Stammbaum der Angiospermen Systematik der Blütenpflanzen r ü h e A A N A ätherische Öle in Idioblasten (Ölzellen) F Holzpflanzen; Tracheen fehlen; diözisch; Btn P5–8, A∞, G5–8; 1 Samenanlage/Fruchtblatt; Embryosack 9-kernig; 1 Art (Neukaledonien) krautige Wasserpflanzen ohne Kambium; Aerenchym; Btn P4–12, A3–∞; Embryosack 4-kernig Samen operkulat, Perisperm; Schleim; Alkaloide (keine Benzylisochinoline) Holzpflanzen; Knoten unilakunär, zweispurig; Btn P>10, A∞, G ca.9; Embryosack 4-kernig Tiglinsäure, aromatische Terpenoide Bl gegenständig; interpetiolare Nebenblätter; Nodien verdickt – Btn klein P0 3 kelchblattartig, A1–5, G1, 1 apikale Samenanlage/Fruchtblatt Holzpflanzen; Leitbündelzylinder geschlossen im Hauptsproß; Pollen uniporat aromatische Terpenoide; Driman-Sesquiterpene ± krautig; Bl zweizeilig, Basisscheide einzelnes adaxiales Vorblatt; Knoten mit Pulvinus Magnoliiden Benzylisochinolin-Alkaloide Embryosack 8-kernig n g i o s p e r m e n Holzpflanzen; Bl gegenständig; Btn mit Hypanthium, Staminodien häufig klappig öffnende Antheren häufig; Karpelle mit 1 Samenanlage; Embryo groß Holzpflanzen; Mark septiert; Bl zweizeilig Samenanlage mit Obturator; Endosperm ruminat Merkmale wie bei “Frühen Angiospermen” Infl Kolben (Spadix) mit Tragblatt (Spatha); Blattachseln mit schleimsezernierenden intravaginalen Schüppchen Samenanlagen atrop, mit Perisperm und zellulärem Endosperm; Idioblasten mit ätherischen Ölen zumeist Wasser- und Sumpfpflanzen; häufig Hydrophilie; Blattachseln mit schleimsezernierenden intravaginalen Schüppchen Btn G chorikarp; häufig laminale Placentation; Endosperm helobial; Embryo groß/grün Saprophyten; Sprossleitbündel ringförmig angeordnet Balgfrucht; Ostasien Monocotyle häufig Kletterpflanzen; z.T. Leitbündel ringförmig angeordnet, z.T. mit Kambium Bl oft netznervig; Samenanlage oft unterständig, Griffel kurz, verzweigt; Steroidsapogenine/Alkaloide Ataktostele (zerstreute Leitbündel) kein sek. Dickenwachstum meist krautig Pollen monosulcat Siebröhrenplastiden mit Protein-Kristallen sympodiale Verzweigung zerstreute Leitbündel im Stamm Bl parallelnervig, ganzrandig, drüsenlos Btn pentacyclisch P 3-zählig, A gegenüber P Staubfäden schmal, Antheren breit ansetzend, Septalnektarien; 1 Keimblatt Adventivwurzeln Holzpflanzen; gefäßlos Eustele; Nodien (Knoten) Siebröhrenplastiden mit Stärkegranula Bl einfach, ganzrandig, persistierend Btn Teile frei, zapfenförmig, zwittrig, Perianth oft 3-zählig (wenig differenziert) Staubblätter mit breitem Staubfaden, Pollen monosulcat G apokarp (Griffel meist kurz), ohne Nektarien Embryo sehr klein Aromatische Terpenoide z.T. Holzpflanzen (Schopfbäume) Btn in Kolben häufig Geophyten (Knollen, Zwiebeln, Rhizome) Tepalen oft gefleckt, Nektarien an Tepalen; vielsamig, Samenschale (Testa) zellulär Phytomelan fehlt; Fruktane im Stängel, Chelidonsäure, Steroidsaponine vielfach Geophyten; sek. Dickenwachstum anomal (falls auftretend) Kapsel- oder Beerenfrüchte Samenschale z.T. aufgelöst oder mit Phytomelan monopodiale Holzpflanzen; Bl (unecht) gefiedert, reduplikativ-plikativ (Fiederschopfbäume) starkes primäres (kein