LEVEN IN EN OP DE BODEM naam). Voor deze meestal vlees- of aasetende dieren is op de mosselbanken genoeg te vinden, terwijl er bovendien heel wat schuilplaatsen zijn. Ook sommige zeespinsoorten en krabben kan men om die redenen veel op een mosselbank aantreffen. En dan zijn er natuurlijk de zeesterren voor wie mosselen als hoofdvoedsel dienen. Een goed beeld van wat er in de bodem leeft, krijgen we pas als we op het slik een stuk grond uitsteken en vervolgens gaan zeven. De drie belangrijkste groepen bodemdieren zijn: schelpdieren (mollusken), kreeftachtigen (crustaceeën) en wormen (anneliden). De schelpdieren zijn in twee hoofdgroepen te splitsen: tweekleppigen, waartoe onder andere de kokkel, het nonnetje (Macoma balthica), de strandgaper (Mya arenaria) en de mossel behoren en de slakken, zoals het wadslakje en de gewone alikruik. De aanwezige kreeftachtigen worden onderverdeeld in een viertal hoofdgroepen: de amphipoden, de isopoden, de cumaceeën en de decapoden. Tot de laatste groep behoren de strandkrab (Carcinus maenas) en de garnaal (Crangon crangon), net als de andere vertegenwoordigers van deze groep tamelijk grote en doorgaans goed herkenbare dieren. Soorten uit de andere drie groepen zijn vrijwel altijd klein tot zeer klein. De slijkgarnaal (Corophium volutator), waarvan er vaak vele duizenden exemplaren per vierkante meter voorkomen, is een amphipode. Tot de isopoden behoren verschillende pissebedsoorten, waarvan familieleden ook op vochtige plaatsen in tuin of kelder kunnen worden gevonden. Cumaceeën zien er uit als zeer kleine gepantserde dikkopjes. Voor het op naam brengen van al deze soorten kan men niet zonder een stereomicroscoop en vaak moeilijk toegankelijke determinatieboeken. 225 FLORA F.N FAUNA Een zelfde verhaal gaat op voor de wormen. De naam worm is eigenlijk weinig bruikbaar, omdat vertegenwoordigers van een aantal systematisch nogal verschillende groepen een wormachtig uiterlijk hebben. In de categorie van de grotere bodemdieren zijn de gelede wormen of ringwormen (Annelida) verreweg het belangrijkst. Deze zijn opgebouwd uit een per soort variërend aantal 'segmenten': doorgaans sterk op elkaar lijkende elementen of ringen. Daaronder vallen drie hoofdgroepen: de bloedzuigers (Hirundinae), de oligochaeten (borstelarme ringwormen) en de polychaeten (borstelwormen). De bloedzuigers, die tot de zoetwaterfauna behoren, blijven hier buiten beschouwing. Oligochaeten zijn gladde wormen die per segment slechts enkele korte borstels hebben. Regenwormen uit de tuin behoren tot deze groep. Polychaeten daarentegen hebben veel meer borstels per segment en doorgaans ook meerdere 13-14. De wadpier (Arenicola marina, foto 13) en de zager (Nereis virens) behoren tot de grootste borstelwormen: de wadpier op de foto meet ongeveer 25 cm. Hoewel in verhouding tot de lichaamslengte relatief klein, heeft deze soort in tegenstelling tot de wadpier wel een duidelijke kop. compleet met twee paar ogen. In het uitstulpbare mondgedeelte bevinden zich een paar getande kaken waarmee prooien, zoals kleinere borstelwormen en andere bodemdieren worden gegrepen. Soms eten ze ook wel plantaardig materiaal. Een zager kan uit meer dan honderd, vrijwel identieke segmenten bestaan, zoals door een detailopname van het middenlijf (foto 14) wordt geïllustreerd. Elk segment heeft een paar uit verschillende onderdelen samengestelde schijnvoetjes. waarop de borstelgroepen staan ingeplant. De rode lijntjes van het fijn vertakte bloedvaatstelsel verhogen nog de kleurenrijkdom van deze soort. Zagers leven in grote horizontale gangenstelsels. Vanuit verticale zijtakken kunnen ze het omliggende bodemoppervlak afstropen. 226 LEVEN IN EN OP DE BODEM 15. Onder de schelpdiersoorten in de Deltawateren bezit de stompe alikruik (Littorina littoralis) ongetwijfeld één van de meest kleurrijke huisjes. Hij leeft op een aantal grote bruinwiersoorten zoals de gezaagde zeeëik (Fucus serratus). Zijn voedsel verkrijgt hij door met de radula, een hoornige band bezet met rijen scherpe tandjes, het bladoppervlak af te raspen. 16-17. Tot de grote slakkesoorten — de huisjes bereiken een hoogte van 5 a 10 cm — behoort de wulk (Buccinum undatum, foto 16). Wulken, echte alleseters. leven doorgaans beneden de laagwaterlijn. Het zoutgehalte van het water moet vrij hoog zijn. Het grote slakkehuis is meestal begroeid met zeepokken. anemonen en zelfs kleine sponzen. Ook na de dood van de slak blijft het huisje vaak een woonfunctie vervullen, doordat een heremietkreeft (Pagurus bernardus) er intrekt (foto 17). In tegenstelling tot de situatie bij andere kreeftachtigen is het achterlijf van de heremiet niet gepantserd. Zonder beschermend slakkehuis zou hij wel erg weerloos tegen bijvoorbeeld vissen zijn. Jonge heremietkreeften zoeken ook wel bescherming in lege huisjes van alikruiken. 227 FLORA EN FAUNA typen borstels. Bovendien hebben de meeste soorten per segment speciale uitstulpingen; de schijnvoetjes of parapodién waarop de borstels staan ingeplant. De vorm van die parapodién is vaak kenmerkend voor de soort. Ook de borstels hebben meestal een speciale vorm, die eveneens een hulpmiddel is bij het op naam brengen. Het determineren van oligochaeten is uitermate tijdrovend. Het vergt vaak een speciale kleurstofbehandeling en een sterk vergrotende microscoop is onontbeerlijk. Het aantal soorten in de zoute en brakke wateren is gering. Het hoofdverspreidingsgebied is, in tegenstelling tot dat van de polychaeten, gelegen in het zoete water. Onder de gemakkelijker te determineren polychaeten is de verscheidenheid groter. In de Oosterschelde zijn zelfs meer dan 90 soorten gevonden! Een deel daarvan is vrijlevend; ze kruipen over de bodem of door gangenstelsels in de grond. De zager (Nereis virensj is daar een voorbeeld van. Andere soorten leven in kokers, zoals het goudkammetje (Pectinaria koreni), of in een zelf gegraven buis, zoals de wadpier (Arenicola marina) en zijn daardoor vrijwel plaatsgebonden. De wadpier en de zager zijn de grootste soorten: ze bereiken een lengte van 3 decimeter of meer. De meeste soorten zijn echter aanmerkelijk kleiner. Tot nu toe zijn alleen de wat grotere diergroepen die met het blote oog nog wel te zien zijn, besproken. Als heel fijne zeven worden gebruikt (met gaatjes van hooguit enkele tienden van een millimeter), blijken kleine borstelwormen (klein blijvende soorten en jongen van grotere soorten), kleine kreeftachtigen en aalwormpjes (nematoden) in grote aantallen voor te komen, tienduizenden tot miljoenen exemplaren per vierkante