神経・臨床心理 脳とこころ:認知神経科学 ネットワークと新しい視点 http://cognitivens.web.fc2.com/ INTERNAL ENVIRONMENT EXTERNAL ENVIRONMENT Motor System Memory System Control System Emotion System Sensory System EXTERNAL ENVIRONMENT ヒトの脳機能を2つに分ける:自己の内部、外部とインタラクトする系 前者は情動・動機づけと記憶の系を持ち、後者は感覚と運動の系を持つ その2つが交わるところに認知的制御の系を考える 全体が自己Self Ⅶ.再び認知的制御 1.認知的制御機能の単純化、 汎用性 認知的制御機能の問題点 • 前頭葉の認知的制御機能(実行機能)にはどのよう なものがあるのか • 様々な実行機能がどのように実現しているのか • それら実行機能は「局在」するのか • 上の問いに関係して、なぜ一般に前頭葉損傷は大 きな影響を持たないか • 実行機能の機能的構造はどのようなものか • 実行機能を基本的な要素に分けることは可能か • 実行機能を要素の組み合わせとして捉えられるか 認知的制御機能と単位的行動 思いつくままに 実行機能の単純化 ワーキング メモリ 上位の階層に行くほど 個々の対象から離れ 抽象的、汎用的になる ただし、fMRIの空間分解能 は常に問題になるだろう また、decoding研究が重要 長期記憶 対象 対象の所在 単位的機能の可能性 対象の所在 認知的 制御機能 外部環境 WM 注意 + 記銘 + 想起 イメージ 抽象 + 連合 抑制 + LTM + + + 単位的機能 受容する 操作する 抑制する + + + + + + + + + + いくつかの例 この例から予測されること すべてで共通に活性化する領域があるだろう 注意と記銘の活性は似ているだろう 想起とイメージ生成は似た活性があるだろう なお、今後decoding研究が行われるべきだ Ⅶ.再び認知的制御 2.認知的制御機能(実行機能) の単純化の実例 空間的注意は空間的ワーキングメモリ のリハーサル(維持)と同じ? • 空間的注意は空間的ワーキングメモリWMの リハーサルと同じだと考えてよいのでは • WMは貯蔵の側面が強調されて来たが、topdownの制御(実行)機能面を考えるべき • それは、Baddeleyのモデルの中央実行系の 弱さを指摘していると考えられる Awh, Jonides, TICS01 注意 = 維持(リハーサル)? リハーサル P1 antN1 postN1 注意 左よりP1, antN1, postN1 いずれもよく似たERP反応 Awh, Jonides, TICS01 記銘、想起の制御機能は長期記憶LTMと ワーキングメモリWMで使われる WMではdelay中に1つの 顔を7s覚えていればよい LTMでは複数の顔を数分 間覚えている必要がある Ranganath et al., NP03 WMとLTMで重なる 重なり Ranganath et al., NP03 WMとLTMで類似の活性 白:WM、青:LTM記銘、紫:LTM想起 青と紫のグラフを重ねると 左の白いグラフと似る 領域はPFCのいろいろな場所 Ranganath et al., NP03 維持の実行機能は材料contentで差なし What then where, Where then what 背側系where 上頭頂葉 前頭葉 2つの次元:位置(where)、図形(what) 左上:腹外側前頭前野 右上:上頭頂葉 右下:紡錘状回 前頭葉は材料で差がない 差はbufferの方で出る Postle, D’Esposito, JCNS99 腹側系what 紡錘状回 注意に関する共通のtop-down 機能 • Searchの対象は空間的なものか、色 • 脳内のいろいろなtop-downの領域ではこの2 つの対象に対し共通のsearch systemが働く • それぞれの対象に異なるシステムが機能す るのではない Egner et al., JNS08 下前頭皮質/島皮質前部 空間も 色も 同じ活性 他領域も 実行機能:選択 指定 自由 色 行為 色Cか行為Aの選択 自由Fに反応するか指定Eされるか ・色と行為で前頭葉には差なし ・前頭葉と色、行為関連領野との 機能的結合が異なる 閾値低い F>E Rowe et al., CC05 前頭葉の機能結合 • 対象別の制御機能があるのではない • これらの結果は、前頭葉の制御機能は、刻々 と変化する事態に対応して、感覚系などの他 のシステムとダイナミックな機能結合を形成 することにより実現されるのではないか • 同じことが前頭葉内でもあり、要素的、単位 的な機能が結合することにより、問題としてい る制御機能が実現されるのではないか 機能は要素・単位に分解できる 課題各時期のネットワーク (FFA & PFC) Gazzaley et al., CABNS04 右FFAと一緒に活動していた前頭前野領域 MFG, IFGは中前頭回、下前頭回 →機能的結合性 Ⅶ.再び認知的制御 3.