1 6 2 ° 2 4 ' bei 1 0 °.) D ie Recht
w inkligkeit d er sich treffenden P ro jek tio n sm u ster
bleibt bei der N eigung der Schnitte parallel zur B ild
ober- oder -u n terk an te erhalten. Bei einer N eigung
parallel zur rechten o der linken B ildseite dagegen
treten eigenartige V ersetzungen auf. Dies ist in ganz
geringem U m fang bereits in A bb. 5 b der F all (vgl.
I . e . 2, A bb. 8 , I . e . 3, Abb. 1 9 ). Bei stä rk e rer N ei
gung dagegen kom m t es zur A usbildung von „ P a r
k ettm u stern “ .
Es ist bereits oben d a ra u f hingew iesen w orden,
daß ein M odell n u r d an n als genügend gesichert e r
scheint, wenn beliebige E benen senkrecht zu ver
schiedenen B ezugsebenen sicher nachgew iesen w er
den können. Die b ish e r betrachteten E benen standen
zur Tafelebene (1 1 0 ) senkrecht. M it derselben Be
rechtigung sind beliebig viel Schnitte senkrecht zur
Ebene (1 1 1 ), ( 1 1 0 ), (1 1 2 ) oder (001) als Bezugs
ebenen möglich. Es zeigt sich jedoch bei entspre8 S. G r a n ic k , in: The Cell (J. B r a c h e t t et A. E. M ir s k y ed.)
2, 489, Academic Press, New York, London 1961.
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
K R ISTA LL G IT TE R STR U K T U R SOG. PRO LA M ELLARK ÖRPER II
1285
ehender U ntersuchung, daß ein w esentlicher Teil
dieser S chnittführungen sich m it den bereits b e h a n
delten deckt; ausführlicher sollen daher n u r die
grundsätzlich neuen Schnittbildaspekte besprochen
w erden.
5. S ch nitte senkrecht zu r E bene ( 1 1 1 )
W ie das A ufsichtsbild der E bene (111) in A bb. 2 a,
rechts, m it „hexagonalem “ M uster zeigt, sin d senk
recht zu dieser Ebene im wesentlichen zwei S chnitt
richtungen zu unterscheiden, die jeweils dreim al
w iederkehren: Schnitte in R ichtung der d rei D iag o
nalen der „hexagonalen“ A nordnung und Schnitte
genau senkrecht zur P ro je k tio n p aralleler gegen
überliegender Sesselkanten. In ihren A ufsichtsbil
dern sind Schnitte in Richtung der D iagonalen im
Sechseck m it der Ebene (lTO ) und Schnitte durch
die M itte gegenüberliegender paralleler S esselkan
ten m it der E bene (1 1 2 ) in A bb. 1 identisch.
6 . Sch nitte senkrecht zu r E bene ( 1 1 0 )
Da eine Schnittführung ideal nach (1 1 0 ) zu
einem A ufsichtsbild führt, das m it der A ufsicht der
Ebene (lTO ) identisch ist (vgl. Abb. 2 b, rech ts),
sind auch alle Schnitte senkrecht zu (110) m it den
bereits besprochenen Schnitten senkrecht zu (lTO )
identisch.
7. Schnitte sen krech t zu r E bene ( 1 1 2 )
H ier gilt das U m gekehrte wie bei Schnitten senk
recht zu ( 1 1 1 ) . Die E benen (111) u n d (lTO )
stehen zu ( 1 1 2 ) senkrecht und stellen som it eben
falls bereits behandelte S chnittbilder dar.
8 . Schnitte senkrecht zu r E bene ( 0 0 1 )
U nter den verschiedenen Schnitten senkrecht zur
Tafel (lTO) w ar das A ufsichtsbild der E bene (0 0 1 )
besonders auffällig in der netzartig-kubischen A n
o rd n u n g seiner Elem ente (A bb. 2 d, re c h ts). E n t
sprechend dieser A nordnung können Schnitte parallel
und diagonal zum V erlauf der T ubulip ro jek tio n en
unterschieden w erden. Die räum liche A n o rd n u n g
dieser Ebenen im M odell in Z en tralp ro jek tio n zeigt
Abb. 6 . V on den senkrecht zu r T afelebene (001)
