Tierökologie Roland Gerstmeier Wechselbeziehungen zwischen Organismen abiotische Faktoren abiotische Faktoren abiotische Faktoren Organismus Organismus Organismus nutzen Organismen zur gleichen Zeit am gleichen Ort die gleichen Faktoren entwickeln sich Wechselbeziehungen; sind die Ressourcen begrenzt, kommt es zum Wettbewerb + + Art 1 Art 2 - + + interspezifisch - Tierökologie Roland Gerstmeier 1. Intraspezifische Wechselwirkungen fördernd Wechselbeziehungen innerhalb 1 Art hemmend 1.1. Erhalt und Erhöhung der Populationsdichte („Dichtesteigerung“) ?? Wie? - erhöhte Nachkommenproduktion - erfolgreiche Anpassung der Nachkommen an Umweltverhältnisse Maß des Fortpflanzungserfolges = 1.1.1. Balz Fitness = Anzahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen = Paarungsvorbereitung Akustische Signale: v.a. Vögel, Heuschrecken; aber auch Säugetiere, Amphibien Vorteile: große Reichweite, auch in dichter Vegetation u. Dunkelheit – allerdings hohe Dämpfung am Boden ► Singwarten aber auch Revierabgrenzung; in jedem Fall artspezifisch! Tierökologie Roland Gerstmeier Optische Signale: ± durchs ganze Tierreich, v.a. Säuger, Vögel; Leuchtkäfer, Winkerkrabben Olfaktorische Signale: Pheromone, v.a. Insekten: Lepidoptera, Hymenoptera (Ameisen, Bienenkönigin), Borkenkäfer; aber auch Säuger (läufige Hündin). – Wirken mehrere km. aber auch hier: Revierabgrenzung (Duftmarken): Raubkatzen, Wölfe, Flusspferde, besondere Sekretdrüsen bei Huftieren bei Ameisen: Alarmpheromone: sehr flüchtig Spurpheromone: Ameisenstraßen Erkennen des Geschlechtspartners + Feststellen der Paarungsbereitschaft Tierökologie Roland Gerstmeier Balzverhalten dient: • Kontaktaufnahme • Beschwichtigung • Abbau v. Aggressivität • Feststellen d. Konkurrenzfähigkeit u. d. genetischen Qualität • Herstellung eines engen Körperkontaktes sexuelle Stimulierung, Synchronisation Tierökologie Roland Gerstmeier 1.1.2. Brutfürsorge = alle Handlungen von Elterntieren, die der Nachkommenschaft zugute kommen und mit der Eiablage oder der Geburt der Jungen abgeschlossen sind; z.B. Nahrungsdepots, Schutzhüllen (Gespinste, Eikokons, Vergraben), Eiablage in Raupen u. Puppen. 1.1.3. Brutpflege = jede nach Abschluss der Eiablage oder Geburt d. Jungen zum Nutzen der Nachkommen von Eltern ausgeübte Tätigkeit, ausgerichtet auf Schutz oder Nahrungsversorgung Tierökologie Roland Gerstmeier 1.1.4. Vergesellschaftung = Zusammenscharen von artgleichen Organismen zu mehr oder weniger dauernden Verbänden basiert primär auf d. Fortpflanzungsgemeinschaft, insbesondere Brutpflege → längerer Zusammenhalt der Familien → Herden- und Staatenbildung Familienbildung: Mutterfamilien (Spinnen, Hühner), Vaterfamilien (Stichling), Elternfamilien Herdenbildung: Nachkommen bleiben bei Familie anonyme Verbände: Fische, Wanderheuschrecken Huftiere Affen Vögel hohe Individuendichte Stress Rangfolgehierarchie Spielkämpfe ritualisierte Regeln Tierökologie Roland Gerstmeier Staatenbildung: Erweiterung und Festigung des Familienverbandes durch Funktionsaufteilung (Arbeitsteilung, Kastenbildung) → Termiten, Wespen, Hummeln, Bienen, Ameisen Tierökologie Roland Gerstmeier 1.2. Senkung der Populationsdichte – Intraspezifische Konkurrenz („Dichtesenkung“) Verknappung von Ressourcen KONKURRENZ Vermeidung von Konkurrenz = Konkurrenz-Ausschlußprinzip 1.2.1. Dispersal 1.2.2. Territorialität Verteilung (oder Abfliessen) eines Populationsüberschusses In weniger dicht besiedelte Gebiete (i.w. der Nachkommenschaft) Abgrenzen von Revieren → „konkurrenzdämpfendes“ Prinzip Territorialität ist langfristig von Vorteil: Populationsdichte wird in vorgegebenen Grenzen gehalten, z.B. Wüstenspinnen: Größe d. Territoriums an Zeiten mit niedrigster Beutedichte angepasst. Revierbesitzer haben die besten Plätze! 