Tieroekologie 02 Wechselbeziehungen

Tierökologie
Roland Gerstmeier
Wechselbeziehungen zwischen Organismen
abiotische Faktoren
abiotische Faktoren
abiotische Faktoren
Organismus
Organismus
Organismus
nutzen Organismen zur gleichen Zeit am gleichen Ort die gleichen Faktoren entwickeln sich
Wechselbeziehungen; sind die Ressourcen begrenzt, kommt es zum
Wettbewerb
+
+
Art 1
Art 2
-
+
+
interspezifisch
-
Tierökologie
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1. Intraspezifische Wechselwirkungen
fördernd
Wechselbeziehungen innerhalb 1 Art
hemmend
1.1. Erhalt und Erhöhung der Populationsdichte („Dichtesteigerung“)
??
Wie?
- erhöhte Nachkommenproduktion
- erfolgreiche Anpassung der Nachkommen an Umweltverhältnisse
Maß des Fortpflanzungserfolges =
1.1.1. Balz
Fitness = Anzahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen
= Paarungsvorbereitung
Akustische Signale: v.a. Vögel, Heuschrecken;
aber auch Säugetiere, Amphibien
Vorteile: große Reichweite, auch in dichter
Vegetation u. Dunkelheit – allerdings hohe
Dämpfung am Boden ► Singwarten
aber auch Revierabgrenzung; in jedem Fall artspezifisch!
Tierökologie
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Optische Signale: ± durchs ganze Tierreich, v.a. Säuger, Vögel; Leuchtkäfer, Winkerkrabben
Olfaktorische Signale: Pheromone, v.a. Insekten: Lepidoptera, Hymenoptera (Ameisen, Bienenkönigin),
Borkenkäfer; aber auch Säuger (läufige Hündin). – Wirken mehrere km.
aber auch hier: Revierabgrenzung (Duftmarken): Raubkatzen, Wölfe, Flusspferde, besondere Sekretdrüsen bei Huftieren
bei Ameisen:
Alarmpheromone: sehr flüchtig
Spurpheromone: Ameisenstraßen
Erkennen des Geschlechtspartners
+
Feststellen der Paarungsbereitschaft
Tierökologie
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Balzverhalten dient:
• Kontaktaufnahme
• Beschwichtigung
• Abbau v. Aggressivität
• Feststellen d. Konkurrenzfähigkeit u. d.
genetischen Qualität
• Herstellung eines engen Körperkontaktes
sexuelle Stimulierung, Synchronisation
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1.1.2. Brutfürsorge
= alle Handlungen von Elterntieren, die der Nachkommenschaft zugute kommen und mit
der Eiablage oder der Geburt der Jungen abgeschlossen sind; z.B. Nahrungsdepots,
Schutzhüllen (Gespinste, Eikokons, Vergraben), Eiablage in Raupen u. Puppen.
1.1.3. Brutpflege
= jede nach Abschluss der Eiablage
oder Geburt d. Jungen zum Nutzen
der Nachkommen von Eltern ausgeübte Tätigkeit, ausgerichtet auf
Schutz oder Nahrungsversorgung
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1.1.4. Vergesellschaftung
= Zusammenscharen von artgleichen Organismen zu mehr oder weniger dauernden
Verbänden
basiert primär auf d. Fortpflanzungsgemeinschaft,
insbesondere Brutpflege → längerer Zusammenhalt
der Familien → Herden- und Staatenbildung
Familienbildung: Mutterfamilien (Spinnen, Hühner),
Vaterfamilien (Stichling), Elternfamilien
Herdenbildung: Nachkommen bleiben bei Familie
anonyme Verbände: Fische, Wanderheuschrecken
Huftiere
Affen
Vögel
hohe Individuendichte
Stress
Rangfolgehierarchie
Spielkämpfe
ritualisierte Regeln
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Staatenbildung: Erweiterung und Festigung des Familienverbandes durch Funktionsaufteilung (Arbeitsteilung, Kastenbildung) →
Termiten, Wespen, Hummeln, Bienen, Ameisen
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1.2. Senkung der Populationsdichte – Intraspezifische Konkurrenz („Dichtesenkung“)
Verknappung von Ressourcen
KONKURRENZ
Vermeidung von Konkurrenz = Konkurrenz-Ausschlußprinzip
1.2.1. Dispersal
1.2.2. Territorialität
Verteilung (oder Abfliessen) eines Populationsüberschusses
In weniger dicht besiedelte Gebiete (i.w. der Nachkommenschaft)
Abgrenzen von Revieren → „konkurrenzdämpfendes“ Prinzip
Territorialität ist langfristig von Vorteil: Populationsdichte wird in vorgegebenen Grenzen gehalten,
z.B. Wüstenspinnen: Größe d. Territoriums an Zeiten mit niedrigster Beutedichte angepasst.