meter. Gezien de totaal andere eisen die het onderzoek aan deze zeer kleine organismen stelt, wordt het dierenleven in de bodem in drie categorieën onderverdeeld. De grenzen zijn echter arbitrair, want er zijn altijd grensgevallen en jonge exemplaren kunnen tijdelijk tot een andere categorie behoren. Men onderscheidt de grotere bodemdieren of het macrozoöbenthos: alle organismen die op een zeef met gaatjes van 1 millimeter achterblijven, dieren van minstens enkele millimeters groot. Dan krijgen we het meiozoöbenthos, minimaal zo'n 0,1 millimeter, en tenslotte is er ook het microzoöbenthos: organismen die soms maar uit één cel bestaan, levend in de ruimte tussen aangrenzende zandkorrels. Grootte en aantal hangen nauw met elkaar samen. Volwassen, grote schelpdieren en wormen komen doorgaans voor in dichtheden van één tot enkele tientallen per vierkante meter. Voor de meeste soorten binnen het macrozoöbenthos gaat het om enkele honderden tot duizenden exemplaren. Het wadslakje, dat maar enkele millimeters hoog wordt, kan zelfs met vele tienduizenden per vierkante meter over het oppervlak rondkruipen, dat wil zeggen meerdere slakjes op een stukje van één bij één centimeter. Binnen het meiozoöbenthos komen de nematoden met soms miljoenen per vierkante meter voor. Deze organismen leven, afhankelijk van het bodemtype, vaak tot één a twee decimeter diep in de bodem, waardoor ze meer volume tot hun beschikking hebben. Van de allerkleinste organismen weten we nog weinig; hun aantal zal waarschijnlijk een veelvoud zijn van dat der nematoden. Naast grootte is ook de leefwijze van een soort bepalend voor zijn dichtheden. Het obliehoorntje (Retusa obtusa), een roofslakje, is nauwelijks groter dan zijn voornaamste prooidier het wadslakje, maar zijn aantal is slechts een fractie daarvan. Vleeseters zijn meestentijds schaarser dan de soorten waarvan ze leven. Een groot aantal factoren heeft invloed op de verspreiding van bodemdieren. De belangrijkste zijn: de aard van de bodem, de zuurstofvoorziening, de stroomsnelheden in 18 19 228 LEVEN IN EN OP DE BODEM een gebied, in het intergetijdengebied de overspoelingsduur (bepaald door de ligging ten opzichte van de hoog- en laagwaterüjn), en tenslotte het zoutgehalte, de temperatuur en de schommelingen in beide factoren. Als we de verdeling over de diepte bekijken, dan blijken de meeste dieren zich in de bovenste centimeters te bevinden. Bijna alle kleine borstelwormen en kreeftachtigen leven daar. Ook kokkels zitten vlak onder het oppervlak. Een aantal schelpdieren, waaronder het nonnetje en de platte slijkgaper (Scrobiculariaplana), en een aantal wormen, vaak grotere exemplaren van soorten die ook in de bovenlaag talrijk zijn zoals de wapenworm (Scoloplos armiger), kunnen tot een diepte van 10 centimeter worden aangetroffen. Nog dieper is het aantal soorten zeer beperkt. Lange exemplaren van de dunne borstelworm Heteromastus filiformis reiken soms tot 20 centimeter, terwijl de wadpier en de strandgaper met 30 tot 40 centimeter wel de kroon spannen. In de dichter bij de Noordzee gelegen gebieden kunnen op die diepte ook de van het strand welbekende mesheften (Ensis minor) worden aangetroffen. Toch houden ook deze diep levende soorten een nauw contact met de oppervlakte. Het nonnetje staat in verbinding met het bovenstaande water door twee gangen waarin zich de in- en uitstroombuizen van het dier bevinden. Hierdoor kan het ademwater en voedsel naar binnen pompen en het verbruikte water en de uitscheidingsprodukten afvoeren. Die buizen kunnen bij gevaar snel worden ingetrokken. Vooral schollen zijn zeer bedreven in het afbijten van stukken van deze adembuizen. De wadpier leeft in een U-vormige gang. Aan de ene kant eet hij zand van de oppervlaktelaag weg. Achterwaarts omhoog kruipend brengt hij aan de andere kant zijn staart boven het oppervlak om daar van het door het spijsverteringskanaal gepasseerde zand een 'tandpastahoopje' te draaien. De aard van de bodem en de mate waarin zuurstof aanwezig is, spelen bij de diepteverspreiding een belangrijke rol. De zuurstofvoorziening is nauw met de korrelgrootteverdeling verbonden. Hoe grover de zandkorrels, hoe meer ruimte er tussen de korrels bestaat en hoe gemakkelijker water met de daarin opgeloste zuurstof zich er doorheen kan verplaatsen. Met heel fijne zandkorrels of met kleideeltjes is de 'pakking' veel dichter en is de uitwisseling tussen het bodemwater en het zuurstofrijke water boven de grond moeilijker. Wanneer de bodem veel organisch materiaal bevat, zal de afbraak daarvan — door met name bacteriën veel zuurstof vragen. Als het verbruik groter is dan de aanvoer ontstaat er zuurstofloosheid. In slibrijke sedimenten is de zuurstofbevattende oppervlaktelaag erg dun. Daaronder bevindt zich de zuurstofloze laag die gemakkelijk is te herkennen aan de zwarte kleur, het gevolg van chemische omzettingen. Hier vindt sulfidevorming plaats, zodat bij het omspitten de bekende rotte-eierenlucht is te ruiken. Weinig, mogelijk zelfs helemaal geen soorten kunnen onder (vrijwel) zuurstofloze omstandigheden leven. Enkele soorten hebben echter speciale aanpassingen. Zo leeft de borstelworm Heteromastus filiformis met zijn kop diep in het zuurstofloze gedeelte, maar zijn staartpunt steekt in het zuurstofrijkere deel. Daarmee kan hij efficiënt zuurstof opnemen en die vervolgens door zijn hele lichaam pompen. Hoe groter de belasting met organisch materiaal, des te dunner de zuurstofrijke laag en des te minder dieren er leven. Als ook het zuurstofgehalte van het bovenstaande water erg laag wordt, kunnen bodemdieren zelfs geheel ontbreken. Te veel voedsel ofwel een te grote organische vervuiling is dus ook niet goed. Dit probleem speelt met name in de oostelijke Westerschelde. In tegenstelling hiermee reikt in de delen met grof zand de zuurstofrijke laag vaak tot op enkele decimeters diepte. 18-20. Het bemonsteren van de bodemfauna in de intergetijdengebieden gebeurt doorgaans bij laagwater: hierbij worden steekbuizen met een bepaald oppervlak (bijvoorbeeld 100 cm2) gebruikt. Het verkregen bodemmonster wordt ter plaatse in het water of aan boord met behulp van een waterslang gezeefd. Afhankelijk van het doel van het onderzoek wordt het resterende materiaal geconserveerd door het in te vriezen of door het in een afsluitbaar bakje te scheppen en vervolgens een scheut formaline of alcohol toe te voegen. Met een conserveringsmiddel blijven ook de kleine, tere organismen goed bewaard. Bij invriezen zouden ze onherkenbaar worden. Fn het laboratorium kan na opnieuw spoelen het monster verder worden onderzocht. Voor de kleine soorten gebeurt dit onder een stereomicroscoop. Als men gegevens over gewichtshoeveelheden wil hebben, worden de organismen in porseleinen kroesjes enkele dagen bij 85 °C gedroogd (foto 20). Na afkoeling wordt gewogen en vervolgens worden de kroesjes twee uur lang bij 570 °C verhit. Zo verbrandt alle organisch materiaal en blijven alleen zand. schelpkalk en asresten over. Door nu opnieuw te wegen en deze uitkomst van de eerste weging af te trekken, verkrijgt men de organische gewichtshoeveelheid. 