Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen

III.1 Verderbsorganismen
E
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante
Gattungen
Jürgen Baumgart
Taxonomie
Die Familie Enterobacteriaceae der Ordnung Enterobacteriales gehört zur Klasse der Gammaproteobacteria (BRENNER und FARMER III, 2005). Die Typgattung ist Escherichia. Einige Gattungen bzw. Spezies wurden in den vergangenen
Jahren neu zugeordnet bzw. eine Neuordnung vorgeschlagen (Tab. 1).
Von den > 40 beschriebenen Gattungen der Familie Enterobacteriaceae kommen nicht alle in Lebensmitteln vor, viele wurden nachgewiesen (Tab. 2), nur
einige führen nach heutigen Kenntnissen zum Verderb (Tab. 3).
Wegen ihrer besonderen Bedeutung werden die Gattung Escherichia, die coliformen Bakterien sowie mehrere andere Gattungen gesondert beschrieben. Sie
sind in alphabetischer Reihenfolge aufgeführt.
Eigenschaften (BRENNER und FARMER III, 2005)
Gramnegative, vorwiegend bewegliche Stäbchen, fakultativ anaerob, Säureund Gasbildung durch Fermentation von D-Glucose und zahlreichen anderen
Kohlenhydraten, zumeist Katalase-positiv und Oxidase-negativ
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III.1 Verderbsorganismen
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Tab. 1
2
Neue Gattungsbezeichnungen bzw. Vorschläge für eine Neuordnung
Alte Bezeichnung
Neue Bezeichnung
(Familie Enterobacteriaceae)
Quelle
Enterobacter intermedius
Kluyvera intermedia
PAVAN et al., 2005
Hafnia alvei Biogruppe 2
Hafnia paralvei
HUYS et al., 2010
Escherichia blattae Biogruppe 2
Shimwellia blattae
PRIEST und BARKER,
2010
Erwinia carotovora
Pectobacterium carotovorum
HAUBEN et al., 2005
Obesumbacterium proteus
Shimwellia pseudoproteus
PRIEST und BARKER,
2010
Brenneria paradisiaca
Dickeya paradisiaca
SAMSON et al., 2005
Pectobacterium chrysanthemi
Dickeya chrysanthemi
SAMSON et al., 2005
Pantoea citrea, P. punctata,
P. terrea
Tatumella citrea, T. punctata,
P. terrea
BRADY et al., 2010
Pseudomonas flectens
Phaseolibacter flectens
HALPERN et al., 2013
Enterobacter (E.) nimipressuralis
und E. amnigenus
Lelliottia nimipressuralis und
L. amnigena
BRADY et al., 2013
E. gergoviae und E. pyrinus
Pluralibacter gergoviae und
P. pyrinus
BRADY et al., 2013
E. cowanii, E. radicincitans,
E. oryzae, E. arachidis
Kosakonia cowanii, K.
radicincitans, K. oryzae,
K. arachidis
BRADY et al., 2013
E. pulveris, E. helveticus,
E. turicensis
Franconibacter pulveris,
Franconibacter helveticus
Siccibacter turicensis
STEPHAN et al., 2014
–
Pseudocitrobacter faecalis,
P. anthropi
KÄMPFER et al., 2014
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III.1 Verderbsorganismen
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Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Wachstumsparameter (BAYLIS, 2006)
• Vermehrungstemperatur: Optimum: 37 °C (Mesophile), 21–30 °C (Psychrotrophe); Minimum: 2–4 °C (speziesabhängig)
• pH-Wert: Minimum zumeist 4,4–5,0 (Pantoea agglomerans 3,8)
• Minimaler aw-Wert (NaCl): 0,95 (Hafnia sp., E. coli); 0,93 (Serratia liquefaciens)
Tenazität
• Hitzeresistenz: E. coli D55 °C = 4 min in Ringerlösung, pH 7,0 (FARKAS,
2007); E. coli O 16:H 21 D65 ºC = 4,6 ± 0,2 s; z-Wert 6,2 °C in Rohmilch;
E. coli O 16:H 21 D70 ºC = 5,5 s ± 0,5 s; z-Wert 3,5 °C in Rohmilch (PENG,
2014)
Vorkommen
• Erdboden, Pflanzen, Darmtrakt Mensch und Tier, Insekten
• Lebensmittel
Wesentliche lebensmittelassozierte Enterobacteriaceae sind in der Tab. 2 aufgeführt.