Revierbesitzer haben die besten Plätze!
1.2.3. Konkurrenz
= Wechselwirkung(en) zwischen 2 Organismen, die sich um
dieselbe „Sache“ bemühen
Je spezialisierter, desto schärfer der Wettbewerb
Nimmt in einer Population die Individuendichte enorm zu → häufigere Kollisionen
= Gedrängefaktor !
z.B. Nager: Massenvermehrung bricht zusammen
gesteigerte Erregung – zunehmende Aggressivität – Kreislaufkollaps – Lethargie - Folgeerscheinungen
Tierökologie
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Regulierung der Populationsdichte durch herabgesetzte Fruchtbarkeit bei Nahrungsmangel
Beispiel: Reh
Vermutung: auslösender Faktor zur Selbstregulation = Nahrungsmangel!
Bei Nahrungsmangel:
• Ovulationshemmung → geringere Kitzzahl
• Höhere Mortalität der Kitze i. Gesamtbestand
• Langsames Wachstum der Jungtiere
• Heraufsetzen des fortpflanzungsfähigen Alters
• Verschiebung des Geschlechterverhältnisses:
♂ : ♀ -- 1 : 2 bei niedrigen Beständen
♂ : ♀ -- 3 : 1 bei hoher Dichte
Kannibalismus: oft infolge überhöhter Individuendichten, z.B. Feldmäuse, Ratten, Wölfe,
Störche, Greifvögel, Mauereidechsen, Hechte, Forellen, Spinnen, Tausendfüßer, GottesAnbeterinnen, Maikäfer-Engerlinge
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2. Interspezifische Wechselwirkungen
zwischen Populationen von 2 oder mehreren Arten
Wirkung auf Partner A
Wirkung auf Partner B
0
Neutralismus
0
+
Mutualismus
+
fakultativ: Kooperation – Blütenbestäubung - Mykorrhiza
obligatorisch: Symbiose
–
+
Dualismus
+
Kommensalismus: Phoresie, Parökie
0
0
Amensalismus
–
–
Konkurrenz
–
+
Prädatismus
–
+
Parasitismus
–
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2.1. Neutralismus (= Gleichgültigkeit)
z.B. zwischen Mollusken (Muscheln, Schnecken)
und Seepocken, oder Krebsen und Seepocken
!Schwer nachweisbar!
2.2. Mutualismus (= Vorteile für beide)
aber nicht in jedem Fall lebensnotwendig
reicht von fakultativer Kooperation bis zur obligatorischen Symbiose
2.2.1. Kooperation
Beide haben Vorteile, sind aber nicht darauf angewiesen
Positive
Interaktionen!
Tierökologie
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2.2.2. Blütenbiologie
Pollen- und nektarfressende Tiere (Insekten, Vögel und Fledermäuse)
fungieren zugleich als Bestäuber
Koevolution: Pflanzen entwickelten farbenprächtige Blüten
Insekten verbesserten Sammelapparate u. Kommunikation
2.2.3. Mykorrhiza
= Symbiose zwischen Pilzen und höheren Pflanzen
Pilzhyphen wachsen in das Wurzelgewebe
→ verbesserte Wasserversorgung
→ verbesserte Nährstoffzufuhr
Pilze erhalten v.a. Kohlenhydrate, aber auch
andere organische Verbindungen
Übergang zur obligatorischen Symbiose
2.2.4. Symbiose
Zusammenleben zweier verschiedener Organismenarten lebensnotwendig!