1.2.3. Konkurrenz = Wechselwirkung(en) zwischen 2 Organismen, die sich um dieselbe „Sache“ bemühen Je spezialisierter, desto schärfer der Wettbewerb Nimmt in einer Population die Individuendichte enorm zu → häufigere Kollisionen = Gedrängefaktor ! z.B. Nager: Massenvermehrung bricht zusammen gesteigerte Erregung – zunehmende Aggressivität – Kreislaufkollaps – Lethargie - Folgeerscheinungen Tierökologie Roland Gerstmeier Regulierung der Populationsdichte durch herabgesetzte Fruchtbarkeit bei Nahrungsmangel Beispiel: Reh Vermutung: auslösender Faktor zur Selbstregulation = Nahrungsmangel! Bei Nahrungsmangel: • Ovulationshemmung → geringere Kitzzahl • Höhere Mortalität der Kitze i. Gesamtbestand • Langsames Wachstum der Jungtiere • Heraufsetzen des fortpflanzungsfähigen Alters • Verschiebung des Geschlechterverhältnisses: ♂ : ♀ -- 1 : 2 bei niedrigen Beständen ♂ : ♀ -- 3 : 1 bei hoher Dichte Kannibalismus: oft infolge überhöhter Individuendichten, z.B. Feldmäuse, Ratten, Wölfe, Störche, Greifvögel, Mauereidechsen, Hechte, Forellen, Spinnen, Tausendfüßer, GottesAnbeterinnen, Maikäfer-Engerlinge Tierökologie Roland Gerstmeier 2. Interspezifische Wechselwirkungen zwischen Populationen von 2 oder mehreren Arten Wirkung auf Partner A Wirkung auf Partner B 0 Neutralismus 0 + Mutualismus + fakultativ: Kooperation – Blütenbestäubung - Mykorrhiza obligatorisch: Symbiose – + Dualismus + Kommensalismus: Phoresie, Parökie 0 0 Amensalismus – – Konkurrenz – + Prädatismus – + Parasitismus – Tierökologie Roland Gerstmeier 2.1. Neutralismus (= Gleichgültigkeit) z.B. zwischen Mollusken (Muscheln, Schnecken) und Seepocken, oder Krebsen und Seepocken !Schwer nachweisbar! 2.2. Mutualismus (= Vorteile für beide) aber nicht in jedem Fall lebensnotwendig reicht von fakultativer Kooperation bis zur obligatorischen Symbiose 2.2.1. Kooperation Beide haben Vorteile, sind aber nicht darauf angewiesen Positive Interaktionen! Tierökologie Roland Gerstmeier 2.2.2. Blütenbiologie Pollen- und nektarfressende Tiere (Insekten, Vögel und Fledermäuse) fungieren zugleich als Bestäuber Koevolution: Pflanzen entwickelten farbenprächtige Blüten Insekten verbesserten Sammelapparate u. Kommunikation 2.2.3. Mykorrhiza = Symbiose zwischen Pilzen und höheren Pflanzen Pilzhyphen wachsen in das Wurzelgewebe → verbesserte Wasserversorgung → verbesserte Nährstoffzufuhr Pilze erhalten v.a. Kohlenhydrate, aber auch andere organische Verbindungen Übergang zur obligatorischen Symbiose 2.2.4. Symbiose Zusammenleben zweier verschiedener Organismenarten lebensnotwendig! Endosymbiose - Flechten = Symbiose zw. Alge und Pilz - Knöllchenbakterien - Bakterien im Pansen v. Wiederkäuer - Flagellaten im Darm von Termiten - Steinkorallen und Algen (Riffaufbau) - Biolumineszenz (symbiontische Leuchtbakt.) Ektosymbiose Tierökologie Roland Gerstmeier Acacia drepanolobium Tierökologie