eingetragenen Schnittebenen sind bereits zwei aus
Abb. 1 b ek an n t: die ( 1 1 0 ) -Ebene und die d ara u f
senkrecht stehende ( 1 1 0 ) -Ebene. Diese beid en sind
9 E. P e r n e r , Z. Naturforschg. 1 1 b , 567 [1956].
10 M. L. W a t s o n , J. biophysic. biochem. Cytol. 1, 257 [1955].
Abb. 6. Räumliche Darstellung des Zinkblendegitters jedoch
die Ebene (001) in der Tafel liegend (gestrichelt). Auf dieser
stehen die in ihrer Lage charakterisierten Ebenen (110),
(lTO) und (100) senkrecht.
m orphologisch und geom etrisch gesehen gleichw er
tig u n d bereits besprochen. Die D iagonallage nach
(1 0 0 ) der Abb. 6 und die — d o rt nicht ein g etra
gene D iagonale des 2 . und 4 . Q u ad ran ten —nach
(0 1 0 ) entsprechen m orphologisch dem bereits b e
k annten A ufsichtsbild der Ebene (0 0 1 ) (A bb. 2 d,
re c h ts).
Schräglagen
Schnitte m it einer geringen N eigung zu den ge
nan n ten D iagonallagen (1 0 0 ) u n d (010) fü h ren zu
eigenartigen A ufsichtsbildern, von denen A bb. 7 a
m it ein er N eigung von 1 1 ° ein Beispiel gibt. D iese
an P ark ettm u ster erin n ern d en A ufsichten sin d auch
von anderen A utoren verschiedentlich nachgew iesen
w orden 1. c. 3, A bbn. 20, 21 1. c. 9, A bb. 2.
Schnitte senkrecht zu (0 0 1 ) m it ein er N eigung
gegen die Ebenen (110) bzw. (1 1 0 ) zeigen eben
falls auffällige Zickzackmuster. Diese entsprechen im
P rin zip der Aufsicht nach A bb. 2b, rechts oben. In
folge d er Schräglage der Schnittführung bleiben die
T ubulizüge n u r kurz und verlaufen nach dem Ü b er
gang in die benachbarte parallele Ebene rechtw inklig
schrägversetzt w eiter (Abb. 8 a ) . In A bb. 8 b erfolgt
diese V ersetzung durch zusätzliche K ip p u n g in
Schrägzeilen.
D isk u ssio n
D ie derzeitigen V orstellungen vom räum lichen
B au der Z ellstrukturen gehen im allgem einen auf
die K om bination von n u r zwei Schnittrichtungen
bzw. -ebenen zurück. Dies läß t sich z. B. fü r
die K e rn h ü lle 10, n , das endoplasm atische Reticu11 G. D. P a p p a s , J. biophysic. biochem. Cytol. 2, No. 4 suppl.
431 [1956].
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
W. W EH RM EYER
1286
Abb. 7 a
Abb. 7 b
Abb. 8 b
Abbn. 7 a, b. a) Modell: Profil links, Aufsicht rechts. Schnitt
11° gegen (100) geneigt J_ zu (001). b) Dem Typ entsprechendes Aufsichtsbild nach a ohne Übereinstimmung in der
Dimension. Vergr. 139 000 : 1.
Abbn. 8 a, b. a) Modell: Profil links, Ausicht rechts. Schnitt
11° gegen (110) geneigt _|_ gegen (001). b) Aufsichtsbild
nach a jedoch durch Kippung versetzte Muster in Schrägzeilen.
Vergr. 83 000 : 1.
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
K RISTA LL G IT TE R STR U K T U R SOG. PRO LA M ELLARK ÖRPER II
lum 12-14, die G o 1 g i - S tru k tu re n 12,15-19, die
M yelinscheiden d er N e rv e n 20 oder auch fü r die
Schichtstapel des T hylakoidsystem s in den C hloro
plasten h ö h ere r P fla n z e n 21-24 zeigen. (Es w erden
bevorzugt solche A rbeiten genannt, die räum liche
Schem ata o d er die entsprechenden Schnittrichtungen
n eben einander enthalten.) Liegen in den genannten
Fällen ausschließlich flächige S tru k tu re n vor, so sind
au f der anderen Seite auch lin e ar ausgedehnte
S tru k tu ren durch die K om bination zw eier Schnitt
richtungen q u er und längs zum F ib rillen v erlau f fü r
eine R aum analyse ausreichend. So gelang eine w eit
gehende S tru k tu ra u fk läru n g von Cilien 25, 26, F lagel
len 27-29 und M uskelfibrillen 30, 31.