Endosymbiose
- Flechten = Symbiose zw. Alge und Pilz
- Knöllchenbakterien
- Bakterien im Pansen v. Wiederkäuer
- Flagellaten im Darm von Termiten
- Steinkorallen und Algen (Riffaufbau)
- Biolumineszenz (symbiontische Leuchtbakt.)
Ektosymbiose
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Acacia drepanolobium
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2.3. Dualismus
Wirkungen von unterschiedlichem Wert für die Partner
+
Kommensalismus
0
Partner bleibt unbehelligt
0
Amensalismus
–
1 Partner wird geschädigt, 1 bleibt unbehelligt
+
Konkurrenz
–
Partner wird verdrängt oder ausgelöscht
+
Prädatismus
–
Partner wird vernichtet
+
Parasitismus
–
Partner wird geschädigt
2.3.1. Kommensalismus
= Tischgemeinschaft, (Mitessertum)
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Spezialfall: Phoresie (Milben, Nematoden etc. lassen sich von dung- oder
aasbesuchenden Insekten - z.B. Totengräber, Mistkäfer, Dungkäfer transportieren)
Spezialfall: Parökie (Ein Partner genießt Schutz, den der andere gewährt
ohne dies zu beabsichtigen, z.B. Schneehühner i. d. Nähe von Rentierherden)
2.3.2. Amensalismus
Schimmelpilz Penicillium gibt Antibiotikum ab → hemmt Wachstum u. Vermehrung v. Bakterien
 für den Schimmelpilz ist Gegenwart oder Abwesenheit der Bakterien ohne Bedeutung
2.3.3. Konkurrenz
Voraussetzungen: gleichzeitige Anwesenheit im gleichen Lebensraum + gleiche Ansprüche an
wenigstens eine Umweltkomponente
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50
100
150
200
Tage
Anzahl Käfer in 10g Mehl
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2.3.4. Mimikry
Warnfarben = aposematische Färbung
2 wichtige Aspekte:
Giftigkeit darf nicht zum Tod des Räubers führen
Aposematische Färbung muss einfach und kontrastreich sein
(Signalvereinfachung!)
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Müller'sche Mimikry
-
beruht auf tatsächlicher Giftigkeit
(eigentlich keine Mimikry, sondern Signalnormierung)
schwarz - gelb
rot - schwarz
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Melinea, Ithomiinae
Heliconius,
Heliconiinae
Alle Arten sind ungenießbar !
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Bates'sche Mimikry
Vorbild
-
ungiftige (harmlose) Arten übernehmen die
schützende Warnfärbung
Nachahmer
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Vorbild
Micrurus - Korallenschlangen
Nachahmer
Lampropeltis - Milchschlangen
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♂
♀
Papilio dardanus
ein afrikanischer Schwalbenschwanz
1- 3 = Danaidae, ungenießbare Vorbilder
1
4
2
5
3
6
4- 5 = ♀ ♀ von Papilio dardanus
Mimikry auf ♀♀ beschränkt !
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Aggressive (Peckham'sche) Mimikry
Räuber gibt anlockendes Signal ab, um eine potenzielle Beute zu ihrem Nachteil
zu täuschen, z.B. Seeteufel, Anglerfische
Aspidontus taeniatus: Nachahmer
des Putzerfisches Labroides dimidiatus
- gleiche Färbung
- gleiche Schwimmweise
- beisst aus Flossen Stücke heraus
Signalfälschung bei Leuchtkäfern
Aspidontus taeniatus
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Zusammenfassung
Mimikry-System: 2 oder mehr Protagonisten ⇒ 3 verschiedene Rollen
Nachahmer
Vorbild
Signalempfänger (Prädator)
Voraussetzungen:
- am gleichen Ort
- zur gleichen Zeit
- Nachahmer seltener als Vorbild
Bates'sche Mimikry
Müller'sche Mimikry
Nachahmer ist wehrlos, ahmt die
Warnsignale einer wehrhaften
aposematischen Art nach
Nachahmer ebenfalls wehrhaft
oder ungenießbar
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Sonderfall
Vorbild: wirbelloses Tier
Nachahmer: Wirbeltier
Anthia /Thermophilum
mehrere Arten
Heliobolus lugubris (juvenil)
südliches Afrika
Versprühen eines Wehrsekretes
Prädator: v.a. Schlangen, auch
Vögel, weniger Säugetiere
Vorbild und Nachahmer treten in ihrer Jahresdynamik zeitversetzt auf
Nachahmer ist häufiger als Vorbild
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Erklärung
Prädator hat Kontakt mit dem Vorbild, lernt dessen Verhalten
(Abwehr) kennen, prägt sich dessen Aussehen ein = aposematische Körperfärbung, auffällige Verhaltensmuster (Lauf- und
Hüpfbewegungen) → optische Signale
Der Nachahmer, der später – nach der Regenzeit – erscheint, weicht
außerdem einem erhöhten Feindruck aus. Er imitiert das Aussehen
und die Bewegungsweise (Hochbeinigkeit, steifbeiniges Hüpfen,
Buckellauf)
Möglich durch das Angebot an attraktiver Alternativbeute
für den Prädator
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2.3.5. Prädation
eine Organismenart nutzt eine andere als Nahrung
?? Ungleichgewicht zwischen Räuber und Beute ??