229 FLORA EN FAUNA Toch is de dichtheid aan bodemdieren hier meestal niet hoog. Dit wordt veroorzaakt door de doorgaans hoge stroomsnelheden in zo'n gebied. Vestiging van dieren wordt hierdoor zeer moeilijk, omdat ze vrijwel direct weer wegspoelen, of door het bewegende zand worden gekraakt. Slechts enkele specialisten houden het hier uit. Tussen beide bovengenoemde uitersten liggen de gebieden met de hoogste dichtheid aan bodemdieren. Omdat de diverse bodemdieren verschillende eisen aan hun bodemmilieu stellen, zijn naast variaties in de hoeveelheid organismen ook verschillen in de soortensamenstelling te onderkennen. Om een voorbeeld bij de schelpdieren te noemen: de platte slijkgaper (Scrobicularia plana) is vooral in slikkige bodems te vinden en de tere platschelp (Angulus tenuis) in schoon zand. Er zijn echter nog meer factoren van invloed, zoals de ligging in het intergetijdengebied. Hoe hoger het gebied zich bevindt, des te langer het droogvalt. De tijd benodigd voor voedselopname is voor veel soorten direct gekoppeld aan de overspoelingstijd. Als deze te kort wordt voor een bepaalde soort, kan die zich niet meer handhaven. Daarentegen zijn er soorten die aan een vochtige omgeving voldoende hebben en mogelijk slecht tegen stromingen kunnen. Het hoge, dus 'droge' deel van het intergetijdengebied is het armst aan dieren. De dichtheden en het aantal soorten nemen geleidelijk toe tot circa halverwege de hoog- en de laagwaterlijn. Plaatselijk kunnen in het laagste deel de aantallen weer wat afnemen. Laag in de intergetijdenzone nemen de stroomsnelheden namelijk toe, waardoor onder andere de voedselomstandigheden soms minder gunstig worden. In de geulen is de bodemfauna doorgaans arm. Door de sterke waterverplaatsingen die een schurende werking op de bodem hebben, zijn de omstandigheden hier ongunstig. 24 21-22. Vele zeenaaktslakken kenmerken zich door uiterst fraaie kleuren en een grote vormenrijkdom. Afgebeeld zijn (foto 21) het sierlijke blauwtipje (Antiopella crislata) en (foto 22) de boompjesslak (Dendronotus frondosus). De eerste soort leeft van mosdiertjes en de tweede van een poliepensoort. Beide behoren tot een groep van zeenaaktslakken die zich vooral kenmerkt door een variabel aantal knotsvormige of vertakte aanhangsels op de rug. de papillen. Hierin bevinden zich de vertakkingen van de middendarmklier. die een functie heeft bij de spijsvertering. In de doorzichtige papillen van het blauwtipje zijn deze door voedsel bruingekleurde. in een V-vorm eindigende kanaaltjes goed te zien. Bij sommige soorten kunnen de papillen verder in de afweer tegen vijanden een rol spelen. " •• • **% • **V^ $B£ • .'' # •«. • •• • • «•• •• • • • • ••* • • • • • • « • • • ' » V • * • •Anaitides groenlandica Dieseltreinworm • • 3• •Nereis diversicolor Zeeduizendpoot * 230 LEVEN IN EN OP DE BODEM maaw •4 1.1. •• • Nereis virens Zager 23. De tot de holtedieren (Coelenterata) behorende z.eeanemonen waren en zijn in het Deltagebied zeer algemeen. Alleen in echt brakke wateren ontbreken ze. In totaal zijn tot nu toe tien soorten gevonden. die alle vastgehecht op dijkglooiingen. hout. schelpen of losse stenen leven. In de tentakels zitten batterijen van netelcellen. Bij prikkeling schieten deze een draad weg. welke een gifstof afscheidt. Zo worden allerlei waterorganismen, tot zelfs kleine visjes toe. verlamd waarna de tentakels de prooi naar de mondopening brengen. Afgebeeld is het bovenaanzicht van een weduweroos (Actinothoëanguicoma). 24-25. Verschillen in zoutgehalte beïnvloeden de verspreiding van organismen. De vindplaatsen van een drietal borstelwormen in het Deltagebied van voor de afsluitingen kunnen dit illustreren. De tot de dieseltreinwormen behorende Anaitides groenlandica (Tig. 24) is een Noordzeesoort die tot in de mondingen van de estuaria kan doordringen. De zager (Nereis virens, fig. 25) is een soort van zoute tot brakzoute estuaria. Zijn kleinere familielid de zeeduizendpoot (Nereis diversicolor, fig. 24) is juist zeer algemeen in brakke wateren. Hij tolereert zelfs bijna zoet water, maar een hoog zoutgehalte is evenmin een probleem. 231 FLORA EN FAUNA Tussen intergetijdengebieden en diepe geulen bevinden zich vaak nog uitgestrekte platen, die maar op enkele meters diepte liggen. De hier levende dieren vallen niet periodiek droog en kennen dus geen periodes van gedwongen rust. Bij niet te hoge stroomsnelheden biedt dit type gebied optimale leefomstandigheden voor de meeste soorten. Hier zijn dan ook de grote mossel- en oesterpercelen gesitueerd. Een andere factor die het voorkomen van soorten beïnvloedt, is het variërende zoutgehalte van het water. Dit vereist van organismen dat ze hierbij kunnen leven en zich aan snelle veranderingen kunnen aanpassen. Een beperkt aantal soorten blijkt dit te kunnen. Vanuit de Noordzee neemt het aantal soorten af naarmate het water brakker wordt. Bij een verdergaande verzoeting begint het bestand weer te stijgen, omdat nu de minder gevoelige zoetwatersoorten een kans krijgen. Uiteindelijk ontstaat een normale zoetwaterbiotoop met de daarbij behorende fauna. Naast het zoutgehalte speelt de temperatuur een rol. In de estuaria liggen de minima en maxima verder uit elkaar dan in de Noordzee. Met name in de ondiepe intergetijdengebieden kunnen de dagelijkse schommelingen vrij fors zijn. Van een aantal Noordzeesoorten is bekend dat ze daar niet tegen kunnen, hetgeen eveneens het aantal soorten in de estuaria beperkt. De Oosterschelde steekt in soortenrijkdom duidelijk uit boven de andere Deltawateren. Dit hangt samen met de vrij geringe zoetwaterbelasting op dit bekken. Het zoutgehalte is hier relatief hoog en constant. Echte riviermondingen zijn gemiddeld veel brakker en de zoutgehalten schommelen meer. De fauna van het vroegere Haringvliet was daardoor, en mogelijk door de grote watervervuiling, armer aan soorten; hetzelfde geldt nog steeds voor de Westerschelde. Voor de afsluiting namen de Grevelingen en het Veerse