sekundäres) Dickenwachstum (großes Apikalmeristem) Infl mit Spatha; Alkaloide meist krautig; Bl grasartig; Epidermis silikathaltig; meist ohne Mykorrhiza Btn häufig anemophil, unscheinbar (Spelzen, ohne Nektarien) Commeliniden UV-fluoreszierende Zellwandverbindungen (Ferulasäure/Coumarsäure) Kieselsäure in Blättern Kutikularwachs oft stäbchenförmig als Schuppen Btn unregelmäßig; wenige fertile Staubblätter Infl Thyrsen aus gestauchten Wickeln Phenylphenalenone großblättrige Rhizomstauden mit Scheinstamm Btn zygomorph und asymmetrisch, Septalnektarien häufig A stark differenziert/reduziert, G unterständig Samen meist mit Arillus; Kieselsäure krautige Wasserpflanzen ohne ätherisches Öl, Tracheen fehlen; monözisch Btn P9–10, A∞, G1, 1 apikale Samenanlage/Karpell Pollen ohne Apertur, Pollenschlauch verzweigt; Hydrophilie Bl häufig geteilt; Btn schraubig, einfach bis doppelt G chorikarp/parakarp, oberständig; Benzylisochinoline meist Holzpflanzen; Btn häufig 4-zähliges Perigon, A epitepal, oft apikale Konnektivauswüchse u d i c o t y l e Axialnektarien häufig keine Benzylisochinoline E Holzpflanzen; Tracheen fehlen; Idioblasten in Rinde Btn Perianth fehlt, A∞, G>5 lateral vereinigt mit abaxialen Nektarien; Fr Sammelbalg meist Holzpflanzen; eingeschlechtig, diözisch; Bl immergrün, Stomata cyclocytisch Btn Perianth ± gleich oder fehlend; Pregnan-Pseudoalkaloide eingeschlechtig, diözisch; Bl gezähnt, Sekundärnervatur flabellat Btn P klein bis fehlend Ellagsäure meist Holzpflanzen; Bl Adern laufen zur Spitze, bezahnt; Btn K5–∞, persistierend meist A∞, zentrifugal vermehrt, G meist wenig verwachsen Samen oft mit Arillus; Fr häufig an Bauch und Rücken öffnend Bl gezähnt (Drüsen); Btn häufig mit Hypanthium, apikal freie Karpelle, Narbe herabhängend Fr meist trockene Öffnungsfrucht Myricetin, Flavonole Pollen tricolpat Btn K/C/P gegenüber A Staubfäden schlank, Antheren basifix Nodien trilakunär Spaltöffn anomocytisch keine ätherischen Öle häufig Klettersträucher; Bl oft geteilt und mit Drüsenzähnen Btn G, 2 Samenanlagen/Karpell, A epipetal Beerenfrüchte; Raphiden, Perldrüsen Tiefenperiderm; Endosperm fehlt harzig, Lignane/Neolignane, Harman-Alkaloide Btn klein, G oft dreizählig Nektarium: intrastaminaler Diskus Samen oft mit Arillus (rot-orange), Infl zymös S K e r n E u d i c o t y l e u p e r r o s i d e n Bl häufig geteilt, mit Gelenkpolster (Schlafbewegung) Btn A5 oder Vielfaches;Griffel meist verzweigt Schleimzellen; Oxalate Nebenblätter Knoten F dreispurig/ trilakunär Blattrand gezähnt Btn G oft tricarpellat a b i d e n R o s i d e n „Schmetterlingsblüte“, meist G1, meist A10 Fr „Hülse“; Symbiose mit Knöllchenbakterien diverse Alkaloide, NP Aminosäuren, Lectine in Fabaceae Bl meist einfach mit Stipeln Btn K valvat (mit Hypanthium) persistierend Karpelle mit 1 Samenanlage, Stigma trocken; Dihydroflavonole N-Fix. Embryo groß Endosperm wenig Bl meist wechselständig Btn häufig eingeschlechtig, G meist unterständig Placentation parietal; Cucurbitacine Btn pentacyclisch, alternierend G verwachsen K + C (frei) (A polyandrisch) Pollen tricolporat Ellag- und Gallussäure Bl ungeteilt; Btn klein, eingeschlechtig