Es zeigt sich also, daß die R aum analyse von Zell
stru k tu ren überall da frühzeitig einsetzte und e r
folgreich w ar, wo eine nachträgliche O rientierung
u n d Lagebezeichnung d er zufällig gew onnenen
Schnitte m öglich w ar. D aß dies bei den kom plizier
teren S tru k tu re n m it einer B evorzugung nach der
Fläche oder in L ängsrichtung der F all w ar, ist ver
ständlich.
Viel schw erer erw eist sich dagegen die U n ter
suchung d er räum lichen O rd n u n g bei K örpern,
deren D ifferenzierung in den d rei R ichtungen des
R aum es nicht so grundsätzliche U nterschiede au f
weist und d ah e r auch nicht zu so au sgeprägter
A nisotropie fü h rt. D ie nach U ltram ikrotom ie oder
nach an deren M ethoden gew onnenen B ilder der P rä
p ara te lassen eine nachträgliche O rien tieru n g n u r in
w enigen F ällen zu, und im allgem einen besteht die
A nalyse in dem em pirischen V ergleich eines gewähl12 R . B uvat , A n n . S e i. n a tu r ., B o t., S e r. XI, 19, 121 [1958].
13 K . R . P o r t e r u . E. Y a m ad a , J. b io p h y s ic . b io c h e m . C y to l.
8,181 [I960].
14 J . M cD . T ormey , J. C e ll B io l. 17, 641 [1963] .
15 A . J . H odge , J. D . M cL ean u . F . V . M e rcer , J . b io p h y s ic .
b io c h e m . C y to l. 2, 597 [1956].
18 E. S . P e r n e r , P r o to p la s m a 49, 407 [1958] .
17 I. M anton , J. b io p h y s ic . b io c h e m . C y to l. 8 , 221 [1960] .
18 H . D rawert u . M . M ix , S .-B . G e s. B e f ö r d . g e s. N a tu rw is s .
M a r b u r g 83/84, 361 [1961/62].
19 E. S c h n e p f, Z . N a tu rfo r s c h g . 16 b , 605 [1961] .
20 M . B . B unge , R . B . B unge u . H . R is , J .b io p h y s ic . b io c h e m .
C y to l. 10, 67 [1961].
21 T . E. W e ie r , C . R . S to c k in g , W . W . T hom son u . H . D r e v e r ,
J. U l t r a s t r u c t u r e R e s . 8 ,122 [1963].
22 J . H eslop -H arrison , P l a n t a 60, 243 [1963] .
23
Wehrmeyer, P l a n t a 62, 272 [1964].
24 W . W ehrm eyer , P l a n t a 63,13 [1964].
25 A . I. L ansing u . F . L amy , J . b io p h y s ic . b io c h e m . C y to l. 9,
799 [1961].
26 A . V. G rimstone , B r it. M e d . B u ll. 18, 238 [1962] .
27 I. R . G ibbons u . A . V. G rimstone , J . b io p h y s ic . b io c h e m .
C y to l. 7, 697 [1963].
1287
ten M odells m it den vorliegenden S tru k tu ra n o rd
nungen.
F ü r die A n o rd n u n g g lo b u lärer P artik e l im V er
band, wie sie bei V iru sap p reg atio n 32~ 34, P ro tein k ristallen 35-37 u n d z. T. bei M akrom olekülen 38 Vorkom
m en kann, liegen einige A rbeiten v o r (vgl. auch
1. c. 39) . G enauer b ek an n t ist die räum liche A n o rd
nu n g der U n tereinheiten kom p lizierter g eb au ter
V iren. D abei w urde die nach N eg ativ färb u n g sicht
b are Sym m etrie in d er A n o rd n u n g d er C apsom eren
im Capsid zu einem R aum m odell k o m b in iert, das
die gleichen Sym m etrieverhältnisse in R ichtung
verschiedener Achsen betrachtet a u fw e ist40-45.