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III.1 Verderbsorganismen
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Tab. 2
Beispiele für den Nachweis lebensmittelassoziierter
Enterobacteriaceae
Gattungen/Arten
Buttiauxella
B. brennerae
B. ferragutiae
B. agrestis
B. gaviniae
B. noackiae
Cedecea
C. devisae
Citrobacter
C. freundii
C. farmeri
C. koseri
C. braakii
C. freundii
C. freundii
C. gillenii
Dickeya
D. chrysanthemi,
D. dadantii, D. solani,
D. zeae
Enterobacter
E. amnigenus
E. hormaechii
E. amnigenus
E. cloacae
E. hormaechii
E. amnigenus
Erwinia
E. persicina
Escherichia
E. coli
4
Lebensmittel
Quelle
Frischfleisch (Rind, Schwein,
Geflügel); Mozzarella
ERCOLINI et al., 2009a;
NIEMINEN et al., 2011;
SÄDE et al., 2013;
BARUZZI et al., 2012
Mozzarella
BARUZZI et al., 2012
Frischfleisch (Schwein, Geflügel)
SCHWAIGER et al., 2012;
NIEMINEN et al., 2011;
Milch, Käse (Munster)
Fisch
Shrimps
LINDBERG et al., 1998;
COTON et al., 2012;
LINDBERG et al., 1998
JAFFRÈS et al., 2009
Pflanzen, Früchte, Gemüse
SAMSON et al., 2005
Rohmilch, Rohmilchkäse,
Weichkäse aus Schafsmilch
Frischfleisch (Schwein, Lamm);
Mozzarella
Käse
Lammfleisch
Kochschinken-Aufschnitt
COTON et al., 2012
BRIGHTWELL et. al.; 2007;
BARUZZI et al., 2012
MORALES et al., 2003;
OSÉS et al., 2013
VASILOPOULOS et al., 2010
Gemüse
RANDAZZO et al., 2009
Rohmilch
Livarot (Käse)
Frischfleisch (Schwein, Geflügel)
Fleischerzeugnisse, Fisch,
Krustentiere, Gemüse,
Getreideprodkte
FRICKER et al., 2011
COTON et al., 2012
SCHWAIGER et al., 2012
BAYLIS, 2006
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III.1 Verderbsorganismen
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Tab. 2
Beispiele für den Nachweis lebensmittelassoziierter
Enterobacteriaceae (Forts.)
Gattungen/Arten
Lebensmittel
Quelle
Ewingella
E. americana
Frischfleisch (Lammfleisch)
BRIGHTWELL et al., 2007
Rohmilch
Frischfleisch (Rotfleisch)
Kochschinken-Aufschnitt
Livarot und Munster
(Käseoberfläche), Weichkäse aus
Schafsmilch
Lachsfilets (MAP)
ERCOLINI et al., 2009b,
2011
SÄDE et al. 2013
VASILOPOULOS et al., 2010
COTON et al., 2012
MORALES et al., 2003
MACÉ et al., 2013
Rohmilch, Munster-Käse
(Oberfläche)
Hafnia
H. alvei
H. alvei und H. paralvei
H. alvei
H. alvei
H. alvei
Klebsiella
K. oxytoca
K. pneumoniae
Rohmilch
HANTSIS-ZACHAROV und
HALPERN, 2007; COTON et
al., 2012;
LAFARGE et al., 2004
Kluyvera
K. intermedia
K. ascorbata
Frischfleisch (Rotfleisch)
Kochschinken
BRIGHTWELL et al., 2007
VASILOPOULOS et al., 2010
Leclercia
L. adecarboxylata
Hühnereischale
Leclercia sp.
Rohschinken
STEPEN-PYSNIAK, 2010;
GOLE et al., 2013;
MARIN et al., 1996
Moellerella
Moellerella sp.
