スライド() - 脳と心:認知神経科学入門

神経・臨床心理
脳とこころ:認知神経科学
ネットワークと新しい視点
http://cognitivens.web.fc2.com/
INTERNAL
ENVIRONMENT
EXTERNAL
ENVIRONMENT
Motor
System
Memory
System
Control
System
Emotion
System
Sensory
System
EXTERNAL
ENVIRONMENT
ヒトの脳機能を2つに分ける:自己の内部、外部とインタラクトする系
前者は情動・動機づけと記憶の系を持ち、後者は感覚と運動の系を持つ
その2つが交わるところに認知的制御の系を考える
全体が自己Self
Ⅶ.再び認知的制御
1.認知的制御機能の単純化、
汎用性
認知的制御機能の問題点
• 前頭葉の認知的制御機能(実行機能)にはどのよう
なものがあるのか
• 様々な実行機能がどのように実現しているのか
• それら実行機能は「局在」するのか
• 上の問いに関係して、なぜ一般に前頭葉損傷は大
きな影響を持たないか
• 実行機能の機能的構造はどのようなものか
• 実行機能を基本的な要素に分けることは可能か
• 実行機能を要素の組み合わせとして捉えられるか
認知的制御機能と単位的行動
思いつくままに
実行機能の単純化
ワーキング
メモリ
上位の階層に行くほど
個々の対象から離れ
抽象的、汎用的になる
ただし、fMRIの空間分解能
は常に問題になるだろう
また、decoding研究が重要
長期記憶
対象
対象の所在
単位的機能の可能性
対象の所在
認知的
制御機能 外部環境
WM
注意
+
記銘
+
想起
イメージ
抽象
+
連合
抑制
+
LTM
+
+
+
単位的機能
受容する 操作する 抑制する
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
いくつかの例
この例から予測されること
すべてで共通に活性化する領域があるだろう
注意と記銘の活性は似ているだろう
想起とイメージ生成は似た活性があるだろう
なお、今後decoding研究が行われるべきだ
Ⅶ.再び認知的制御
2.認知的制御機能(実行機能)
の単純化の実例
空間的注意は空間的ワーキングメモリ
のリハーサル(維持)と同じ?
• 空間的注意は空間的ワーキングメモリWMの
リハーサルと同じだと考えてよいのでは
• WMは貯蔵の側面が強調されて来たが、topdownの制御(実行)機能面を考えるべき
• それは、Baddeleyのモデルの中央実行系の
弱さを指摘していると考えられる
Awh, Jonides, TICS01
注意 = 維持(リハーサル)?
リハーサル
P1
antN1
postN1
注意
左よりP1, antN1, postN1 いずれもよく似たERP反応
Awh, Jonides, TICS01
記銘、想起の制御機能は長期記憶LTMと
ワーキングメモリWMで使われる
WMではdelay中に1つの
顔を7s覚えていればよい
LTMでは複数の顔を数分
間覚えている必要がある
Ranganath et al., NP03
WMとLTMで重なる
重なり
Ranganath et al., NP03
WMとLTMで類似の活性
白:WM、青:LTM記銘、紫:LTM想起
青と紫のグラフを重ねると
左の白いグラフと似る
領域はPFCのいろいろな場所
Ranganath et al., NP03
維持の実行機能は材料contentで差なし
What then where, Where then what
背側系where
上頭頂葉
前頭葉
2つの次元:位置(where)、図形(what)
左上:腹外側前頭前野
右上:上頭頂葉
右下:紡錘状回
前頭葉は材料で差がない
差はbufferの方で出る
Postle, D’Esposito, JCNS99
腹側系what
紡錘状回
注意に関する共通のtop-down 機能
• Searchの対象は空間的なものか、色
• 脳内のいろいろなtop-downの領域ではこの2
つの対象に対し共通のsearch systemが働く
• それぞれの対象に異なるシステムが機能す
るのではない
Egner et al., JNS08
下前頭皮質/島皮質前部
空間も
色も
同じ活性
他領域も
実行機能:選択
指定
自由
色
行為
色Cか行為Aの選択
自由Fに反応するか指定Eされるか
・色と行為で前頭葉には差なし
・前頭葉と色、行為関連領野との
機能的結合が異なる
閾値低い
F>E
Rowe et al., CC05
前頭葉の機能結合
• 対象別の制御機能があるのではない
• これらの結果は、前頭葉の制御機能は、刻々
と変化する事態に対応して、感覚系などの他
のシステムとダイナミックな機能結合を形成
することにより実現されるのではないか
• 同じことが前頭葉内でもあり、要素的、単位
的な機能が結合することにより、問題としてい
る制御機能が実現されるのではないか
機能は要素・単位に分解できる
課題各時期のネットワーク (FFA & PFC)
Gazzaley et al.,
CABNS04
右FFAと一緒に活動していた前頭前野領域 MFG, IFGは中前頭回、下前頭回
→機能的結合性
Ⅶ.再び認知的制御
3.機能構造
前頭葉のWMの機能分化
Gazzaniga et al., Cognitive
Neuroscience, 2002
空間課題(右)
非空間課題(左)
Content-based
情報の維持(腹)
情報の維持+(背)
Process-based
Rostro前-caudal後 hierarchy:材料
左より
音韻、意味、視覚課題
FPC:前頭極皮質
DLPF:背外側前頭前野
PM:運動前野
aVLPF:前部腹外側
前頭前野
FG:紡錘状回
PM, aVLPFでは材料特異
的だが、FPC, DLPF
では特異性が消失
PFCの活性化は各課題で
PM, aVLPFの活性と相関
Sakai, Passingham, JNS06
Badre D’Esposito JCNS07
眺めるだけで
複雑さが増す
ことは分かると
思います
前頭葉の吻側(前)-尾側(後)軸
domain 材料
relational
control 制御
関係
abstraction 抽象
Badre, TICS08
Badre, TICS08
済みません
細部は無視してください
後方から前方に行くにつれて抽象度が増したり、複雑な事態のみで活性が起こる
前頭葉の機能構造への疑問
• このような吻側-尾側(r-c)の階層構造と冒頭で問題
にした前頭葉の様々な制御機能の関係は?