機能構造 前頭葉のWMの機能分化 Gazzaniga et al., Cognitive Neuroscience, 2002 空間課題(右) 非空間課題(左) Content-based 情報の維持(腹) 情報の維持+(背) Process-based Rostro前-caudal後 hierarchy:材料 左より 音韻、意味、視覚課題 FPC:前頭極皮質 DLPF:背外側前頭前野 PM:運動前野 aVLPF:前部腹外側 前頭前野 FG:紡錘状回 PM, aVLPFでは材料特異 的だが、FPC, DLPF では特異性が消失 PFCの活性化は各課題で PM, aVLPFの活性と相関 Sakai, Passingham, JNS06 Badre D’Esposito JCNS07 眺めるだけで 複雑さが増す ことは分かると 思います 前頭葉の吻側(前)-尾側(後)軸 domain 材料 relational control 制御 関係 abstraction 抽象 Badre, TICS08 Badre, TICS08 済みません 細部は無視してください 後方から前方に行くにつれて抽象度が増したり、複雑な事態のみで活性が起こる 前頭葉の機能構造への疑問 • このような吻側-尾側(r-c)の階層構造と冒頭で問題 にした前頭葉の様々な制御機能の関係は? • r-cの構造ですべてが決まっているのなら、ある機能 が前頭葉のある領域に限局するのは、その機能の 複雑さがr-c軸でその位置に相応しいから? • 例えば、「想起」機能は前頭葉全体で実現されてい るが、「想起」の複雑さにより、前頭葉の前方や後方 が活性化する? • これでは「想起」そのものの神経機構が不明になら ないか? 前頭葉の機能構造への疑問 • さらに一般化すると、いろいろな認知制御(実 行)機能間の区別が不明 pattern analysis? • 半球差があった場合、それをどう説明するか • 前-後軸の構造に代表される機能的構造の 理論と個別的な制御機能の理解を統合する 必要があるのではないか ご清聴、感謝 追加資料 一つのモデル 具象・抽象 快・不快 +、-は 要素機能 の有無 • 課題(機能):意味の記銘、簡単な再認(K的)、深い再認(R的) • 要素機能:語彙・音韻アクセス/維持、意味の分析/手掛かりの 特定化、深い想起の監視/評価 一つのモデル 左前頭葉に焦点 Source 中央 深い想起を含む すべての要素 Item 右 語彙・音韻のみ Semantic 左 語彙・音韻と意 味分析 Dobbins et al., Neuron02 rostro-caudal hierarchy:関係 右の4つから 入れるものを選択 右中前頭回で 2-relationalで↑ 上から0-, 1-, 2-relational Christoff et al., NI01 rostro-caudal hierarchy:関係 Ruleの想起と維持 の脳活動 正 誤 誤 正 右の課題で、cue, delayで つまりruleに対して活動した領域 Go 課題よりもMatchの方が複雑 MatchよりNon-machの方が複雑 Bunge et al., JNP03 rostro-caudal hierarchy:関係 Ruleの想起と維持の脳活動 腹外側前頭前野 手掛かり刺激 Cueに対する反 応は両方の領 域で類似する 前頭極皮質 cue delay 遅延期delayの 反応は異なり FPCはmatchと non-machで 異なる反応 Bunge et al., JNP03 rostro-caudal hierarchy:関係 analogical reasoning Bunge et al., CC05 FPC:前頭極皮質 aLIPC:左前下前頭前野 DLPFC:背外側前頭前野 Analogy:Pair 2の語はPair 1と同じ次元で互いに似ているか? Semantic:Pair 2の語はお互いに関連するか? Yes/Noの試行がそれぞれ半々ある related/unrelated, associative strengthも操作 rostro-caudal hierarchy:関係 analogical reasoning FPC:前頭極皮質 aLIPC:左前下前頭前野 DLPFC:背外側前頭前野 AnalogyとSemanticの差はFPCとaLIPCで Bunge et al., CC05 rostro-caudal hierarchy:関係 左 右 同じ形のペアはあるか? 同じテクスチャのペアはあるか? 下ペアは上ペアと同次元で同じ? Bunge et al., NI09 高次元の関係性が問題 処理要求のレベルに対応 関係性の統合に関係 rostro-caudal hierarchy:representation BA10 BA9/10/46 C:tabletと同じアルファベットの順序か De:小文字を無視、大文字で同じ課題 Dt:Cと同じことをやり、文字のケース 変化があったら、それがT(t)かを判断 Br:Deと同じことをやりつつ、Dtと同じ ことをやる PFCの前方に行くに従い高度の処理に対応 Br Dt C Branchingのみで活性の高い領域 De Koechlin et al., N99 rostro-caudal hierarchy:制御 • 次のスライドに課題がある • (a)Sensory control i.左へ反応か、No-Go ii.左右へ反応か、No-Go • (b)Contextual control i.母音/子音かNo-Go ii.母音/子音か大文字/小 文字かNo-Go • (c)Episodic control i.色と反応が固定的関係 ii.ブロック毎に色と反応の 関係が変わる Koechlin, Summerfield TICS07 R1:左反応 R2:右反応 Sensory Contextual T1:母音/子音 T2:大/小文字 固定 変動 Episodic Branching rostro-caudal hierarchy:制御 緑:stimulus, 黄:context, 赤:episode Koechlin et al., S03
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