GatZandkreekgebied een tussenpositie in. Het bijzondere karakter van de Deltawateren ligt niet zozeer in de soortenrijkdom, met uitzondering dan van de Oosterschelde. maar meer in de daar voorkomende combinaties van soorten, en bovenal in de grote produktiviteit van deze soorten. De gewichtshoeveelheid aan dieren is hier aanmerkelijk groter dan in de aangrenzende Noordzeewateren. Dit komt op de eerste plaats door de geringere diepte. Immers, hoe dieper, hoe meer van de voedseldeeltjes in de waterfase zijn geconsumeerd voordat de restanten de bodem bereiken. Op de tweede plaats is de gewichtshoeveelheid te verklaren door de aanvoer van organisch materiaal uit de Noordzee en ook door de hogere produktiviteit van het fytoplankton ten gevolge van de grotere hoeveelheden beschikbare voedingszouten. Aan de hoge dichtheden aan bodemdieren hebben de bekkens hun kinderkamerfunctie voor jonge vis en garnaal uit de Noordzee te danken, en de grote aantallen steltlopers op de bij eb droogvallende slikken. 232 26-27. Niet elke bodembewoner kon zich na de afsluiting van de Grevelingen handhaven. Sommige soorten verdwenen al snel. voor andere zoals de schelpkokerworm (Lanice conchilega, foto 26) voltrok de teruggang zich geleidelijk: de laatste vondst dateert van 1977. Mogelijk heeft de daling van het zoutgehalte deze borstelworm parten gespeeld. Het dier leeft in een met een laag van vastgekitte zandkorrels en schelpfragmenten versterkte koker. Het boveneind steekt enkele centimeters boven de bodem uit en kenmerkt zich door een groot aantal uitsteeksels, die ontstaan bij het verwijderen van overtollige zandkorrels bij de mondopening. Met een krans van tentakels haalt deze worm voedseldeeltjes van de bodem en soms uit het water. De verwante soort Amphitrite figulus (foto 27). die in een dikke, met organische deeltjes beplakte koker in slikkige bodems leeft, is na de afsluiting juist veel talrijker geworden. Doordat de worm ter wille van de foto is uitgegraven, maakt de grote tentakelkrans op de verder weinig ontwikkelde kop een enigszins 'verfrommelde' indruk. De fijn vertakte, dieprode kluwen net achter de kop is een drietal stel kieuwen. Vergelijk ook het grote verschil in lichaamsbouw met de eerder afgebeelde, vrij levende zager (Nereis virens). LEVEN IN EN OP DE BODEM Kennis van de werkelijke mogelijkheden van een organisme kan uit experimenten worden verkregen. Onder overigens gelijk gehouden omstandigheden in het laboratorium kan een onderzoeker daarbij één of meer milieukenmerken variëren ten einde de reactie van een soort te testen. Het Deltaplan biedt mogelijkheden om ook in het veld te kijken naar de effecten die een forse ingreep in de milieuomstandigheden heeft op de flora en de fauna. De afsluiting van het Haringvliet is in dit opzicht minder interessant, omdat hier in feite van een complete breuk met het verleden sprake is: een brakwater-getijdengebied veranderde in een zoetwatermeer met peilfluctuaties. Gezien de vrij scherpe scheiding die tussen de zout-brakke en zoete fauna bestaat, betekende dit een vrijwel volledige vernietiging van de oude bodemdierengemeenschap, waarna vervolgens de zoetwaterfauna het gebied vanuit het oostelijke Hollands Diep en de Biesbosch kon gaan koloniseren. Anders ligt het bij de Grevelingen en het Veerse Meer, omdat het water in deze bekkens na de afsluitingen zout-brak bleef, zodat de overgang hier minder groot was. Bodemfauna na de afsluitingen Zoals geschetst stellen bodemdieren net als alle andere organismen bepaalde eisen aan hun leefomgeving. Ze komen niet in elk milieutype voor: hun verspreidingsmogelijkheden worden beperkt door bijvoorbeeld hun lichaamsbouw, de wijze waarop voedsel wordt verzameld en het vermogen tot aanpassing aan wisselingen in omgevingsfactoren zoals temperatuur, zoutgehalte, zuurstofconcentratie en stroomsnelheid. Inzicht in de milieu-eisen van een soort kan worden verkregen door een onderzoek naar zijn verspreiding in een bepaald gebied, gekoppeld aan een beschrijving van een aantal milieukenmerken van de diverse vindplaatsen. Toch hoeft de gevonden verspreiding niet overeen te stemmen met de werkelijke mogelijkheden van een soort. Ook wisselwerkingen met andere organismen spelen een rol. Veranderingen in de bodemfauna van de Grevelingen Het is wat simpel om te stellen dat het ontbreken van het getij het enige verschil is tussen de huidige Grevelingen en het vroegere estuarium. In de open situatie stond de Grevelingen ook onder invloed van rivierwater, zodat zich forse variaties in het zoutgehalte konden voordoen. Met de afsluiting werd het zoutgehalte binnen één seizoen stabiel. Bovendien omvat het begrip getij een heel complex van milieufactoren: naast het rijzen en dalen van de waterspiegel en de daarmee gepaard gaande stromingen, hoort er ook de aanvoer van organisch materiaal uit de Noordzee bij, de effecten op de gehalten van allerlei chemische verbindingen (waaronder de belangrijke voedingszouten), en natuurlijk de uitwisselingsmogelijkheden met de Noordzeefauna. Desondanks is het min of meer vaste waterpeil dat zich instelde wel de meest zichtbare verandering na de afsluiting. Het hogere deel van de voormalige slikken, schorren en dijkglooiingen viel permanent droog en werd het massagraf van miljarden organismen. Ook onder water voltrokken zich, hoewel minder zichtbaar, ingrijpende veranderingen. Dieren die voor het vergaren van hun voedsel direct afhankelijk zijn van stromingen, zoals slangsterren (Ophiura texturata), schelpkokerwormen (Lanice conchilega), sponzen en zeeanemonen, kwamen met name op plaatsen waar ze in grote dichtheden voorkwamen al snel in moeilijkheden. Door sterfte van dieren kwam veel organisch materiaal vrij. Bovendien waren veel voedseldeeltjes die vroeger door de opwervelende kracht van de getijstromingen vrijwel continu in het water verbleven, permanent op de bodem beland. De bacteriële activiteit in de bodem nam door dit alles sterk toe, waardoor 233 FLORA EN FAUNA in de wat diepere delen van de Grevelingen problemen met de zuurstofvoorziening ontstonden, hetgeen weer nieuwe sterfte bevorderde. Een forse aanslag op het bestand aan bodemdieren vond echter ook al kort voor de afsluiting plaats. De mosselvissers hadden namelijk hun op de percelen liggend bedrijfskapitaal zo goed mogelijk weggehaald. Als we naar de gewichtshoeveelheid (de biomassa) van de belangrijkste schelpdieren kijken, dan was er begin 1972 ten gevolge van wegvissen vóór en sterfte na de afsluiting nog maar een derde deel van het vroegere bestand over. Ook voor