Paramaecium
Didinium
a)
b)
c)
Räuber rottet Beute aus
Heterogenes Milieu mit Schlupfwinkeln
Natürliches System (?)
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Evolutionäres Wettrennen
Natürliche Selektion
Evolution
Effizienz des Räubers
+
Fähigkeit der Beute: a) vor Entdeckung entziehen
b) entkommen
Anpassungen + Gegenanpassungen → lange Koexistenz
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Anpassungen Räuber und Gegenanpassungen Beute
Aktivität der Räuber
Anpassungen der Räuber
Gegenanpassungen der Beute
Beutesuche
verbesserte Sehschärfe;
Suchbild;
Kontrolle eines begrenzten
Gebietes, in dem Beute
häufig vorkommt
Tarnung;
Polymorphismus
Abstand halten
Beuteerkennen
Lernen
Mimikry
Beutefangen
motorische Fähigkeiten
Flucht, Schreckverhalten
(Geschwindigkeit, Wendigkeit)
Angriffswaffen
Verteidigungswaffen
Beutebehandlung
Fähigkeiten, die bei der
Überwältigung der Beute
helfen
aktive Verteidigung, Stacheln
hartes Integument
Entgiftung
Toxine
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3 Fragen zu Räuber-Beute-Systemen:
1. Anpassung oder Dichtung?
Tierökologie
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2. Wie kann ein Rüstungswettlauf beginnen?
Evolutive Anpassungen brauchen Zeit !
Anpassungen als Auslöser für einen evolutiven Wettlauf ?
3. Wie endet ein evolutiver Wettlauf?
Räuber rottet Beute aus ??
Beute wird perfekt → Räuber stirbt aus ??
Räuber und kryptische Beute
Tarnhypothese
Schreckwirkung
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Bestätigung der Tarnhypothese = Blaubuschhäher-Versuch
Tierökologie
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Bestätigung der Schreckhypothese
Zunahme der
Schreckreaktion
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Warnfärbung (Aposematismus)
leuchtende (auffällige) Körperfarben
Ölkäfer → Cantharidin
Bombardierkäfer → Explosion
bestimmte Muster
Ungenießbarkeit, Giftigkeit
Wehrhaftigkeit
Tierökologie
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Wie könnte sich Aposematismus entwickelt haben ?
Räuber lernen ungenießbare Beute besser zu vermeiden, wenn
diese auffällig gefärbt ist !
? Entstehung unklar
Ungenießbare Tiere in niedrigen Dichten → kryptisch
bei höheren Dichten → Warnfärbungen
Dichte-abhängiger Farb-Polymorphismus bei Schistocerca emarginata (Texas)
Ptelea trifoliata (Kleeulme, Lederstrauch)
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Anolis carolinensis
Naive Eidechsen
Erfahrene Eidechsen
"Gruppen-Hypothese"
z.B. Schmetterlingsraupen, bestehen zum Großteil aus Geschwister
? Verwandtenselektion
Tierökologie
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Unwahrscheinlich:
1. nicht alle aposematischen Arten sind auch gruppenbildend
2. aposematische Mutanten auch in solitären Arten
3. Warnfärbung früher evolviert als Gruppenbildung
Warum haben nicht mehr Beutetiere aposematische Warnfarben entwickelt?
