PDF (Volledig document), 7.63 MB

Verwelkingsverschijnselen bij oudere
grove^ïdennen (Pinus silvestris)
in den nawinter 1927|28.
Na de vorstperiode van 4—17 Maart 1928 begonnen de naalden van vele oudere grove-dennen er grijsgroen uit te zien. Het
verschijnsel nam snel in omvang en intensiviteit toe. Allengs
werden deze naalden van de punt af grijsbruin en het gevolg
zal zijn „afvallen van deze naalden".
Het verschijnsel valt samen met een sterk optreden van het
z.g.n. „Dennenschot" in de jongere bosschen. Hier is echter de
verkleuring anders. De naalden vs^orden niet grijsgroen, grijs
en daarna bruin, doth in eens of pleksgewijze bruin.
Vermoedelijk is aan dit verschil in verkleuring te wijten,
dat het eerstgenoemde verschijnsel bij de oudere boomen werd
beschouwd als „vorstschade". ^)
Onder vorstschade bij planten verstaan wij, dat het celsap
bevroren is geweest en daarbij de celwanden zijn gebarsten.
Een typisch voorbeeld kan men waarnemen bij vroege nachtvorst op nog niet geheel verhout weefsel, b.v. de toppen van
Douglas-zaailingen. In dat geval vertoont het merg duidelijke
scheuren.
Wij moeten dus de vorstbeschadiging kunnen vaststellen in
de mechanische vernieling van het planten weefsel.
1) Liese komt in 1924 tot de conclusie, dat vorst als zoodanig geen
dennenschot veroorzaakt, doch dat dit bij verdorring en zwambeschadiging ontstaat.
Dr. Liese: Uber Kiefernschütte. Prost-oder Pilzschütte? Silva 1924
bl. 197.
2
By een anatomisch onderzoek ^) in het begin van April 1928
aan het Ryksboschbouwproefstation van de verkleurde naalden en bijbehoorende takken, werden geen barsten of scheuren
in het plantenweefsel waargenomen, die aan bevriezen konden
worden toegeschreven. Van eigenlijke vorstschade kan dus niet
gesproken worden.
Het was ook reeds van den aanvang af onwaarschijnlijk, dat
boomen, die sterke vorst en langdurige vorstperioden hebben
meegemaakt, in den winter beschadigd zouden worden door
een lichte vorst van 7° C.
Toch heeft de vorst hier waarschijnlijk wel een belangrijke
rol gespeeld by een ander proces.
Alvorens deze rol nader te omschrijven, moet ik even terugkeeren tot de resultaten van het anatomisch onderzoek. In de
2) Het onderzoek werd verricht door den heer P, W. Wessels, Cand.
Landb. Ing.
Dit onderzoek heeft zich niet beperkt tot den Grove-den, doch werd
ook verricht by Abies lasiocarpa, Pseudotsuga taxifolia en Sarothamnus
vulgaris, aangezien ook hierby overeenkomstige verschijnselen werden
waargenomen. Het resultaat is hieronder vermeld.
Abies lasiocarpa: De naalden bij een aantal scheuten van 1927 waren
geheel of gedeeltelijk geelbruin gekleurd. Op de achterzijde der naalden
waren talrijke fijne, zwarte stipjes te zien. Bij microscopisch onderzoek
blijken deze stipjes te bestaan uit ongeveer ronde, donkergekleurde sporenhoopjes, die uit de huidmondjes ziJn geperst. De celwanden van het
parenchym waren gescheurd. Zwamweefsel was m de naalden sporadisch
aanwezig. In hoeverre hier aan vorstschade moet worden gedacht, is
moeilijk te zeggen, aangezien de zwambeschadiging reeds in een vergevorderd stadium verkeerde.
Pseudotsuga taxifolia: Verschillende exemplaren vertoonen meer of
minder bruine naalden. Duidelijk verschil is er in dit opzicht bij de planten op de proefvelden met Douglas van verschillende herkomsten; zoo
b.v. zijn de planten uit West-Oregon rood en van Salmon Arm Canoe
(Br. C.) onbeschadigd. In de twijgen en naalden der oudere planten kon
geen vorstschade worden geconstateerd. Wel kwam in de verkleurde
naalden regelmatig mycelium voor. Er bestaat groote overeenkomst tusschen het verschijnsel bü Grove-den en Douglas.
Sarothamnus vulgaris Wimm.: In tegenstelling met den winter 1926/27
heeft de brem thans veel geleden. Geheele scheuten der struiken en soms
geheele struiken ziJn grauw. Gewoonlijk zijn de kortste scheuten van een
struik dood, en van de nog levende scheuten hebben gewoonlijk de onderste deelen het meest geleden. Toch is ook hier niet die regelmaat te
herkennen als wij bij vorstbeschadiging gewend zfn. Op kleine heuveltjes
in het terrein, die hooger zijn dan de struiken in de laagte er naast vertoont de brem dezelfde verschijnselen als in de laagte. By het anatomisch
onderzoek kon van mergscheuren niets gevonden worden. Wel is er geen
verband meer tusschen den centralen cylinder en de schors. In hoeverre
dit aan bevrieaen moet worden toegeschreven, viel niet meer na te gaan.
3
dwarsdoorsneden der verkleurde naalden van de oude boomen
werd regelmatig mycelium geconstateerd. Hoewel de zwamsoort daarmee niet kan worden vastgesteld, is het dus
1) zeer waarschijnlijk, dat een parasitische zwam sterk verbreid is;
2) niet onmogelijk, dat men hier te doen heeft met Lophodermium pinastri Chev. (de dennenschotzwam).