windblütig: P reduziert od. fehlend, G meist unterständig Infl thyrsische Ähren oder Kätzchen; Fr 1-samig, meist Nuss Ektomykorrhiza; Tannine, Dihydroflavonole Bl mit Drüsenzähnen Btn A obdiplostemon, Nektarium am Filament Stängel mit Gelenkpolster (Pulvini); ätherische Öle, Ellagsäure Bl gegenständig, Kolleteren; Btn K valvat (klappig), persistierend Nebenbl klein (wenn vorhanden); Kork: Ursprung tiefsitzend Btn A in Knospe eingebogen, G verwachsen mit Hypanthium; Samenanlagen zahlreich Endosperm wenig; Rinde schuppig; Flavonole, Myricetin Holzpflanzen K + C (Perianth doppelt), Griffeläste frei Hypanthium mit Diskusnektarium Bäume; Bl spiralig; Extrafloralnektarien männl. Btn: A = und gegenüber C Rinde bitter, Anthrachinone meist Holzpflanzen (silikathaltig) Bl wechselständig, unpaarig gefiedert Btn oft unvollständig, intrastaminaler Diskus; ätherische Öle M a l v i d e n Embryo groß Endosperm wenig Leitertracheen; Schleimzellen Bl Ränder gezähnt, Nebenbl stammbürtig Btn klein, A = und gegenüber K, Samenanlagen 1-2/Karpell Rinde faserig; Sternhaare Btn K häufig fächrig, Petalen contort, A häufig ∞ Schleime, Cyclopropen-Fettsäuren, Flavone Bl wechselständig; Btn häufig 4-zählig häufig genagelte Petalen, A häufig vermehrt, 2×K hypogyn (häufig Gynophor); Infl racemös Myrosin-Zellen, Glucosinolate Holzpflanzen; Bl Stomata cyclocytisch Blattstielleitbündel ringförmig angeordnet Fr fleischig; Calciumoxalat-Kristalle Lebermoose Moose Holzpflanzen; Halb- oder Vollparasiten; ohne Mykorrhiza; Bl ungeteilt Btn A epipetal, P oft einfach, valvat, persistierend; Plazentation: frei, zentral; Fr einsamig Polyacetylene, Triterpensapogenine, Kieselsäure Hornmoose Lycophyten Farne (inkl. schachtelhalme) Palmfarne Ginkgo Ephedra Welwitschia Gnetum Coniferen Gymnospermen Samenpflanzen ANITA Magnoliiden Angiospermen Monocotyle Fabiden Rosiden Malviden Lamiiden Asteriden Campanuliden meist krautig; ohne Mykorrhiza; Bl ungeteilt G häufig einfächrig mit zentraler Placentation Pollen colpat mit stacheliger Oberfläche Betalaine oder Anthocyanine (letztere in Caryophyllaceae) S u p e r a s t e r i d e n meist Holzpflanzen; Bl meist ungeteilt, Hydathodenzähne Btn oft 4-zählig, K viel kleiner als C, persistierend intrastaminaler Diskus, G unterständig; Steinfrucht vielfältige Iridoide Bl theoid gezähnt Nodien unilakunär Btn 5-zählig, pentazyklisch nicht hydrolysierbare Tannine, Ellagsäure, Hydrochinone Tropenbäume; Bl exstipulat/ganzrandig; Nodien oft unilakunär Blattstielgelenke (Pulvini); Griffel kurz; Embryo lang Fr einsamig (Steinfrucht); Endosperm mächtig Indol- und Chinolinalkaloide (Camptothecin) A s t e r i d e n Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB) Heidelberg University Im Neuenheimer Feld 364,D-69120 Heidelberg, Germany Tropenbäume; wenige gemeinsame Merkmale; Nodien meist trilakunär meist sympetal Nektarien gynoecial Samenanlagen unitegmisch, Endosperm zellulär Iridoide häufig späte Sympetalie L a m ii d e n * Boraginales: Familien gemäß Boraginales Working Group 2015 Besonderen Dank an Peter F. Stevens (Missouri Botanic Gardens) für seine beratende Unterstützung seit den