borstelwormen beschikt men over aanwijzingen dat een flinke terugval van biomassa plaatsvond. Slechts een beperkt aantal soorten zijn al kort na de afsluiting niet meer gezien. Zaksponzen (Sycon sp.), het michelinmannetje (de zeespin Pycnogonum littorale) en de 234 hooiwagenkrab (Macropodia rostrata) vormen daarvan voorbeelden. Andere, zoals de Noordzeekrab (Cancer pagurus) en de zeeappel (Psammechinus miliaris) hielden het nog enige jaren vol, maar werden wel steeds zeldzamer. Kennelijk was voortplanting in de Grevelingen niet mogelijk. De borstelwormen Spiophanes bombyx en Chaetozoma setosa zijn voorbeelden van een categorie die het in de eerste jaren na de afsluiting vrij goed leek te doen, maar later alsnog verdween. Het is mogelijk dat de geleidelijke daling van het zoutgehalte deze soorten parten heeft gespeeld. Tot een volgende groep kan men die soorten rekenen die kort na de afsluiting een zeer sterke achteruitgang van het aantal kenden en op de meeste plaatsen zelfs verdwenen, maar die het verloren gegane terrein althans gedeeltelijk konden herwinnen. Dit was onder andere bij drie sponssoorten het geval. Als een variant op dit thema kwamen in LEVEN IN EN OP DE BODEM 28-29. Foto 28 toont enkele golfbrekeranemonen. Deze soort, die in het begin van deze eeuw nog niet in Europa voorkwam, is nu in grote aantallen wijd verspreid. Ook foto 29 toont een karakteristiek onderwaterlandschap in het Grevelingenmeer: een klompje mosselen (Mvlilus edulis) tussen de stengels van het groot zeegras (Zostera marina). De Grevelingen kenmerkt zich vooral door het zeer heldere water. De zichtdiepte bedraagt doorgaans enkele meters, een voor Nederland unieke situatie. Onder andere door de veel betere lichtomstandigheden hebben wieren en zeegrassen zich fors kunnen uitbreiden en ze bepalen op veel plaatsen het beeld onder water. Ook voor de bodemfauna zijn ze een milieufactor van belang geworden. 30. De tweekleppige schelpdieren hebben zich in de Grevelingen na de afsluiting over het algemeen goed kunnen handhaven. Toch kunnen zich, zowel in positieve als negatieve zin, verschuivingen en veranderingen in aantal en verspreiding hebben voorgedaan. Van de zeventien soorten die ooit in de open Grevelingen zijn aangetroffen, waren er zes jaar na de 'afsluiting nog veertien over. De drie soorten die in de tussentijd verdwenen, waren ook vroeger al zeer zeldzaam (dat wil zeggen dat ze bekend waren van een of twee vondsten). Daarnaast heeft zich één nieuwe soort kunnen vestigen, de brakwaterkokkel (Cerastoderma glaucum). Het uiterlijk van tweekleppigen kan nogal verschillen, ter illustratie een collage van 7 Grevelingensoorten. Op de bovenste rij van links naar rechts de platte slijkgaper (Scrobicularia plana), de halfgeknotte strandschelp (Spisuia sublruncata), de tere platschelp (Angulus lenuis) en de gewone kokkel (Cerastoderma edule). Daaronder de oester (Ostrea edulis), de tapijtschelp (Venerupispullastra) en de mossel (Mytilus edulis). Enkele maten om een indruk te geven van de afmetingen: de platte slijkgaper meet 28 mm en de daaronder afgebeelde oester heeft een breedte van 8 cm. 30 de eerste twee jaren de vlokkige zeeslak (Aeolidea papil/osa) en het goudkammetje (de borstelworm Pectinaria koreni) nog vrij algemeen voor. Daarna leken ze toch te zijn verdwenen, maar in 1977 werden ze weer gesignaleerd en met name het goudkammetje werd vervolgens weer vrij algemeen. Dit laatste illustreert wel dat men niet te snel conclusies kan trekken: ook natuurlijke schommelingen in het aantal komen voor. Tenslotte is er ook nog een categorie van nieuwkomers, soorten die in het Grevelingen-estuarium nooit waren gevonden. Nu zegt dit laatste niet alles, want het is vrijwel zeker, dat soorten die in slechts lage dichtheden voorkomen of waarvan de verspreiding beperkt is tot enkele lokaties, bij de bemonstering kunnen worden gemist. Zelfs seizoenpatronen in het aantalsverloop kunnen de gegevens beïnvloeden: de trefkans is groter bij hogere dichtheden. Als we de tamelijk uitgebreide gegevens die in het kader van verspreidingsstudies in de zestiger jaren in de Grevelingen zijn verzameld, vergelijken met die van een op veel kleinere schaal uitgevoerd onderzoek in 1977, dus ongeveer 6 jaar na de afsluiting, dan blijken nogal wat nieuwkomers algemeen in de Grevelingen voor te komen. Enkele, zoals de gevlochten fuikhoorn (de slak Nassarius reticulatus), de brakwaterkokkel (Cerastoderma glaucum) en de tot de kreeftachtigen behorende Zeeuwse zeepissebed (Idotea chelipes) waren al bekend van sommige brakke kreken en kanalen in het Deltagebied. De meeste nieuwe borstelwormen waren vroeger al eens in de Oosterschelde aangetroffen. Twee soorten, Polydora quadrilobata en Glycera alba, zijn echter nog niet eerder in Nederland gevonden! De Grevelingen bezit nog steeds een rijk geschakeerd bodemleven. Met name de schelpdieren en borstelwormen 235 FLORA EN FAUNA zijn wat aantal soorten betreft nauwelijks verminderd. Van de 47 soorten estuariene borstelwormen bijvoorbeeld werden er weliswaar vijftien niet teruggevonden, maar dit verlies wordt door tien nieuwe soorten gecompenseerd. Kreeftachtigen verloren wat meer terrein, hetgeen voor een belangrijk deel kan worden toegeschreven aan het verlies van zeven van de negen krabsoorten. De grote op de bodem levende, vaak carnivore soorten zaten toch in de hoek waar de slagen vielen. Zo verdwenen alle vier de soorten zeespinnen, terwijl van de vijf soorten stekelhuidigen slechts de gewone zeester (Asterias rubens) overbleef. De huidige samenstelling van soorten vertoont veel overeenkomst met de fauna van andere brak-zoute gebieden met weinig stroming, zoals de westelijke Oostzee, de Deense en Zweedse fjorden en de Franse lagunes. Men kan concluderen dat veel van de voormalige estuariene soorten zich ook in dit nieuwe milieu goed kunnen handhaven. Getij op zich is doorgaans geen essentiële levensfactor. Als we kijken naar de kwantitatieve aspecten zijn wel sterke verschuivingen in het voorkomen te constateren. Veel soorten blijken een veel ruimere verspreiding te hebben gekregen. Een index voor de verspreiding is het gemiddelde aantal soorten per bodemhap van 0,1 m2. In 1962 en 1963 bedroeg dit ongeveer 8,5; in 1977 ruim 20. Dit verschijnsel hangt vermoedelijk nauw samen met de sterke getijstromingen in het vroegere Grevelingen-estuarium, waardoor grote oppervlakten voor bodemdieren onbruikbaar werden gemaakt: larven en volwassen dieren werden weggespoeld of tussen zandkorrels gekraakt. Met het wegvallen van het getij