Roland Gerstmeier 2.3. Dualismus Wirkungen von unterschiedlichem Wert für die Partner + Kommensalismus 0 Partner bleibt unbehelligt 0 Amensalismus – 1 Partner wird geschädigt, 1 bleibt unbehelligt + Konkurrenz – Partner wird verdrängt oder ausgelöscht + Prädatismus – Partner wird vernichtet + Parasitismus – Partner wird geschädigt 2.3.1. Kommensalismus = Tischgemeinschaft, (Mitessertum) Tierökologie Roland Gerstmeier Spezialfall: Phoresie (Milben, Nematoden etc. lassen sich von dung- oder aasbesuchenden Insekten - z.B. Totengräber, Mistkäfer, Dungkäfer transportieren) Spezialfall: Parökie (Ein Partner genießt Schutz, den der andere gewährt ohne dies zu beabsichtigen, z.B. Schneehühner i. d. Nähe von Rentierherden) 2.3.2. Amensalismus Schimmelpilz Penicillium gibt Antibiotikum ab → hemmt Wachstum u. Vermehrung v. Bakterien für den Schimmelpilz ist Gegenwart oder Abwesenheit der Bakterien ohne Bedeutung 2.3.3. Konkurrenz Voraussetzungen: gleichzeitige Anwesenheit im gleichen Lebensraum + gleiche Ansprüche an wenigstens eine Umweltkomponente Tierökologie Roland Gerstmeier 50 100 150 200 Tage Anzahl Käfer in 10g Mehl Tierökologie Roland Gerstmeier Tierökologie Roland Gerstmeier Tierökologie Roland Gerstmeier 2.3.4. Mimikry Warnfarben = aposematische Färbung 2 wichtige Aspekte: Giftigkeit darf nicht zum Tod des Räubers führen Aposematische Färbung muss einfach und kontrastreich sein (Signalvereinfachung!) Tierökologie Roland Gerstmeier Müller'sche Mimikry - beruht auf tatsächlicher Giftigkeit (eigentlich keine Mimikry, sondern Signalnormierung) schwarz - gelb rot - schwarz Tierökologie Roland Gerstmeier Melinea, Ithomiinae Heliconius, Heliconiinae Alle Arten sind ungenießbar ! Tierökologie Roland Gerstmeier Bates'sche Mimikry Vorbild - ungiftige (harmlose) Arten übernehmen die schützende Warnfärbung Nachahmer Tierökologie Roland Gerstmeier Vorbild Micrurus - Korallenschlangen Nachahmer Lampropeltis - Milchschlangen Tierökologie Roland Gerstmeier ♂ ♀ Papilio dardanus ein afrikanischer Schwalbenschwanz 1- 3 = Danaidae, ungenießbare Vorbilder 1 4 2 5 3 6 4- 5 = ♀ ♀ von Papilio dardanus Mimikry auf ♀♀ beschränkt ! Tierökologie Roland Gerstmeier Aggressive (Peckham'sche) Mimikry Räuber gibt anlockendes Signal ab, um eine potenzielle Beute zu ihrem Nachteil zu täuschen, z.B. Seeteufel, Anglerfische Aspidontus taeniatus: Nachahmer des Putzerfisches Labroides dimidiatus - gleiche Färbung - gleiche Schwimmweise - beisst aus Flossen Stücke heraus Signalfälschung bei Leuchtkäfern Aspidontus taeniatus Tierökologie Roland Gerstmeier Zusammenfassung Mimikry-System: 2 oder mehr Protagonisten ⇒ 3 verschiedene Rollen Nachahmer Vorbild Signalempfänger (Prädator) Voraussetzungen: - am gleichen Ort - zur gleichen Zeit - Nachahmer seltener als Vorbild Bates'sche Mimikry Müller'sche Mimikry Nachahmer ist wehrlos, ahmt die Warnsignale einer wehrhaften aposematischen Art nach Nachahmer ebenfalls wehrhaft oder ungenießbar Tierökologie Roland Gerstmeier Sonderfall Vorbild: wirbelloses Tier Nachahmer: Wirbeltier Anthia /Thermophilum mehrere Arten Heliobolus lugubris (juvenil) südliches Afrika Versprühen eines Wehrsekretes Prädator: v.a. Schlangen, auch Vögel, weniger Säugetiere Vorbild und Nachahmer treten in ihrer Jahresdynamik zeitversetzt auf Nachahmer ist häufiger als Vorbild