Anfängen dieses Projektes Danksagungen an Julien B. Bachelier, Fernanda Antunes Carvalho, Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Mohamed Fennane, Marc Gottschling, Chen-Kun Jiang, Anna Kagiampaki, Diego Medan, Sergei Mosyakin, Sofi Mursidawati, Richard G. Olmstead, Peter H. Raven, Federico Selvi, Douglas E. Soltis, Zoya M. Tsymbalyuk, Maximilian Weigend, Michael Wink, Shahin Zarre Angiosperm Phylogeny Poster Tracheophyte Phylogeny Poster Bryophyte Phylogeny Poster Bl wechselständig, einfach; Nodien unilakunär Btn Petalen plikativ, K persistierend diverse Alkaloide, keine Iridoide krautig; Afrika bis Indien Bl gegenständig, drüsig-behaart, ohne Nebenbl Btndiagonale < 5 mm, K valvat, G(3) unterst mit Nektarium Fr Spaltkapsel, K/C/A persistent; Samen klein; Iridoide Btn meist zygomorph, A häufig 2(+2); Bl gegenständig Nodien 1:1; ätherische Öle in Drüsenhaaren 6-oxygenierte Flavone, Rosmarinsäure Oligosaccharide: Cornosid, Verbascosid (Acetosid) Bl rauhaarig; Nodien unilakunär Infl skorpioid-wickelig meist 4 Samenanlagen Isokestose, Inuline, Pyrrolizidin-Alkaloide Prof. Dr. Hartmut H. Hilger - Hypothetischer Stammbaum auf Grundlage phylogenetischer Daten (Stand: April 2016) - Phylogenie, Klassifikation und Merkmale gemäß APweb und APG IV - 64 Ordnungen mit ca. 420 Familien nach APG IV (einige kleinere Familien sind hier nicht aufgeführt) - Abweichend von APG IV wird hier, nach neueren Ergebnissen, die Ordnung Boraginales* in mehrere Familien unterteilt - Astlängen willkürlich, ohne Zeitbezug - Die angegebenen Merkmale finden sich nicht unbedingt bei allen Vertretern der jeweiligen Gruppe - Position einiger Merkmale noch ungewiss - Literatur/Quellen: APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb APG IV (2016), Judd W et al. (2015), Kubitzki K (Hrsg.) (1990 ff), Simpson M (2010), Soltis DE et al. (2005/2011/2014) u.a. Holzpflanzen; diözisch Btn K valvat (klappig), G einfächrig; Schließfrucht Iridoide (Aucubin), Gutta Bl gegenständig, Kolleteren (Drüsenzotten am Bl.ansatz innen) Knospenlage contort (gedreht) Indolalkaloide, Iridoide A=C epipetal Polyandrie selten G(2) Infl zymös Ellagsäure fehlt Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS) Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics Freie Universität Berlin Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany ____________________________________________________________________________________________ Metteniusa: NO Anden, Bergnebelwald; Bl wechselständig; Bln zweigeschlechtig, duftend; Antheren sagittat, Pollensäcke perlschnurförmig, längs aufspaltend; Infl Trugdolde; G(5) einfächrig; Fr einsamige Steinfrucht frühe Sympetalie Btn klein, Embryo kurz C a m p a n u l i d e n Holzpflanzen; Bl gesägt Btn C± frei, K leicht verwachsen, 1-2 Samenanlagen/Karpell Steinfrucht mit großer Flächennarbe Btn oft zygomorph sekundäre Pollenpräsentation (Griffel lang) Nodien trilakunär Inulin, Sesquiterpene, Secoiridoide meist Holzpflanzen; Infl racemös Btn Antheren basifix, C frei, Diskusnektarium immergrüne Holzpflanzen; Nodien 1:1 Btn polysymmetrisch, Antheren basifix Holzpflanzen (außer Apiaceae) Bl oft