• r-cの構造ですべてが決まっているのなら、ある機能
が前頭葉のある領域に限局するのは、その機能の
複雑さがr-c軸でその位置に相応しいから?
• 例えば、「想起」機能は前頭葉全体で実現されてい
るが、「想起」の複雑さにより、前頭葉の前方や後方
が活性化する?
• これでは「想起」そのものの神経機構が不明になら
ないか?
前頭葉の機能構造への疑問
• さらに一般化すると、いろいろな認知制御(実
行)機能間の区別が不明
pattern analysis?
• 半球差があった場合、それをどう説明するか
• 前-後軸の構造に代表される機能的構造の
理論と個別的な制御機能の理解を統合する
必要があるのではないか
ご清聴、感謝
追加資料
一つのモデル
具象・抽象 快・不快
+、-は
要素機能
の有無
• 課題(機能):意味の記銘、簡単な再認(K的)、深い再認(R的)
• 要素機能:語彙・音韻アクセス/維持、意味の分析/手掛かりの
特定化、深い想起の監視/評価
一つのモデル
左前頭葉に焦点
Source 中央
深い想起を含む
すべての要素
Item 右
語彙・音韻のみ
Semantic 左
語彙・音韻と意
味分析
Dobbins et al., Neuron02
rostro-caudal hierarchy:関係
右の4つから
入れるものを選択
右中前頭回で
2-relationalで↑
上から0-, 1-, 2-relational
Christoff et al., NI01
rostro-caudal hierarchy:関係
Ruleの想起と維持
の脳活動
正
誤
誤
正
右の課題で、cue, delayで
つまりruleに対して活動した領域
Go 課題よりもMatchの方が複雑
MatchよりNon-machの方が複雑
Bunge et al., JNP03
rostro-caudal hierarchy:関係
Ruleの想起と維持の脳活動
腹外側前頭前野
手掛かり刺激
Cueに対する反
応は両方の領
域で類似する
前頭極皮質
cue
delay
遅延期delayの
反応は異なり
FPCはmatchと
non-machで
異なる反応
Bunge et al., JNP03
rostro-caudal hierarchy:関係
analogical reasoning
Bunge et al., CC05
FPC:前頭極皮質
aLIPC:左前下前頭前野
DLPFC:背外側前頭前野
Analogy:Pair 2の語はPair 1と同じ次元で互いに似ているか?
Semantic:Pair 2の語はお互いに関連するか?
Yes/Noの試行がそれぞれ半々ある related/unrelated, associative strengthも操作
rostro-caudal hierarchy:関係
analogical reasoning
FPC:前頭極皮質
aLIPC:左前下前頭前野
DLPFC:背外側前頭前野
AnalogyとSemanticの差はFPCとaLIPCで
Bunge et al., CC05
rostro-caudal hierarchy:関係
左
右
同じ形のペアはあるか?
同じテクスチャのペアはあるか?
下ペアは上ペアと同次元で同じ?
Bunge et al., NI09
高次元の関係性が問題 処理要求のレベルに対応
関係性の統合に関係
rostro-caudal hierarchy:representation
BA10
BA9/10/46
C:tabletと同じアルファベットの順序か
De:小文字を無視、大文字で同じ課題
Dt:Cと同じことをやり、文字のケース
変化があったら、それがT(t)かを判断
Br:Deと同じことをやりつつ、Dtと同じ
ことをやる
PFCの前方に行くに従い高度の処理に対応
Br
Dt
C
Branchingのみで活性の高い領域
De
Koechlin et al., N99
rostro-caudal hierarchy:制御
• 次のスライドに課題がある
• (a)Sensory control
i.左へ反応か、No-Go
ii.左右へ反応か、No-Go
• (b)Contextual control
i.母音/子音かNo-Go
ii.母音/子音か大文字/小
文字かNo-Go
• (c)Episodic control
i.色と反応が固定的関係
ii.ブロック毎に色と反応の
関係が変わる
Koechlin, Summerfield TICS07
R1:左反応
R2:右反応
Sensory
Contextual
T1:母音/子音
T2:大/小文字
固定
変動
Episodic
Branching
rostro-caudal hierarchy:制御
緑:stimulus, 黄:context, 赤:episode
Koechlin et al., S03