• hohe Kosten
• Produktion und sichere Lagerung aufwendig (Schlangengifte)
Der Trade-Off zwischen Auffälligkeit und Tarnung
Tarnfärbung ↔ Schutz gegen Raubfeinde
auffällige Färbung ↔ Anlocken von Paarungspartnern
auffällige Gefiederfärbung in der Brutsaison → Mauser
Guppy
Poecilia reticulata
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Weitere Beutestrategien
Mimikry
evolutionärer Vorteil (Wahlexperimente Vögel / Schmetterlinge)
Wehrhaftigkeit
• Augenflecke
• Autotomie (Schwanzabstoßen bei Reptilien)
• chemische Verteidigung (Bombardierkäfer, Wanzen, Tintenfische,
Stinktiere)
• mechanischer Schutz (Panzer, Stacheln, Rückzug in Schneckenhäuser, lange Eckzähne)
• mobbing (Scheinangriffe/Vögel, Kalifornisches Ziesel/Klapperschlange)
• Flucht
Wachsamkeit
v.a. bei in Gruppen lebenden Arten → Variation im Wachsamkeitsverhalten (♂♂ häufiger wachsam)
= Vigilanz (visuelle Wachsamkeit)
- Ultraschall (Fledermäuse/Nachtfalter)
- olfaktorische Reize i. aquatischen Bereich
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Alarmsignale
Schreckstoffe bei aquatischen Tieren
Alarmpheromone (Hymenoptera)
Alarmrufe
Alarmrufer macht auf sich aufmerksam → Risiko !
→ akustische Struktur hochfrequent und tonal
- Info: Räuber entdeckt (bricht Angriff evt. ab)
- andere Beutetiere profitieren davon
Evolutives Wettrüsten = langanhaltende Koexistenz
Räuber zu effizient
Beute extrem angepasst
→
→
Beute wird ausgerottet
Räuber stirbt aus
Instabile Konstellationen sind bereits ausgestorben
allerdings heute: menschliche Einflüsse, u.a. Neuseeland, Australien, Guam
?? verhalten sich Räuber "klug", bejagen sie ihre Beute "maßvoll" ??
Tierökologie
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Argumente für die Stabilität von Räuber-Beute-Systemen
Beute hat (kleinen) Vorsprung
schnellere "life histories" - kürzere Generationsdauer
→ Merkmale können schneller entwickelt werden
Unterschiedlicher Selektionsdruck
Beutetier: "alles oder nichts" - keine Fortpflanzung
Räuber: es geht "nur" um 1 Mahlzeit
ökologische Gründe
Räuber wechselt auf andere Beuteart → Selektionsdruck auf Beute entfällt
Beute zu "gut" angepasst → Räuber wird stark dezimiert →
Selektionsdruck auf Beute nimmt ab
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„Gegenargument“ für Lehrbuch-RäuberBeute-Oszillationen:
Krankheiten, Parasiten, weitere Arten,
klimatische Gegebenheiten
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Isle Royal – Lake Superior, Nordamerika
ca. 1900 Elche
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2.3.6. Parasitismus
• Ektoparasitismus
• Endoparasitismus
• Gallenbildung
• Brutparasitismus
• Hyperparasitismus
Bedeguarapfel, Schlafapfel
Rosengallwespe (Diplolepis rosae)
Erzwespe (Torymus bedeguaris)
= HYPERPARASITISMUS
Tierökologie
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3. Die ökologische Nische
Glasröhrchen → Schaffung eines zweiten Lebensraumes
= neue „ökologische Nische“
nicht nur der physikalische Raum,
sondern auch: Aktivitätsperiode +
Verhalten zu Umweltfaktoren
Standort = Adresse (wo lebt ein Tier)
Nische = Beruf (wie lebt ein Tier)
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Krähenscharbe
Kormoran
Ökologische Nische wird durch eine
große Zahl abiotischer u. biotischer
Umweltfaktoren definiert
= multidimensionaler Überraum
→ = reale (realistische) Nische
ohne Konkurrenz → abstrakter,
maximal bewohnbarer Lebensraum
= fundamentale Nische
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