geteilt; Nodien meist multilakunär Infl überwiegend Dolden; Stein- oder Spaltfrucht (Apiaceae: Mericarpe mit Carpophor) Holzpflanzen; Infl racemös, Btn 4-zählig Staubfäden kurz; Fr Kapsel septizid Bl gegenständig, basal verwachsen Nodien 3:3; Knospen mit Schuppen Btn oft zygomorph, K persistierend Secoiridoide A mborellales N ymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Canellales Piperales Laurales Magnoliales Acorales Alismatales Petrosaviales Dioscoreales Pandanales Liliales Asparagales Amborellaceae Cabombaceae Nymphaeaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Austrobaileyaceae Trimeniaceae Chloranthaceae Canellaceae Winteraceae Aristolochiaceae (incl. Hydnoraceae) Calycanthaceae Gomortegaceae Annonaceae Degeneriaceae Piperaceae Saururaceae Hernandiaceae Lauraceae Eupomatiaceae Himantandraceae Monimiaceae Siparunaceae Magnoliaceae Myristicaceae Acoraceae Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Aponogetonaceae Butomaceae Araceae Hydrocharitaceae Juncaginaceae Posidoniaceae Potamogetonaceae Ruppiaceae Scheuchzeriaceae Zosteraceae Petrosaviaceae Burmanniaceae Nartheciaceae Dioscoreaceae Cyclanthaceae Pandanaceae Alstroemeriaceae Colchicaceae Taccaceae Velloziaceae Corsiaceae Liliaceae Melanthiaceae Petermanniaceae Philesiaceae Smilacaceae Amaryllidaceae ( incl. Agapanthaceae , Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae Asparagaceae ( incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae Tecophilaeaceae Asphodelaceae (incl. Xanthorrhoeaceae, Hemerocallidaceae) Arecales Poales Bromeliaceae Cyperaceae Commelinales Commelinaceae Zingiberales Ceratophyllales Ranunculales Proteales Trochodendrales Buxales Gunnerales Hydatellaceae Arecaceae Dasypogonaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae) Haemodoraceae Cannaceae Costaceae Heliconiaceae Lowiaceae Pontederiaceae Marantaceae Musaceae Strelitziaceae Zingiberaceae Ceratophyllaceae Berberidaceae Circaeasteraceae Eupteleaceae Lardizabalaceae Platanaceae Ranunculaceae Proteaceae Sabiaceae Dilleniales Dilleniaceae Saxifragales Cynomoriaceae Daphniphyllaceae Altingiaceae Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Crassulaceae Haloragaceae Hamamelidaceae Paeoniaceae Saxifragaceae Vitales Zygophyllales Nelumbonaceae Menispermaceae Papaveraceae Trochodendraceae Buxaceae (incl. Haptanthaceae) Gunneraceae Myrothamnaceae Vitaceae Krameriaceae Zygophyllaceae Celastrales Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Oxalidales Brunelliaceae Cephalotaceae Malpighiales Fabales Connaraceae Cunoniaceae Fabaceae Polygalaceae Rosales Cucurbitales Apodanthaceae Begoniaceae Anisophyllaceae Coriariaceae Fagales Geraniales Betulaceae Casuarinaceae Crossosomatales Picramniales Sapindales Huerteales Podostemaceae Rhizophoraceae Salicaceae Violaceae Elaeagnaceae Moraceae Rhamnaceae Surianaceae Rosaceae Ulmaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae) Corynocarpaceae Cucurbitaceae Datiscaceae Tetramelaceae Myricaceae Nothofagaceae Rhoipteleaceae Ticodendraceae Francoaceae (incl. Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae) Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae) Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae) Onagraceae Vochysiaceae Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Crossosomataceae Stachyuraceae Geissolomataceae Staphyleaceae Strasburgeriaceae Picramniaceae Anacardiaceae Burseraceae Dipentodontaceae Malvales Brassicales Bataceae Brassicaceae Capparaceae Meliaceae Nitrariaceae Gerrardinaceae Rutaceae Sapindaceae Simaroubaceae Petenaeaceae Tapisciaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) Sarcolaenaceae Cytinaceae Muntingiaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae Caricaceae Cleomaceae Koeberliniaceae Aextoxicaceae Limnanthaceae Moringaceae Resedaceae Salvadoraceae Tovariaceae Tropaeolaceae Berberidopsidaceae Santalales Balanophoraceae Loranthaceae Misodendraceae Olacaceae Caryophyllales Aizoaceae Amaranthaceae [incl. Chenopodiaceae] Basellaceae Cactaceae Caryophyllaceae Didiereaceae Droseraceae Drosophyllaceae Frankeniaceae Cornales Cornaceae Curtisiaceae Ericales Actinidiaceae Balsaminaceae Clethraceae Ebenaceae Ericaceae Fouquieriaceae Lecythidaceae Myrsinaceae Oncothecaceae Icacinaceae Icacinales Oxalidaceae Quillajaceae Fagaceae Juglandaceae Geraniaceae Bixaceae Cistaceae Dipterocarpaceae Berberidopsidales Elaeocarpaceae Huaceae Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae Chrysobalanaceae Hypericaceae Passifloraceae Clusiaceae Linaceae Phyllanthaceae Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Barbeyaceae Cannabaceae Dirachmaceae Myrtales Lepidobotryaceae Opiliaceae Schoepfiaceae Santalaceae Viscaceae Molluginaceae Nepenthaceae Nyctaginaceae Phytolaccaceae Plumbaginaceae Grubbiaceae Hydrostachyaceae Hydrangeaceae Polemoniaceae Primulaceae Roridulaceae Sapotaceae Polygonaceae Portulacaceae Simmondsiaceae Talinaceae Tamaricaceae Loasaceae Nyssaceae Sarraceniaceae Styracaceae Theaceae Theophrastaceae Metteniusales Metteniusaceae Garryales Eucommiaceae Solanales Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae) Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae Vahliales Vahliaceae Gentianales Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Gentianaceae Gelsemiaceae Lamiales Acanthaceae Bignoniaceae Byblidaceae Gesneriaceae Boraginales Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae) Heliotropiaceae Namaceae Hydrophyllaceae Wellstediaceae Aquifoliales Aquifoliaceae Asterales Escalloniales Bruniales Garryaceae (incl. Aucubaceae) Lamiaceae Lentibulariaceae Martyniaceae Oleaceae Loganiaceae Rubiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae Pedaliaceae Stilbaceae Phrymaceae Verbenaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae Asteraceae Goodeniaceae Calyceraceae Menyanthaceae Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Pentaphragmataceae Rousseaceae Stylidiaceae Escalloniaceae Bruniaceae A piales Apiaceae Araliaceae Paracryphiales Paracryphiaceae Dipsacales Adoxaceae Caprifoliaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia) Griseliniaceae Myodocarpaceae Diervillaceae Dipsacaceae Linnaeaceae Morinaceae Pennantiaceae Pittosporaceae Valerianaceae
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