Patterns and processes of forest biodiversity - ETH E

DISS. ETH NO. 23374
Patterns and processes of forest biodiversity – new insights
from remotely sensed habitat structure
A thesis submitted to attain the degree of
DOCTOR OF SCIENCES of ETH ZURICH
(Dr. sc. ETH Zurich)
presented by
FLORIAN ZELLWEGER
Master of Science UZH, University of Zurich
born on 04.05.1979
citizen of
Hauptwil (TG)
accepted on the recommendation of
Prof. Dr. Harald Bugmann, examiner
Dr. Kurt Bollmann, co-examiner
PD Dr. Jörg Müller, co-examiner
2016
Summary
Forest structure, composition and associated habitat quality are key variables for
analysing patterns and processes of forest biodiversity. Forest structure – the 3D
distribution of vegetation in forests – affects the availability and diversity of resources
and niches and provides a great variety of habitat elements, such as breeding and
roosting sites, shelter and concealment. Based on ecological niche theory, it is expected
that forest biodiversity is promoted by a rich and complex combination of structural
components. However, measuring forest structure is challenging and traditional field
sampling methods are resource demanding and limited in spatial coverage. Novel data
and methods to measure forest structure are thus required to improve our
understanding of its role for forest biodiversity. This thesis explores new avenues
provided by remote sensing, particularly airborne Light Detection and Ranging (LiDAR),
to advance in this field of research. The overarching goal was to analyse species
diversity and habitat use of a broad variety of species and taxa by using contiguous and
large-area airborne LiDAR measurements of forest structure.
In Chapter 1 I used local (10 m2) species occurrences of vascular plants, bryophytes and
snails across Swiss forests to investigate the relative importance of key predictors of
species richness, i.e. climate, edaphic features, and forest structure. I mapped species
richness for a selected region using a grain size of 30 m to allow for a fine-scale spatial
evaluation of species richness of multiple taxa. Furthermore, I used National Forest
Inventory data to infer potential target variables for forest managers to improve the in
situ habitat quality for these taxa. I found that, besides climate, site factors related to
forest structure, topography and soil pH were important predictors of species richness
of all taxa. The strength and direction of the effect of these factors on species richness
varied with taxa. Snail habitat had the largest potential for improvements by targeted
forest management, e.g., by increasing the proportion of alluvial tree species or the
amount of dead wood. This study promoted a multi-species approach for forest
biodiversity conservation and exemplified the usefulness of highly resolved data of
biotic and abiotic site factors for predicting, mapping and managing stand-scale species
richness of multiple taxa.
In Chapter 2 I showed how LiDAR-derived forest structure and associated habitat
quality can be used to map the forest species richness of plants, butterflies and breeding
birds at a grain size of 1 km2 across the forest landscape in Switzerland. I assessed the
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relative importance of forest structure compared to climate and edaphic features and
found that forest structure was an important predictor for all taxa, particularly for flying
taxa such as birds and butterflies. Climate also had a large effect on all taxa. However, its
effect on butterfly species richness was mainly indirect, via correlations with forest
structure and slope, which again was related to land-use intensity. The response of
species richness to environmental conditions was taxon-specific, as were the
distribution patterns. Accounting for a range of taxa in spatially prioritising biodiversity
conservation measures will thus be challenging. This study showed that the growing
availability of LiDAR data greatly increases our abilities to contiguously describe forest
structure and associated habitat quality across large areas. This furthers our
understanding of niche-driven species assembly processes in forest landscapes.
In Chapter 3 we studied whether the responses of bats to forest structure are
determined by wing shape and echolocation call design, i.e. whether they are guildspecific. We used acoustic bat samples and related them to forest structural parameters
derived from both LiDAR and observational field surveys. We found guild-specific
responses to forest structure. A large scatter of vegetation elements along the vertical
forest profile generally reduced the activity of bats in the forest interior, and edge
specialist bats were more active with increasing roughness of the outer canopy surface.
We found that bat-relevant forest structure was more reliably measured using LiDAR
data than data collected in the field. We also found that leaf-off LiDAR represents the
vertical forest structure better than leaf-on data. This study showed that bats respond to
forest habitat structure in a functionally different way and that LiDAR can provide
information on forest habitat structure that is not easily available from field surveys, not
to mention contiguously across large areas. It further suggests that the amount of
ecologically relevant information related to forest structure in leaf-off LiDAR should not
be underestimated. LiDAR thus considerably increases the scope of inference from
future studies of species-habitat-structure relationships.
The main purpose of Chapter 4 was to compare the relative role of trophic interactions,
vegetation structural complexity and the associated provision of niches and habitat
elements, and environmental filtering for driving community assembly of vascular
plants, butterflies and breeding birds in Switzerland. To this end, I related vegetation
compositional and environmental distances to pairwise species composition
dissimilarity matrices. I found a profound effect of producer (plant) on consumer
(butterfly and bird) community dissimilarity, indicating strong trophic interactions and
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non-independent distribution ranges. Together with the finding that climate (degreedays) predicted plant community dissimilarity, this study emphasises the need to
account for differences in response times of interacting taxa in future assessments of
climate change impacts on species distribution ranges.