In het algemeen tast Lophodermium alleen jonge dennen
aan, doch er zijn in de literatuur ^) voorbeelden beschreven
van epidemisch optreden bij oude boomen. Vooral het door
Liese beschreven geval doet sterk denken aan hetgeen zich
thans hier te lande voordoet. Liese brengt de epidemie in
Duitschland van 1923 in hoofdzaak terug tot:
1) sterke sporenvorming (resp. besmetting) in den zomer
1922;
,
2) den warmen winter 1922/23;
3) slechte wortel vorming bij de aangetaste exemplaren;
4) tijdelijk te kort aan water.
Als we nagaan, in hoeverre hier te lande de omstandigheden
de verbreiding van de zwam en hare ontwikkeling hebben bevorderd, dan is op het volgende te wijzen.
Aangezien op alle afgevallen naalden de dennenschotzwam
woekert, voor zoover de naalden aan de oppervlakte liggen,
zal er steeds voldoende sporenmateriaal aanwezig kunnen zijn.
Dit is slechts afhankelijk van de vochtigheid. Ook de verbreiding van de sporen is bij vochtig weer veel sterker.
Nu, aan vochtigheid heeft het in 1927 niet ontbroken. Er is
dms alle gelegenheid voor verbreiding van de zwam en besmetting van de naalden geweest.
Indien we echter in aanmerking nemen, dat zoodanige omstandigheden in andere jaren geen zwam-epidemie tot gevolg
hebben, dan moeten er nog andere factoren in het spel zijn. ^)
' Nu is bij het ecologisch onderzoek ^) gebleken, dat koude
8) Liese: Zur diesjahrigen Kiefernschütte. Z.f.F.u.J.w. 1923 bl. 339.
4) E. Hesselink: Onder welke omstandigheden doet Lophodermium
pinastri Chev. te Kootwijk schade in oudere dennenbeplantingen? Tijdschrift over Plantenz. 1925, bl. 196.
5) Zie Mededeelingen v. h. Rijksboschbouwproefitation, Deel III, afl. 3
1928 (ter perse).
4
natte zomers zeer schadelijk zijn voor den groei in het volgend
jaar. Blijkbaar zijn de dennen in natte koude zomers niet in
staat de noodige organische stof te produceeren. Het ligt voor
de hand, dat deze invloed individueel verschillend zal zijn. De
fysiologische toestand van de plant is dan vanzelf abnormaal.
De grootte van de afwijking zal voor de verschillende exemplaren ongelijk zijn. Een zomer als 1927 zal daardoor den
weerstand van de dennen tegen de zwam verzwakt kunnen
hebben.
Het verschijnsel, in den aanvang van dit opstel beschreven,
komt wel veelvuldig voor, doch lang niet alle boomen vertoonen het. In sommige bosschen is circa 10 pet., in andere
een grooter of kleiner aantal exemplaren bruin.
Het is niet onwaarschijnlijk, dat de naalden der verzwakte
^oudere exemplaren door de zwam besmet zijn in den nazomer
1927.
Dit is de 2e algemeene voorwaarde voor het epidemisch optreden van de ziekte.
Op zichzelf behoeft echter een matige ontwikkeling van het
zwamweefsel in de naald nog geen afsterven van de naald
ten gevolge te hebben. Indertijd heb ik kunnen aantoonen, dat
er verband bestond tusschen het sterk optreden van dennenschot te Kootwijk en de weersgesteldheid in de maanden
Februari, Maart en April. Indien in deze maanden een groot
te kort aan neerslag is te constateeren, dan bestaat er groote
kans op schade door de dennenschotzwam.
Welnu, deze nawinter heeft zich gekenmerkt door een ernstige droogteperiode en gelijktijdig een zeer geringe relatieve
vochtigheid van de lucht en veel wind. Bovendien viel daaxmee samen de vorstperiode van 4—17 Maart, in welke periode
overdag maximumtemperaturen van =t 14° C werden waargenomen. Aan deze combinatie kan worden toegeschreven, dat
de besmetting der naalden van de oude boomen schadelijke
gevolgen heeft gehad. De naalden kunnen door de plaatselijke
looekering van het zwamweefsel niet alle huidmondjes sluiten
bij droogte. Hierdoor zal onder bovenomschreven omstandigheden sterke verdamping uit de naalden plaats gevonden hebben, en aangezien de boomen dit vochtverlies in den winter
5
slechts in beperkte mate kunnen aanvullen, zal er groote kans
zijn op verwelken van de naalden. Dit is de 3e factor.
Ik stel mij dus voor, dat in het onderhavige geval de dennenschotzwam wel aanwezig was in de naalden (resultaat anatomisch onderzoek), doch niet tot sterke ontwikkeling was gekomen, en het „Dennenschot" veroorzaakt is door verwelken
van de naalden. Hiermede zou tevens de eigenaardige kleur der
beschadigde naalden verklaard kunnen worden. Bij sterke ontwikkeling van de dennenschotzwam in de naalden worden deze
niet grijs, maar bruin.
De schade, op deze wijze aan de dennenbosschen toegebracht,
is niet te onderschatten. Het verschijnsel is vrijwel in het geheele land, voor zoover er dennenbosch is, waargenomen. Wat
de gevolgen zullen zijn, is nog niet te zeggen! De boomen, die
hunne naalden verliezen, worden extra verzwakt, en, aangezien verzwakte boomen en bosschen een goeden voedingsbodem
vormen voor insecten, zal het zeer noodig zijn, deze bosschen
de eerste jaren scherp in het oog te houden, om eventueele vermeerdering van schadelijke insecten tijdig te kunnen tegengaan.
Wageningen, April 1928.
De Directeur v. h.
Rijksboschbouwproefstation,
E. HESSELINK.
w
i