Lachsfilets (MAP)
MACÉ et al., 2013
Munster-Käse (Oberfläche)
Thunfisch (roh und kaltgeräuchert,
Vacuum)
COTON et al., 2012;
EMBORG et al., 2006
Malz, verunreinigte Brauhefe
PRIEST und BARKER, 2010
Rohmilch, Frischfleisch (Rind),
Kochschinken
Frischfleisch (Rind)
VASILOPOULOS et al.,
2010;
PENNACCHIA et al., 2011;
COTON et al., 2012;
ERCOLINI et al., 2006
POPP et al., 2010
Morganella
M. morganii
M. psychrotolerans
Obesumbacterium
O. proteus Biotyp 1
Pantoea
P. agglomerans
P. ananatis
P. calida
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Säuglingsanfangsnahrung in
Pulverform
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III.1 Verderbsorganismen
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Tab. 2
Beispiele für den Nachweis lebensmittelassoziierter
Enterobacteriaceae (Forts.)
Gattungen/Arten
Lebensmittel
Quelle
Pectobacterium
P. carotovorum
P. wasabiae und
P. atrosepticum
Gemüse
Gemüse
CARLIN, 2013;
PITMAN et al., 2010;
TAVASOLI et al., 2011
Frischfleisch(Rind und Schwein)
Frischfleisch (Rind)
Munster-Käse (Oberfläche)
NIEMINEN et al., 2011
DOULGERAKI et al., 2011
COTON et al., 2012
Rohschinken
LASANTOS et al., 2000
Munster-Käse, Livarot-Käse
(Oberfläche)
COTON et al., 2012
Frischfleich (Rotfleisch, MAP)
Brauereihefe
BRIGHTWELL et al., 2007;
ERCOLINI et al., 2006;
DOULGERAKI et al., 2012
VAUGHAN et al., 2005
Rohmilch; Saint Nectaire (Käse)
COTON et al., 2012
Frischfleisch (Rotfleisch,Geflügel)
DOULGERAKI et al., 2011;
ERCOLINI et al., 2011;
SÄDE et al., 2013;
VASILOPOULOS et al., 2010
Proteus
P. hauseri und
P. penneri
P. vulgaris
P. rettgeri
P. vulgaris
Providencia
P. heimbachae
Rahnella
R. aquatilis
Raoultella
R. planticola
Serratia
S. proteomaculans,
S. grimesii, S. liquefaciens
6
S. liquefaciens
S. proteomaculans
S. liquefaciens
S. fonticola
S. marcescens
Kochschinken
S. grimesii,
S. marcescens,
S. proteomaculans
S. odorifera,
S. quinivorans
S. proteomaculans
Oberfläche Käse (Munster, Livarot,
Saint Nectaire)
Rohschinken
Rohmilch
LASANTOS et al., 2000
HANTSIS-ZACHAROV und
HALPERN, 2007;
ERCOLINI et al., 2006
COTON et al., 2012
Pecorino Abruzzese (Käse)
CHAVES-LÓPEZ et al., 2006
Lachsfilets (MAP)
MACÉ et al., 2013
Shimwellia
Sh. pseudoproteus
Verunreinigte Bierhefe
PRIEST und BARKER, 2010
Tatumella
T. ptyseos
Rindfleisch, Hühnereischale
AGBAJE et aL., 2011;
STEPIEN-PYSNIAK, 2010
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III.1 Verderbsorganismen
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Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Bedeutung
• Verderb
Zahlreiche Spezies der Familie Enterobacteriaceae führen zum Verderb
(siehe Tab. 3).
Nachweis Enterobacteriaceae
• Kultureller Nachweis
Normverfahren
• DIN ISO 21528-1:2009-12
Mikrobiologie von Lebensmitteln und Futtermitteln – Horizontales Verfahren zum Nachweis und zur Zählung von Enterobacteriaceae – Teil 1: Nachweis und Zählung mittels MPN-Technik mit Voranreicherung (ISO 215281:2004)
Prinzip der Methode
Anreicherung in EE-Broth; anschließend Nachweis auf VRBG-Agar; MPN
3-3-3 Röhrchen
Anmerkungen: Einige pathogene Enterobacteriaceae, besonders einige
Stämme von Cronobacter spp. (E. sakazakii) vermehren sich nicht in EEBroth (IVERSEN und FORSYTHE, 2007; JOOSTEN et al., 2008; WEBER et al.,
2009). Eine verbesserte Anreicherung wurde von WEBER et al. (2009) beschrieben.