In this thesis I used large species and environmental, particularly LiDAR datasets to
further our understanding of how forest structure affects species diversity and habitat
use in forests. Forest structure and its complexity appeared to be universal predictors of
species diversity and habitat use. Given the methods and data developed and applied
herein, the relationship between forest habitat structure and biodiversity can now be
analysed and mapped across large areas at an unprecedented level of detail. This will
considerably increase our future abilities to evaluate, monitor and manage biodiversity
in forests.
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Zusammenfassung
Die Struktur und Zusammensetzung des Waldes und die damit verbundene
Habitatqualität sind Schlüsselvariablen für die Analyse der Waldbiodiversität. Die
Waldstruktur – die dreidimensionale Verteilung der Vegetation im Wald – beeinflusst
die Verfügbarkeit und Diversität von Ressourcen und Nischen und bietet eine grosse
Vielfalt von Habitatelementen, wie beispielsweise Nist- und Schlafplätze oder Schutzund Versteckmöglichkeiten. Basierend auf der Theorie der ökologischen Nische geht
man davon aus, dass die Waldbiodiversität durch eine reichhaltige und komplexe
Kombination verschiedener struktureller Merkmale gefördert wird. Die Erfassung der
Waldstruktur ist jedoch von jeher eine Herausforderung, denn traditionelle
terrestrische Methoden sind teuer und räumlich oft auf kleine Gebiete begrenzt. Um das
Verständnis des Zusammenhangs zwischen Waldstruktur und Waldbiodiversität zu
verbessern, braucht es deshalb neue Methoden und Daten. In dieser Doktorarbeit
untersuchte ich neue Möglichkeiten aus der Fernerkundung und speziell dem
flugzeuggestützten Laserscanning (Light Detection and Ranging, LiDAR), um die
Waldstruktur
besser
zu
erfassen.
Das
übergeordnete
Ziel
bestand
darin,
flächendeckende und über grosse Gebiete verfügbare LiDAR-Messungen der
Waldstruktur für die Analyse der Diversität und Habitatnutzung von verschiedenen
Artengruppen anzuwenden.
Im ersten Kapitel verwendete ich lokale (10 m2) Artennachweise von Gefässpflanzen,
Moosen und Schnecken in Schweizer Wäldern, um die relative Bedeutung von Klima,
Bodenmerkmalen und Waldstruktur für den Artenreichtum zu untersuchen. Dieser
wurde in einer Beispielsregion mit einer Auflösung von 30 m kartiert, um eine räumlich
feinmaschige Analyse des Artenreichtums zu ermöglichen. Des Weiteren verwendete ich
Daten aus dem Landesforstinventar, um potentielle Zielgrössen für Forstbetriebe
abzuleiten, mit welchen die Habitatqualität auf Bestandesebene verbessert werden
kann. Neben dem Klima waren Standortsfaktoren wie Waldstruktur, Topographie und
Boden-pH wichtige Prädiktoren für den Artenreichtum aller Artgruppen. Die Stärke und
Richtung des Zusammenhangs zwischen dem Artenreichtum und diesen Faktoren war
artgruppenspezifisch. Das grösste Potenzial für Förderungsmassnahmen durch gezielte
forstliche Eingriffe haben Habitate für Schnecken. Beispielsweise wirken sich mehr
Totholz sowie ein höherer Anteil an Baumarten, die typisch sind für Auen, positiv auf die
Habitatqualität vieler Schneckenarten aus. Diese Studie zeigte, dass Massnahmen für die
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Förderung
der
Waldbiodiversität
die
Verbreitungsmuster
von
verschiedenen
Artengruppen berücksichtigen sollten. Ausserdem unterstreicht diese Studie den Wert
von hochaufgelösten Daten zu biotischen und abiotischen Standortfaktoren für die
Vorhersage, Kartierung und das Management von Artenvielfalt auf der Bestandesebene.
Im zweiten Kapitel nutzte ich LiDAR und daraus abgeleitete Waldstrukturparameter, um
den Artenreichtum von Gefässpflanzen, Schmetterlingen und Brutvögeln mit einer
räumlichen Auflösung von 1 km2 in Schweizer Wäldern zu kartieren. Ich verglich die
relative Bedeutung von Waldstruktur mit Klima und Bodeneigenschaften und fand
heraus, dass die Waldstruktur den Artenreichtum aller Artgruppen erheblich
beeinflusste. Zudem war das Klima für die Vorhersage des Artenreichtums aller
Artgruppen wichtig. Auf den Artenreichtum der Schmetterlinge war der Effekt des
Klimas mehrheitlich indirekt, da dieses mit der Waldstruktur und Hangneigung und die
damit verbundene Landnutzungsintensität korrelierte. Die artgruppenspezifische
Bedeutung der Umweltbedingungen führte zu einer unterschiedlichen räumlichen
Verteilung des Artenreichtums pro Artengruppe. Es ist deshalb schwierig, bei
Massnahmen zur Förderung der Biodiversität im Wald gleichzeitig mehrere Artgruppen
zu berücksichtigen. Aus diesem Grund empfehle ich räumlich Prioritäten für die
Förderung einzelner Artengruppen zu setzen. Diese Studie zeigte, dass die zunehmende
Verfügbarkeit von LiDAR-Daten unsere Möglichkeiten für eine flächendeckende
Beschreibung der Waldstruktur und der damit verbundenen Habitatqualität
massgeblich verbessert. Dadurch können neue Erkenntnisse gewonnen werden, wie
nischen-basierte Prozesse die Artenzusammensetzung in Wäldern mitbestimmen.