konden deze gebieden worden gekoloniseerd. Ook in aantal en biomassa (gewichtshoeveelheid) traden forse veranderingen op. Daar zag het de eerste jaren na de afsluiting nog niet naar uit! Na de terugval van schelpdieren in het eerste jaar na de afsluiting leek de schelpdierenbio- 236 massa zich op een nog iets lager niveau te stabiliseren. In de jaren 1975 en 1976 vond echter een grote broedval van jonge mosselen en kokkels plaats. In 1976 was de biomassa al flink gegroeid en in 1977 bereikte deze een waarde die vermoedelijk nog aanzienlijk boven die van het voormalige estuarium lag. Het was zelfs een veelvoud van de gemiddelde biomassa in de Waddenzee. Mosselen nemen het grootste deel voor hun rekening, maar ook andere soorten zijn toegenomen. De oester is hiervan een mooi en onverwacht voorbeeld. Met de groei van het mosselbestand hebben zeerupsen en andere wormen van dit biotooptype eveneens meer mogelijkheden gekregen. Mede dank zij de mosselen kan men ook de van een harde ondergrond afhankelijke zeeanemonen en manteldieren — beide groepen hebben vier vertegenwoordigers in de Grevelingen — momenteel vrijwel overal aantreffen. LEVEN IN EN OP DE BODEM 31-32. Een wel zeer karakteristieke soort voor de Grevelingen is de gevlochten fuikhoorn (Nassarius reticulatus). In het voormalig estuarium is hij nooit gevonden; deze slak was alleen bekend van de brakzoute kanalen op Zuid-Beveland en Walcheren. In het Veerse Meer ontbreekt hij, waarschijnlijk door een te laag zoutgehalte. De eerste vondsten in de Grevelingen dateren uit begin 1973. gezien hun grootte waren de desbetreffende exemplaren al in 1971 en mogelijk zelfs eerder geboren. Met name tussen 1976 en 1977 vond een explosieve toename plaats en momenteel kan hij overal worden aangetroffen: de gemiddelde dichtheid bedraagt meer dan 100 exemplaren per m2, waarmee de fuikhoorn tot de categorie van meest algemene, grotere Grevelingenbewoners behoort. Deze slak, waarvan de schelpen tot 20-25 mm hoog zijn, staat bekend als een aaseter. Een dode vis kan soms volledig onder de fuikhoorns worden 'begraven' (foto 31). Waarschijnlijk kan deze soort ook levende prooien vangen en zelfs het gebruik van plantaardige voedselbronnen is niet uitgesloten. 33-34. Bemonsteringsmethodieken veranderen ook na een afsluiting, met name voor wat betreft de ondiepe gebieden. Vroeger vielen deze met laagwater droog en kon men de monsterstations lopend bereiken. Alleen het zeven van het bodemmateriaal was vaak erg lastig en meestal moest er eerst een flinke kuil worden gegraven om een poeltje water te krijgen. Op de na een afsluiting permanent onder water gekomen delen van de voormalige intergetijdenslikken gaf het zeven geen enkel probleem meer. Maar nu was als keerzijde van de medaille de toegankelijkheid in ongunstige zin veranderd. Met een grote boot zijn deze gebieden namelijk niet te bevaren, zodat het gebruik van zware bodemhappers niet mogelijk is. Op sommige plaatsen in de Grevelingen kan men 1 tot 2 km met een waadpak lopen. Met zo'n broek kan men in water tot ongeveer 1 m diepte met een steekbuis bodemmonsters nemen (foto 33). Met een duikpak en een bootje worden de mogelijkheden tot circa 1,5 m diepte verruimd. Nog wat dieper wordt perslucht noodzakelijk (foto 34). Door het wegvallen van het getij en de grotere helderheid van het water kunnen duikers in het onderzoek van het bodemleven een veel grotere rol spelen. Diverse factoren kunnen het herstel van de bodemfauna aanvankelijk hebben vertraagd. Zo kunnen zuurstofproblemen en andere ontwikkelingen direct volgend op de afsluiting zeker in 1971 nadelig op de voortplanting van de overlevende dieren hebben gewerkt. De jongste generatie van sommige soorten, bijvoorbeeld het nonnetje en de wadpier, groeide op in de slikkige, hogere delen van het intergetijdengebied. Het is mogelijk dat door het droogvallen hiervan een hele jaarklasse verloren is gegaan. Bovendien waren in de eerste jaren na de afsluiting grote aantallen zeesterren (Asterias rubens) en schollen (Pleuronectes platessa) in de Grevelingen aanwezig, terwijl de voedselvoorraad door sterfte en vooral door het wegvissen van de mosselen sterk was verminderd. Dit zal, naar wij mogen aannemen, de druk op de resterende bodemdieren alleen maar hebben vergroot. Toen de sportvisserij de inmiddels tot een vangbare grootte uitgegroeide schollen ontdekte, nam deze soort vanaf 1974 sterk in aantal af. Door natuurlijke oorzaken gebeurde hetzelfde met de zeesterren. Mogelijk kreeg met name de mossel- en kokkelpopulatie pas daarna de kans om weer uit te groeien. Daarnaast kost kolonisatie door nieuwe soorten tijd. met name als het meerjarige soorten betreft. Tenslotte is van sommige bodemdieren bekend dat ze een onregelmatig voortplantingsproces hebben, zodat mogelijk ook natuurlijke factoren in het vertraagde herstel van de bodemfauna van de Grevelingen een rol speelden. Recentelijk begon de biomassa weer wat af te nemen. De veranderingen in de bodemfauna zijn nog steeds niet tot stilstand gekomen, maar het milieu was ook niet constant. Bij een verdergaande geleidelijke daling van het zoutgehalte zouden uiteindelijk meer ongunstige veranderingen zijn te verwachten: een voortgaande verarming van het aantal soorten. Door het in gebruik nemen van het doorlaatwerk in 237 FLORA EN FAUNA de Brouwersdam kon het zoutgehalte weer op het vroegere hoge niveau worden teruggebracht. Het binnengebrachte Noordzeewater bevatte echter ook weer allerlei organismen of hun larven, zodat sedert 1979 weer soorten voorkomen die al een tijdje waren verdwenen. Het zal dus nog wel even duren voordat de situatie in de Grevelingen zich in zekere mate zal hebben gestabiliseerd. Het Veerse Meer Als we het aantal soorten als criterium nemen, is de ontwikkeling in het Veerse Meer aanmerkelijk minder gunstig verlopen dan in de Grevelingen. Voor de afsluiting werden in en op de slik- en zandbodems een kleine 70 soorten aangetroffen. Hoewel iets minder soortenrijk had de bodemfauna toch hetzelfde karakter als dat van het veel grotere Grevelingen-estuarium. Alleen de hard-substraatfauna is in het Veerse Gat-Zandkreekgebied nooit erg goed ontwikkeld geweest. Tussen geulen en dijken lagen vrijwel overal slikken en schorren, zodat steenbestortingen op de voet van de dijk (een kunstmatige rotskust) slechts op enkele plaatsen noodzakelijk waren. Mosselbanken waren in feite het enige alternatief. In de jaren zeventig leefden in en op de bodem van het Veerse Meer nog een 25 soorten; een in vergelijking met de Grevelingen wel