Tierökologie Roland Gerstmeier Erklärung Prädator hat Kontakt mit dem Vorbild, lernt dessen Verhalten (Abwehr) kennen, prägt sich dessen Aussehen ein = aposematische Körperfärbung, auffällige Verhaltensmuster (Lauf- und Hüpfbewegungen) → optische Signale Der Nachahmer, der später – nach der Regenzeit – erscheint, weicht außerdem einem erhöhten Feindruck aus. Er imitiert das Aussehen und die Bewegungsweise (Hochbeinigkeit, steifbeiniges Hüpfen, Buckellauf) Möglich durch das Angebot an attraktiver Alternativbeute für den Prädator Tierökologie Roland Gerstmeier 2.3.5. Prädation eine Organismenart nutzt eine andere als Nahrung ?? Ungleichgewicht zwischen Räuber und Beute ?? Paramaecium Didinium a) b) c) Räuber rottet Beute aus Heterogenes Milieu mit Schlupfwinkeln Natürliches System (?) Tierökologie Roland Gerstmeier Evolutionäres Wettrennen Natürliche Selektion Evolution Effizienz des Räubers + Fähigkeit der Beute: a) vor Entdeckung entziehen b) entkommen Anpassungen + Gegenanpassungen → lange Koexistenz Tierökologie Roland Gerstmeier Anpassungen Räuber und Gegenanpassungen Beute Aktivität der Räuber Anpassungen der Räuber Gegenanpassungen der Beute Beutesuche verbesserte Sehschärfe; Suchbild; Kontrolle eines begrenzten Gebietes, in dem Beute häufig vorkommt Tarnung; Polymorphismus Abstand halten Beuteerkennen Lernen Mimikry Beutefangen motorische Fähigkeiten Flucht, Schreckverhalten (Geschwindigkeit, Wendigkeit) Angriffswaffen Verteidigungswaffen Beutebehandlung Fähigkeiten, die bei der Überwältigung der Beute helfen aktive Verteidigung, Stacheln hartes Integument Entgiftung Toxine Tierökologie Roland Gerstmeier 3 Fragen zu Räuber-Beute-Systemen: 1. Anpassung oder Dichtung? Tierökologie Roland Gerstmeier 2. Wie kann ein Rüstungswettlauf beginnen? Evolutive Anpassungen brauchen Zeit ! Anpassungen als Auslöser für einen evolutiven Wettlauf ? 3. Wie endet ein evolutiver Wettlauf? Räuber rottet Beute aus ?? Beute wird perfekt → Räuber stirbt aus ?? Räuber und kryptische Beute Tarnhypothese Schreckwirkung Tierökologie Roland Gerstmeier Bestätigung der Tarnhypothese = Blaubuschhäher-Versuch Tierökologie Roland Gerstmeier Bestätigung der Schreckhypothese Zunahme der Schreckreaktion Tierökologie Roland Gerstmeier Warnfärbung (Aposematismus) leuchtende (auffällige) Körperfarben Ölkäfer → Cantharidin Bombardierkäfer → Explosion bestimmte Muster Ungenießbarkeit, Giftigkeit Wehrhaftigkeit Tierökologie Roland Gerstmeier Wie könnte sich Aposematismus entwickelt haben ? Räuber lernen ungenießbare Beute besser zu vermeiden, wenn diese auffällig gefärbt ist ! ? Entstehung unklar Ungenießbare Tiere in niedrigen Dichten → kryptisch bei höheren Dichten → Warnfärbungen Dichte-abhängiger Farb-Polymorphismus bei Schistocerca emarginata (Texas) Ptelea trifoliata (Kleeulme, Lederstrauch) Tierökologie Roland Gerstmeier Anolis carolinensis Naive Eidechsen Erfahrene Eidechsen "Gruppen-Hypothese" z.B. Schmetterlingsraupen, bestehen zum Großteil aus Geschwister ? Verwandtenselektion Tierökologie Roland Gerstmeier Unwahrscheinlich: 1. nicht alle aposematischen Arten sind auch gruppenbildend 2. aposematische Mutanten auch in solitären Arten 3. Warnfärbung früher evolviert als Gruppenbildung Warum haben nicht mehr Beutetiere aposematische Warnfarben entwickelt? • hohe Kosten • Produktion und sichere Lagerung aufwendig (Schlangengifte) Der Trade-Off zwischen Auffälligkeit und Tarnung Tarnfärbung ↔ Schutz gegen Raubfeinde auffällige Färbung ↔ Anlocken von Paarungspartnern auffällige Gefiederfärbung in der Brutsaison → Mauser Guppy Poecilia reticulata Tierökologie Roland Gerstmeier Weitere Beutestrategien Mimikry evolutionärer Vorteil (Wahlexperimente Vögel / Schmetterlinge) Wehrhaftigkeit • Augenflecke • Autotomie (Schwanzabstoßen bei Reptilien) • chemische Verteidigung (Bombardierkäfer, Wanzen, Tintenfische, Stinktiere) • mechanischer Schutz (Panzer, Stacheln, Rückzug in Schneckenhäuser, lange Eckzähne) • mobbing (Scheinangriffe/Vögel, Kalifornisches Ziesel/Klapperschlange) • Flucht Wachsamkeit v.a. bei in Gruppen lebenden Arten → Variation im Wachsamkeitsverhalten (♂♂ häufiger wachsam) = Vigilanz (visuelle Wachsamkeit) - Ultraschall (Fledermäuse/Nachtfalter) - olfaktorische Reize i. aquatischen Bereich Tierökologie Roland Gerstmeier Alarmsignale Schreckstoffe bei aquatischen Tieren Alarmpheromone (Hymenoptera) Alarmrufe Alarmrufer macht auf sich aufmerksam → Risiko ! → akustische Struktur hochfrequent und tonal - Info: Räuber entdeckt (bricht Angriff evt. ab) - andere Beutetiere profitieren davon Evolutives Wettrüsten = langanhaltende Koexistenz Räuber zu effizient Beute extrem angepasst → → Beute wird ausgerottet Räuber stirbt aus Instabile Konstellationen sind bereits ausgestorben allerdings heute: menschliche Einflüsse, u.a. Neuseeland, Australien, Guam ?? verhalten sich Räuber "klug", bejagen sie ihre Beute "maßvoll" ?? Tierökologie Roland Gerstmeier Argumente für die Stabilität von Räuber-Beute-Systemen Beute hat (kleinen) Vorsprung schnellere "life histories" - kürzere Generationsdauer → Merkmale können schneller entwickelt werden Unterschiedlicher Selektionsdruck Beutetier: "alles oder nichts" - keine Fortpflanzung Räuber: es geht "nur" um 1 Mahlzeit ökologische Gründe Räuber wechselt auf andere Beuteart → Selektionsdruck auf Beute entfällt Beute zu "gut" angepasst → Räuber wird stark dezimiert → Selektionsdruck auf Beute nimmt ab Tierökologie Roland Gerstmeier „Gegenargument“ für Lehrbuch-RäuberBeute-Oszillationen: Krankheiten, Parasiten, weitere Arten, klimatische Gegebenheiten Tierökologie Roland Gerstmeier Isle Royal – Lake Superior, Nordamerika ca. 1900 Elche Tierökologie Roland Gerstmeier Tierökologie Roland Gerstmeier 2.3.6. Parasitismus • Ektoparasitismus • Endoparasitismus • Gallenbildung • Brutparasitismus • Hyperparasitismus Bedeguarapfel, Schlafapfel Rosengallwespe (Diplolepis rosae) Erzwespe (Torymus bedeguaris) = HYPERPARASITISMUS Tierökologie Roland Gerstmeier 3. Die ökologische Nische Glasröhrchen → Schaffung eines zweiten Lebensraumes = neue „ökologische Nische“ nicht nur der physikalische Raum, sondern auch: Aktivitätsperiode + Verhalten zu Umweltfaktoren Standort = Adresse (wo lebt ein Tier) Nische = Beruf (wie lebt ein Tier) Tierökologie Roland Gerstmeier Krähenscharbe Kormoran Ökologische Nische wird durch eine große Zahl abiotischer u. biotischer Umweltfaktoren definiert = multidimensionaler Überraum → = reale (realistische) Nische ohne Konkurrenz → abstrakter, maximal bewohnbarer Lebensraum = fundamentale Nische Tierökologie Roland Gerstmeier
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