Das Ziel des dritten Kapitels bestand darin herauszufinden, inwiefern die Aktivität von
Fledermäusen von der Waldstruktur abhängt und ob ein allfälliger Zusammenhang von
der Flügelform und den Eigenschaften der Echolokalisationsrufe mitbestimmt wird, d.h.
ob er gildenspezifisch ist. Wir verwendeten akustische Aufnahmen von Fledermäusen
und setzten sie in Beziehung zu Waldstrukturparametern, die wir sowohl mittels LiDAR
als auch mit terrestrischen Feldaufnahmen erhoben hatten. In der Tat zeigte sich, dass
Fledermäuse gildenspezifisch auf die Waldstruktur reagieren. Eine hohe Streuung der
Vegetationselemente entlang des vertikalen Waldprofils hatte einen negativen Einfluss
auf die Aktivität jener Fledermäuse, die oft im Waldesinnern anzutreffen sind. Bei Arten,
die auf die Nutzung von Randlinien spezialisiert sind, erhöhte sich ausserdem die
Aktivität in Beständen mit hoher Rauheit der Kronendachoberfläche. Wir fanden auch
heraus, dass LiDAR aufschlussreichere Waldstrukturmessungen liefert als terrestrische
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Feldaufnahmen. Die vertikale Struktur des Waldes wurde zudem besser quantifiziert
mit LiDAR-Daten, die während der laubfreien Zeit erhoben wurden. Diese Studie zeigte,
dass Fledermäuse in funktional unterschiedlicher Art und Weise auf Waldstrukturen
reagieren. Zudem lieferte LiDAR verlässliche Informationen zu Waldstruktur und
Habitatqualität, die mittels Felderhebungen nur sehr aufwändig, wenn überhaupt,
erhoben werden können, geschweige denn flächendeckend über grosse Gebiete. Diese
Studie machte auch deutlich, dass aus LiDAR-Befliegungen im Winter ökologisch
wertvolle Informationen zur Waldstruktur gewonnen werden können. Somit ergeben
sich durch LiDAR neue Möglichkeiten für Studien zu Art-Habitatstruktur Beziehungen.
Das vierte Kapitel gibt Aufschluss über die relative Bedeutung verschiedener
Mechanismen, welche die Zusammensetzung von Artengemeinschaften mitbestimmen.
Ich untersuchte den Einfluss von trophischen Interaktionen, Umweltfilterung und
struktureller
Komplexität
auf
die
Zusammensetzung
von
Gefässpflanzen-,
Schmetterling- und Brutvogelgemeinschaften in der Schweiz. Zu diesem Zweck habe ich
Unterschiede in der Pflanzenzusammensetzung sowie Unterschiede in verschiedenen
Umweltfaktoren mit paarweisen Unterschieden in der Artenzusammensetzung in
Beziehung gesetzt. Unterschiede in der Artenzusammensetzung der Produzenten
(Pflanzen) hatten einen grossen Einfluss auf jene der Konsumenten (Schmetterlinge und
Vögel), was auf starke trophische Interaktionen und gekoppelte Verbreitungen
hindeutet. Zusammen mit dem Ergebnis, dass das Klima (Anzahl Grad-Tage) die
Unterschiede in der Pflanzenzusammensetzung erklärte, legte diese Studie nahe, dass
künftige Studien, welche die Auswirkungen des Klimawandels auf Artverbreitungen
analysieren, den unterschiedlichen Anpassungszeiträumen von interagierenden
Artengruppen Rechnung tragen sollten.
Durch die Verwendung von umfangreichen Art- und Umwelt-, insbesondere LiDARDatensätzen, fördert diese Doktorarbeit unser Verständnis des Zusammenhangs
zwischen Waldstruktur und Artenvielfalt sowie Habitatnutzung. Mit den hier
verwendeten Methoden und Daten sind wir in der Lage, den Zusammenhang zwischen
Waldstruktur und Biodiversität in einem beispielslosen Detailliertheitsgrad zu
analysieren und über grosse Gebiete zu kartieren. Dies erhöht unsere künftigen
Möglichkeiten, die Biodiversität im Wald zu evaluieren, zu beobachten und zu fördern.
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