heel beperkt aantal. Het aantal nieuwkomers is klein, het zijn de brakwaterkokkel (Cerastoderma glaucum), de Zeeuwse zeepissebed (Idotea chelipes) en de brakwater-pluimmug (Chironomus salinarius), waarvan de larven in de bodem leven. Alle drie zijn ook bekend van de Grevelingen. De hard-substraatfauna is er evenmin op vooruitgegaan. Veel stenen en schelpbanken zijn onder slibafzettingen verdwenen. Jonge exemplaren van de brakwaterpok (Balanus improvisus) — door het wegvallen van de andere soorten is deze nieuwkomer de enige zeepok in het Veerse Meer — kan men in de nazomer weliswaar in grote aantallen op de zeesla vinden, maar ze zijn met het afsterven van deze alg weer tot verdwijnen gedoemd. Interessant is nog wel het voorkomen van een kalkkokerworm (Mercierella enigmatica). Deze soort, afkomstig van brakke en tamelijk warme wateren, koloniseerde het Veerse Meer na de afsluiting en bereikt hier ongeveer de noordgrens van zijn Europese verspreiding. Alles bij elkaar maakt de hard-substraatfauna in het Veerse Meer desondanks maar een armetierige indruk in vergelijking met de Grevelingen en vooral met de Oosterschelde. In 1977 is op plaatsen onder de oever voor het eerst het Zuiderzeekrabbetje (Rhithropanopeus harrissi) gevonden, een soort die zoals zijn naam al aangeeft, vroeger in de Zuiderzee veel voorkwam, maar in de verwante brakke wateren van het Deltagebied een bijzonderheid bleef. Dit doet toch weinig af aan de slotsom dat hier sprake is van een zeer sterke faunaverarming. Bovendien blijkt uit de 238 35. Het slijkgarnaaltje (Corophium insiduosum), dat meestal niet veel groter dan 0,5 cm wordt, is één van de kleinere macrofaunasoorten. Deze tot de Amphipoda behorende kreeftachtige kwam voor de afsluiting vrijwel niet in de Grevelingen en het Veerse Gat-Zandkreekgebied voor. Sedertdien is deze soort erg algemeen geworden en bereikt lokale dichtheden van duizenden exemplaren per m2. Ook in andere brakzoute (vrijwel) getijloze gebieden langs de Europese kusten komt juist C. insiduosum veel voor. Slijkgarnaaltjes huizen in U-vormige kokers in de bodem, terwijl C. insiduosum daarnaast ook kokers kan maken tegen schelpen, zeegras en wieren: deze soort is dan ook regelmatig in het 'vrije water' aan te treffen. Ze leven van allerlei, meestal dode voedselpartikels op de bodem, terwijl ze zelf nogal eens door vissen worden gegeten. 36. In brak-zoute meren zijn vooral op plaatsen met zeegras en wieren aasgarnalen en in het bijzonder de soorten Praunus flexuosus (foto) en Neomysis integer erg talrijk. Het gebruik van de term 'garnalen' is misleidend, omdat deze enigszins doorzichtige kreeftachtigen uit een heel andere systematische groep stammen dan de veel grotere gewone garnaal (Crangon crangon). Ze worden vooral gekenmerkt door de broedbuidel van de wijfjes. Hierin worden de eieren meegedragen. Na het uitkomen verblijven de jongen nog enige dagen in de buidel voor ze definitief het water ingaan. Aasgarnalen leven overdag meestal in dichte scholen die zich net boven de bodem bevinden. Tijdens het voedselzoeken 's nachts verplaatsen ze zich in de richting van het wateroppervlak. De schoolvorming bemoeilijkt het kwantitatieve onderzoek van deze dieren, die bovendien tot de categorie van snelle en dus lastig vangbare zwemmers behoren. 37. Tot de soorten die men met name op en tussen mosselen kan aantreffen behoort Harmothoë imbricata, een borstelworm uit de familie van de zeerupsen. Deze familie kenmerkt zich door het bezit van 15 paar dakpansgewijze over elkaar vallende en bij de meeste soorten het gehele lichaam bedekkende rugschilden. Zelfs de kop is er vrijwel onder verdwenen, alleen enkele aanhangsels zijn nog zichtbaar. Het voorlijf bezit één paar rugschilden per twee, het achterlijf één paar per drie lichaamssegmenten. De tamelijk harde schilden hebben een beschermende functie voor deze vrij rondkruipende soort. Zeerupsen zijn hoofdzakelijk vleeseters en kennen een vrij grote menuvariatie. Zelf worden ze vooral door platvissen gegeten. LEVEN IN EN OP DE BODEM gegevens dat er ook nog opvallende verschillen tussen de afzonderlijke jaren bestaan. Dit geeft al een indicatie voor de oorzaak van de achteruitgang. Het zoutgehalte in het Veerse Meer is sedert de afsluiting aanmerkelijk verlaagd en ligt ook duidelijk onder de waarde die in de Grevelingen wordt aangetroffen. Daarnaast treden vrij forse seizoenvariaties op en kunnen de afzonderlijke jaarniveaus nogal verschillen. In natte jaren kan het chloridegehalte 's winters tot onder de 8 promille dalen. Juist in jaren met lage zoutgehalten bleek de fauna op haar armst te zijn. Doordat elk voorjaar Oosterscheldewater via de Zandkreeksluis wordt binnengelaten, komen weer larven of volwassen dieren het gebied binnen, waardoor bepaalde soorten in de jaren waarin het zoutgehalte gunstiger ligt weer een kans krijgen. De halfjaarlijkse peilwisselingen zijn voor het verkrijgen van een stabiele situatie in de ondiepe gebieden ook minder gunstig. In de herfst valt een behoorlijk oppervlak droog, namelijk 4,3 km2 van de 22 km2 die het meer 's zomers beslaat. De fauna die de ondiepe gebieden koloniseert gaat daar elk jaar weer te gronde. Aan de andere kant profiteren vogels wel van dit buitenkansje: met name in de herfst ziet men op de drooggevallen platen verrassend veel steltlopers. Een ander aspect dat de fauna negatief beïnvloedt, is het hoge gehalte aan voedingszouten in het water. Daardoor ontstaan op veel plaatsen uitgestrekte zeeslavelden die de bodem vaak volledig afschermen, hetgeen voor bijvoorbeeld filtreerders ongunstig is. Ook de zuurstofcondities in de bodem worden er dan niet beter op. Om het lijstje met voor de bodemfauna ongunstige factoren in het huidige Veerse Meer compleet te maken: sedert de afsluiting is de bodem gemiddeld duidelijk modderiger geworden, hetgeen het aantal soorten die erin zouden kunnen leven verder verkleint. Bodemfauna in het Haringvliet De veranderingen in dit bekken waren aanzienlijk rigoureuzer dan die in het Veerse Meer en Grevelingen, omdat het Haringvliet een hoofdafvoer van Rijn- en Maaswater bleef. Reeds in 1969, direct na de voltooiing van de Volkerakdam, verzoette in korte tijd het grootste deel van het gebied. Met het sluiten van de sluisdeuren in de Haringvlietdam in november 1970 viel het getij vrijwel weg en werd ook het meest westelijke deel volledig zoet. Op een enkele oligochaetensoort die in zoet en in lichtbrak water kan leven na, zoals Limnodrilus hofmeisteri, verdween de vroegere brakwaterbodemfauna. Daarna volgde een