• DIN ISO 21528-2:2009-12
Mikrobiologie von Lebensmitteln und Futtermitteln – Horizontales Verfahren zum Nachweis und zur Zählung von Enterobacteriaceae – Teil 2: Koloniezähltechnik (ISO 21528-2:2004)
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III.1 Verderbsorganismen
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Tab. 3
Lebensmittel
Art des Verderbs
Gattung/Art
Quelle
Kartoffeln,
Kohl, Karotten
Erweichungen
Pectobacterium spp.,
Erwinia spp.
PITMAN et al., 2010;
TAVASOLI et al., 2011
Frischfleisch
(Rotfleisch),
Kühllagerung
aerob, MAP
oder Vakuum
Geruchsabweichungen
(sauer bis faul), z. T.
Vergrünung, Gasbildung)
Psychrotolerante
Enterobacteriaceae:
Enterobacter amnigenus,
E. cloacae, Kluyvera
intermedia,
Rhanella aquatiils,
Serratia liquefaciens,
Pantoea agglomerans,
Hafnia alvei, Proteus
vulgaris
SAMELIS, 2006;
BRIGHTWELL et al.,
2007; DOULGERAKI
et al., 2011; CHAVES
et al., 2012
KochschinkenAufschnitt,
MAP
Gasbildung
Hafnia alvei, Pantoea
agglomerans, Serratia
spp.; Kluyvera spp.
VASILOPOULOS et al.,
2010
Lachsfilet
(MAP)
Pyrrolidinbildung
(Hafnia sp. und Serratia
sp.) sowie
Geruchsabweichungen
(sauer, käsig)
Hafnia alvei, Serratia
proteomaculans,
Moellera sp.
MACÉ et al., 2013
Mozzarella
Protolyse
Serratia grimesii
BARUZZI et al., 2012
Hartkäse
Gasbildung
(„Frühblähung“)
E. coli, Enterobacter
cloacae
MORALES et al.,
2003
Früchte,
Gemüse
Weichfäule durch
Pectinabbbau
Dickeya chrysanthemi,
D. dadantii, D. zeae;
Pectobacterium
carotovorum,
P. wasabiae,
P. atrosepticum
SAMSON et al., 2005;
Bier
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Beispiele für den Verderb von Lebensmitteln
Geruchs- und
Geschmacksabweichungen, Diacetyl, H2S
Obesumbacterium
proteus Biotyp 1 und
Shimwellia
pseudoproteus (ehemals
O. proteus Biotyp 2)
PITMAN et al., 2010;
TAVASOLI et al., 2011
CARLIN, 2013
VAN VUUREN und
PRIEST, 2003;
PRIEST und BARKER,
2010
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III.1 Verderbsorganismen
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Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Prinzip der Methode
Koloniezählmethode ohne Voranreicherung nach Inkubation bei 37 °C, sofern eine Keimzahl >100/g bzw. ml erwartet wird.
Verfahren
Plattengussverfahren mit Overlay; in 2 sterile Petrischalen wird je 1 ml Produkt oder Verdünnungsansatz überführt und das auf 44 °C bis 47 °C temperierte Medium (ca. 10 ml VRBG-Agar) dazugegeben. Die Überschichtung
erfolgt mit ca. 15 ml VRBG-Agar (Kristallviolett-Neutralrot-Galle-Glucose-Agar).
Bebrütung: 37 °C, 24 h ± 2 h
Nachweis
Charakteristische Kolonien sind rot mit oder ohne Präzipitat. Platten mit
<150 Kolonien werden gezählt.
Bestätigung
Fünf zufällig ausgewählte Kolonien werden auf Nähragar ausgestrichen und
bei 37 °C 24 h ± 2 h bebrütet. Zur biochemischen Bestätigung wird ein Oxidase-Test und ein OF-Test (Glucose) durchgeführt.
Enterobacteriaceae sind Oxidase-negativ und bilden anaerob aus Glucose
Säure.