In ähnlicher W eise w urd en ü b er die K om b in atio n
von drei verschiedenen S chnittrichtungen zu einem
räum lichen M odell v o r kurzem die sogenannten
konzentrischen P ro la m e llark ö rp er d er P ro p la stid e n
von P h aseolu s v u lg a ris verständlich g em ac h t x.
Schnittbilder m it 2-, 3- u n d 5-zähliger Sym m etrie
lassen sich befried ig en d m it einem M odell erk lä
ren, das aus einem zen tralstän d ig en Pentagondokekaeder m it „h e x ag o n aler“ U m gebung besteht.
Es liefert in Richtung zur digonalen, trig o n alen u n d
pentagonalen Achse des P en tag o n d o d ek aed er ge
schnitten die entsprechenden, m it d en S chnittbildern
übereinstim m enden A spekte.
F ü r die nicht-konzentrischen P ro la m e llark ö rp er
d reidim ensionaler O rd n u n g fehlen diese S ym m etrie
elem ente u n d d am it die V oraussetzungen ein er
O rientierung der Schnittebenen im R aum . D ie a n
fallenden, sehr v ariab len S chnittbilder w erden von
den A utoren recht unterschiedlich beu rteilt. Nach
28 T . N agano, J. C e ll B io l. 18, 337 [1963] .
29 S. R . B aw a, J . C e ll B io l. 23, 431 [1964] .
30 D . S. Sm ith, J . b io p h y sic . b ioch em . C y to l. 10, 123 [1961].
31 W . H . F ah renb ach , J. C e ll B io l. 17, 629 [1963] .
32 C. M organ , C. H ow e, H . M . R ose u . D . H . M o r r e , J. b io
p h y sic . b ioch em . C y to l. 2, 35 [1956].
W . Low u. P . R . P innock, J . b io p h y sic . b io ch em . C ytol.
33 B .
2,483 [1956].
34 G. H . B e r g o ld , J. U ltr a str u c tu r e R e s. 8, 360 [1963],
35 R . T . W ard , J. C e ll B io l. 14, 309 [1962] .
36 S . K a ra sa k i, J. C e ll B io l. 18,135 [1963] .
37 T h. F . R o th u . K . R . P o r t e r , J . C e ll B io l. 20, 313 [1964] .
38 W . S tock en iu s, J. C e ll B io l. 18,135 [1963].
39 E. P e r n e r , P la n ta , im D rude.
40 H . E. H u x le y u. G. Zubay, J. m o le c u la r B io l. 2, 189 [1960] .
41 R . W . H orn e u . P . W ild y , B rit. M ed . B u ll. 18, 199 [1962].
42 R . M arkham , S .F r e y u . G. J. H i l l s , V ir o lo g y 20, 88 [1963].
43 H . O. A g r a w a l, N e th . J . P la n t P a th o l. 70, 175 [1964].
44 H . D . M ayor, V ir o lo g y 22,156 [1964].
45 T . C. C ham bers, R . I. B . F r a n c k i u . J. W . R a n d le s , V ir o lo g y
25, 15 [1965].
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM
1288
W. W EHRM EYER
G r a n ic k und v o n W e t t s t e in 6,7 folgen die T ubuli
dem V erlauf d er drei F lächennorm alen eines W ü r
fels; sie schneiden sich in einem P unkte und stehen
au fein an d er senkrecht (kubisches G itte r). Entschei
dend ist die A nnahm e einer 6 -fadien V erzw eigung
d er T ubuli u n ter einem W inkel von 90 ; diese V o r
stellungen gehen verm utlich au f Schnittbildaspekte
nach A bb. 5 zurück. Nach M e n k e 2> 3 lassen sich die
in P ro la m e llark ö rp ern ( H e i t z - L e y o n s e h e K ri
stalle dieses A utors) sichtbaren S tru k tu ren von M o
dellen ableiten, deren Bauelem ente H elices m it glei
chem S teigungsw inkel von etw a 3 2 ° und gleichem
D urchm esser sin d ; die H elices m üssen als u n v er
zw eigt gelten, sie können aber bis zur B erührung
e in an d er g en äh ert sein. Die V orstellung völlig u n
verzw eigter H elices geht au f S chnittbilder zurück
w ie sie in A bb. 2 b, rechts oben, bei sehr geringer
Schnittdicke vorliegen. D ie p arallele V ersetzung sol
cher H elices w ird in den A bbn. 8 a und b deutlich.