snelle kolonisatie door verscheidene soorten oligochaeten. Eenjaar na de afsluiting kwamen die volop voor, om in de daarop volgende jaren op een wat lager aantalsniveau te stabiliseren. Andere zoetwaterorganismen, zoals larven van pluimmuggen (Chironomiden), erwtemosseltje (Pisidium sp.). de driehoekmossel (Dreissena polymorpha), de ovale poelslak (Lymnaea peregra) en de zoetwaterpissebed (A sellus aquaticus) volgden spoedig. Hoewel de aanwezige soorten lokaal soms talrijk zijn, is de huidige bodemfauna in vergelijking met andere zoetwatergebieden toch arm aan soorten. Een factor die daarbij waarschijnlijk een belangrijke rol speelt, is het continu uit het water naar de bodem zakken van fijne modder- en organische deeltjes. Dit is het gevolg van de sterk verminderde stroomsnelheid van het rivierwater in dit gebied. De sliblaag wordt daardoor steeds dikker en de zuurstofvoorziening in de bodem slechter. Een vingerwijzing is dat de oligochaeet Tubifex tubifex die wel zuurstofarme maar geen zuurstofloze omstandigheden kan verdragen, sterk in aantal is gereduceerd. In hoeverre de aan de slibdeeltjes gebonden zware metalen en andere vervuilende stoffen een negatieve invloed op de Haringvlietfauna hebben, is nog niet bekend. 239 FLORA EN FAUNA 240 DE GRENS VAN LAND EN WATER Vliegen de vleermuizen 's avonds rond, dan brengt mooi weer de ochtendstond De grens van land water Aan alle kusten waar getijden heersen, is de oever een grensgebied met een geleidelijke overgang tussen 'voortdurend water' aan de ene kant en 'aanhoudend land' aan de andere kant. Oevers hebben daardoor een eigen karakter: van laag naar hoog neemt de invloed van de hydrosfeer geleidelijk af, terwijl die van de atmosfeer steeds meer toeneemt. Het typische kenmerk van de oevers langs kusten met getij, zoals in het Deltagebied, is dat ze zich afwisselend onder of boven de zoute of brakke waterspiegel bevinden. Daardoor ontstaat een breed scala van milieucombinaties, waarbij op sommige plaatsen planten en dieren onder sterk variërende zoutgehalten en bij wisselende hydrologische omstandigheden moeten kunnen leven. Verder de rivieren op en in de nabijheid van duinformaties neemt de invloed van de zee af. Het is interessant dat de zoutwaterinvloed stroomopwaarts eerder ophoudt dan de getij-invloed, zodat w ook een zoetwatergetijdengebied kunnen onderscheiden. Tot 1971 was de Biesbosch het centrale deel van het zoetwatergetijdengebied van het RijnMaas-estuarium. Onder die omstandigheden groeiden de planten daar sneller dan in het zoute getijmilieu. Er werd meer plantenmateriaal geproduceerd en er kon zelfs veenvorming optreden, waardoor de bodem plaatselijk verzuurde. Onder zoutwatergetij-omstandigheden zijn deze processen uiterst zeldzaam; in het Deltagebied zijn ze zelfs geheel onbekend. De mens kon ten behoeve van zijn voortbestaan in de loop van de eeuwen in het grensgebied van zand en slik steeds nadrukkelijker ingrijpen. Met de daar voorkomende materialen bouwde hij vliedbergen, dijken en dammen. Hij groef drinkputten, greppels, kanalen en waterbekkens, hij construeerde getijsluisjes, duikers, schutkolken en stormvloedkeringen. Het meest ingrijpend zijn de bedijkingen geweest. Duizenden hectaren zijn op deze wijze aan de getij-invloed onttrokken en geschikt gemaakt voor voedselproduktie en bewoning, voor de beoefening van ambachten en het vestigen van industrieën. In de polders bleven echter nog allerlei terreinen over die ondanks de waterbeheersing niet aan de zoutinvloed konden worden onttrokken: kreken, welen (dijkdoorbraken), sloten, voormalige slik- en zandplaten. Ook moesten gronden worden afgegraven om materiaal te verkrijgen om dijken te kunnen bouwen; zo ontstonden karrevelden en inlagen. In de poelgebieden bleef het zout in de veenbodem achter en tot op heden komt dit op vele plaatsen nog steeds aan de oppervlakte. Het milieu van de zoute poldergronden verschilt in enkele opzichten van dat van de buitendijkse schorren. Het stagnante polderpeil maakt dat daar zelden doorluchte zoute gronden zijn te vinden. Het jaarlijkse overschot aan neerslag, dat is de hoeveelheid neerslag die overblijft als we de verdamping ervan hebben afgetrokken, verhindert dat het bodemzout belangrijk boven het peil van het bodemwater uitkomt. Alleen in uitzonderlijk droge zomers zijn uitzonderingen mogelijk. Onder normale neerslagomstandigheden kunnen alleen met de schor vergelijkbare situaties ontstaan, waar vanwege 38. Lauw en haast tastbaar, teer van buitengeuren, omvangt de morgenwind ons in de brede geulen. Het water flitst tussen de bleek goudgrijze zanden als blauw en groen geslepen spikkelende vlammen. [k wil geen paradijs dan deze lage velden vol paarse gloed van bloemen langs het grijze gras. met aan de rand de onmetelijke ruimten van zand en stroomgebied trillend in zonneglans. (Hans Warren) 241 FLORA EN FAUNA kwel onder de zeedijk op getij lijkende fluctuaties in de grondwaterstand voorkomen. In tegenstelling tot de schor kan door het stagnante polderpeil zelfs op zoute gronden de humusvorming sterker zijn, zodat plaatselijk veenvorming en verzuring van de bodem optreedt. Zeedijken De eerste dijken zijn in de vroege Middeleeuwen aangelegd om overstroming van de schorren tegen te gaan. De zeedijken zoals we ze nu kennen, zijn van betrekkelijk recente datum en zijn bovendien vele malen hersteld en opgehoogd. De jongere zeedijken zijn doorgaans op of tegen oude dijken gebouwd en bestaan uit een zandlichaam, afgedekt met een dikke kleilaag. In het begin van de achttiende eeuw werden ter verdediging van de dijken de glooiingen belegd met brokken kalk- steen. Na 1858 werd basalt gebruikt als buitenste deklaag, terwijl in de twintigste eeuw de nieuwe materialen beton en asfalt hun intrede deden. Door al deze inspanningen is er in het Deltagebied een zeer gevarieerd type zeedijk ontstaan: kleiige tot zelfs zandige doorwortelbare taluds, afgewisseld door kunstmatige rotskusten opgebouwd uit allerlei soorten steen en ander hard materiaal. Maar er zijn nog andere omstandigheden te noemen die de zeedijk tot een gevarieerd milieu voor plant en dier maken: er zijn binnen- en buitenhellingen, gericht naar verschillende windstreken. De hellingen op het zuiden zijn warmer en droger dan die op het noorden. Door de combinatie van dit oriëntatieverschil met het al of niet naar het water gekeerd zijn van deze hellingen ontstaan een groot aantal verschillende milieus, waarbinnen karakteristieke aspecten van flora en fauna kunnen worden onderscheiden.
© Copyright 2024 ExpyDoc