• DIN 10164–1: 1996-08
Mikrobiologische Untersuchung von Fleisch und Fleischerzeugnissen;
Bestimmung von Enterobacteriaceae; Spatelverfahren (Referenzverfahren)
Prinzip der Methode
– Verfahren: Spatelverfahren
– Medium: Kristallviolett-Neutralrot-Galle-Glucose-Agar (VRBG)
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III.1 Verderbsorganismen
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
– Bebrütung 30 °C, 48 h ± 2 h, anaerob
– Auswertung: Die Zahl der roten Kolonien mit Präzipitationshof werden
gezählt. Es können auch Enterobacteriaceae vorkommen, die rosafarbene Kolonien bilden und/oder keine Höfe aufweisen. Auch sie werden
mitgezählt
• DIN 10164-2: 1996-08
Mikrobiologische Untersuchung von Fleisch und Fleischerzeugnissen;
Bestimmung von Enterobacteriaceae; Tropfplatten-Verfahren
Prinzip der Methode
– Medium: Kristallviolett-Neutralrot-Galle-Glucose-Agar (VRBG-Agar)
– Methode: Jeweils 0,05 ml der unverdünnten Probe bzw. der Verdünnungen werden auf markierte Sektoren (Markierung auf der Unterseite der
Petrischale, maximal 6 Sektoren) des Mediums aufgetropft. Mit der
höchsten Verdünnung ist dabei zu beginnen. Der Tropfen sollte mit der
Pipettenspitze ausgezogen werden, um die gesamte Fläche des Sektors
zu nutzen,
– Bebrütung: 30 °C 48 h ± 2 h, anaerob (mit dem Boden nach oben)
– Auswertung: Wie beim Spatelverfahren
Alternative Nachweismethoden
– Kulturell (JASSON et al., 2010)
Koloniezählung
– 3M™Petrifilm Enterobacteriaceae Plate Count und E. coli/coliform-Plate
(3M™) , validiert AFNOR
– Compact Dry (Nissui, Japan), validiert AFNOR und MicroVal
– RIDA® COUNT Enterobacteriaceae und E. coli (R-Biopharm), validiert
AOAC
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III.1 Verderbsorganismen
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Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
MPN-Methode
SimPlate coliform/E. coli (BioControl), validiert AOAC
TEMPO® (bioMérieux), validiert AOAC
Überblick über Medien und Verfahren zum Nachweis von Enterobacteriaceae,
Coliforme und Escherichia coli siehe auch bei MANAFI (2012).
– Physikalisch
Impedanz-Verfahren (z. B. BacTrac, Sylab), Nachweis Enterobacteriaceae in Milchprodukten, validiert AFNOR
– Molekularbiologisch
PCR–basierte Methode „Foodproof Enterobacteriaceae plus E. (Cronobacter) sakazakii Detection System“ (Biotecon), validiert MicroVal
• Identifizierung
– Biochemisch
API 20E, Vitek (bioMérieux); System GEN III Microplate (Biolog);
MicroID® Identification System (Remel); Enterotube II (Becton Dickinson); Microbact™ 24E-System (Oxoid); BBL Crystal™ Enteric/Non
Fermenter ID Kit (Becton Dickinson) u. a.
Aufgrund der Ergebnisse eines Vergleichs der Systeme API 20E, Microbact 24E und Biolog empfehlen BECKER et al. (2009) eine Identifizierung von Enterobacteriaceae mit PCR-basierten Methoden.
– Molekularbiologisch
PCR-basierte Methoden zum Nachweis einzelner Spezies (DOULGERAKI
et al., 2011; COTON et al., 2012)
Gensonde: VIT-E.coli/Coliforme (Vermicon);
HybriScan® E. coli (Sigma-Aldrich)
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III.1 Verderbsorganismen
Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
Literatur
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pyrinus into Pluralibacter gen. nov. as Pluralibacter gergoviae comb. nov. and Pluralibacter
pyrinus comb. nov., respectively, E. cowanii, E. radicincitans, E. oryzae and E. arachidis
into Kosakonia gen. nov. as Kosakonia cowanii comb. nov., Kosakonia radicincitans comb.
nov., Kosakonia oryzae comb. nov. and Kosakonia arachidis comb. nov., respectively, and
E. turicensis, E. helveticus and E. pulveris into Cronobacter as Cronobacter zurichensis nom.
nov., Cronobacter helveticus comb. nov. and Cronobacter pulveris comb. nov., respectively,
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Enterobacteriaceae und zugehörige lebensmittelrelevante Gattungen
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