N icht eindeutig entschieden w erden konnte die F rage
nach der R ealität bzw. d er E ntsteh u n g k leiner W in
kelgrößen zwischen den T ubuliästen. V erän d e ru n
gen der W inkelgröße treten nicht n u r infolge der
P ro jek tio n schräggestellter T ubuli in die Tafel ein,
sondern können auch im Zuge d er E ntw ässerung,
der P olym erisation o d er beim Strecken der Schnitte
nach der U ltram ik ro to m ie erfolgen. D aneben sind
V eränderungen als Folge einsetzender D ifferenzie
rungsprozesse nach Belichtung zu erw arten. D ie v o r
liegende U ntersuchung bezieht sich au f in völliger
D unkelheit herangezogenes u n d in schwachem G rü n
licht aufgearbeitetes M aterial.
W ir können uns w eder der V orstellung einer
sechsfachen V erzw eigung der T ubuli anschließen
noch sie als völlig unverzw eigt betrachten. D ie vor
allem auch auf die konzentrischen P ro la m e llark ö r
p er anw endbare G rundvorstellung vom B au der
P ro lam ellark ö rp er
aus
m orphologisch
gesehen
tetraedrischen G rundeinheiten h at sich bislan g als
brau ch b ar erw iesen.
Zur Kristallgitterstruktur der sogenannten Prolamellarkörper
in Proplastiden etiolierter Bohnen
Ill.W u r tz itg itte r als Muster tubulärer Anordnungen in Prolam ellar körpern
W ern er W ehrm eyer
Botanisches Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover
(Z. Naturforsdig. 20 b, 1288— 1296 [1965]; eingegangen am 13. Juli 1965)
The non-concentric prolamellar bodies of proplastids isolated from etiolated bean leaves were
investigated by electron microscopy. The arrangement of tubules in a number of prolamellar bodies
or in parts of them follows the crystal lattice of wurtzite. This is shown by a comparative study
of ultrathin sections of the prolamellar bodies and models of the (0001), (lT 02), (lTOO), and
(llO l) plane and of planes slightly inclined to them of the wurtzite lattice, standing at right
angles to the table (1120). The combination of wurtzite and zincblende lattice layers is possible
and probably realised.
In einer vorhergehenden A r b e it1 konnte gezeigt
w erden, daß sich S chnittbilder von P ro la m e llark ö r
p ern m it dreidim ensionaler O rd n u n g einem Modell
zuordnen lassen, das dem Z inkblendegitter der
K ristallo g rap h ie w eitgehend entspricht. D as Z ink
blendegitter, das geom etrisch m it dem D iam antgitter
übereinstim m t, b au t sich rein form al gesehen aus
Schichten von gew inkelten S echserringen auf, die in
A nlehnung an die N om enklatur der organischen
Chem ie als Sesselform en bezeichnet w erden können.
D ie sechsgliedrige V erknüpfung nach der W annen
1W.
W e h rm e y e r,
Z. Naturforschg. 20 b, 1278 [1965].
form tritt dagegen im Z inkblendegitter nicht auf. Sie
ist jedoch fü r den A ufb au der sogenannten konzen
trischen P ro la m e llark ö rp er nachg ew iesen 2. D a ein
Teil der in U ltradünnschnitten erscheinenden A spekte
von P ro la m ellark ö rp ern dem Z inkblendegitter nicht
zugeordnet w erden konnte, en tstan d die naheliegende
F rag e nach einem w eiteren M odell ähnlicher O rd
nung u n ter E inschluß d er sechsgliedrigen W an n en
form . Dies liegt im W u rtzitg itter vor u n d soll im fol
genden in seinen verschiedenen E benen dargestellt
w erden.
2W.
W e h rm e y e r,
Z. Naturforschg. 20 b, 1270 [1965].
Unauthenticated
Download Date | 12/12/16 12:07 PM

Download Report