Vlaamse Olympiades voor Natuurwetenschappen
KU Leuven – Departement Chemie
Celestijnenlaan 200F bus 2404
3001 Heverlee
Tel.: 016-32 74 71
E-mail: [email protected]
www.vonw.be
Heverlee, 7 februari 2014
Beste leraar,
Hartelijk gefeliciteerd! Een (of meer) van uw leerlingen werd(en) geselecteerd in de eerste ronde van
de Vlaamse Biologie Olympiade. Deze leerlingen behoren tot de 110 besten van Vlaanderen en
hebben laten zien dat ze interesse voor biologie hebben en bovendien inzicht in dit vak hebben.
Vandaar dat ze nogmaals de kans krijgen uit te blinken.
Uit de 110 besten selecteren we in de tweede ronde ongeveer vijftien kandidaten die mogen
deelnemen aan een vierdaagse stage aan de KU Leuven tijdens de eerste dagen van de Paasvakantie
en aan de eindronde. De twee topscoorders van deze eindronde kunnen, zoals u weet, samen met de
twee Franstalige laureaten, België vertegenwoordigen op de Internationale Biologie Olympiade, die
dit jaar in Bali, Indonesië plaatsvindt.
Bij de eerste selectie werd getest op basiskennis en inzicht. In de tweede ronde gaat het, naast
inzicht, vooral om inzet en motivatie. De kandidaten zullen wat tijd moeten steken in het verwerken
van (een grote hoeveelheid) informatie. Deze verzamelden we in een bundel die we hen en u als
leerkracht biologie bezorgen.
Deze bundel bevat onderwerpen uit vier vakgebieden: een inleiding in de biosystematiek, een
geïllustreerd overzicht van de Eukaryoten, actuele gegevens over de ‘tree of life’ en informatie over
biochemische processen die instaan voor de opbouw en afbraak van energierijke verbindingen. De
onderwerpen zijn niet willekeurig gekozen: het zijn thema’s die uitvoeriger aan bod komen in de
Internationale Biologie Olympiade dan in onze leerplannen biologie. Bovendien is het leerstof die van
pas komt bij latere wetenschappelijke studies. De inzet van de leerlingen is dan ook geen maat voor
niets.
Er wordt dus van hen verwacht dat ze voor de tweede ronde deze bundel zelfstandig studeren en
ook de leerstof van de klassieke genetica doornemen. We weten dat uw leerling(en) daarbij op uw
hulp en steun mag (mogen) rekenen en willen u daarvoor bij voorbaat danken. De schriftelijke test
van de tweede ronde zal bestaan uit invul- en meerkeuzevragen. Een overzicht van de leerstof die
ondervraagd wordt in de tweede ronde vindt u op de webstek http://www.vonw.be
(wedstrijdbrochure).
Inschrijven voor de test gebeurt door de deelname te bevestigen tegen 14 februari op het emailadres
[email protected]
De tweede ronde gaat door op woensdag 19 maart van 15.00 tot 17.00 uur aan de UHasselt, Campus
Diepenbeek, Agoralaan gebouw D (collegezaal H6) in 3590 Diepenbeek.
Wij wensen uw leerling(en) veel succes en hopen ze terug te zien bij de eindronde.
Namens de werkgroep Vlaamse Biologie Olympiade,
Hugo Vandendries
Vlaamse Olympiades voor Natuurwetenschappen
KU Leuven – Departement Chemie
Celestijnenlaan 200F bus 2404
3001 Heverlee
Tel.: 016-32 74 71
E-mail: [email protected]
www.vonw.be
Heverlee, 7 februari 2014
Hallo,
Hartelijk gefeliciteerd! In de eerste selectieronde van de Vlaamse Biologie Olympiade heb je laten
zien dat je interesse voor biologie hebt en bovendien dat je inzicht in dit vak hebt. Je behoort
namelijk tot de 110 besten van Vlaanderen. Vandaar dat je nogmaals de kans krijgt uit te blinken.
Uit de 110 besten selecteren we in de tweede ronde ongeveer vijftien kandidaten die mogen
deelnemen aan een vierdaagse stage aan de KU Leuven tijdens de eerste dagen van de Paasvakantie
en aan de eindronde. De twee topscoorders van deze eindronde kunnen dan, samen met de twee
Franstalige laureaten, België vertegenwoordigen op de Internationale Biologie Olympiade, die dit jaar
in Bali, Indonesië plaatsvindt.
Bij de eerste selectie werd je getest op inzicht en basiskennis. In de tweede ronde gaat het, naast
inzicht, vooral om inzet en motivatie. Je zult dus tijd moeten steken in het verwerken van (een grote
hoeveelheid) informatie. Deze verzamelden we in een bundel die we aan jou en aan je leerkracht
biologie bezorgen.
Deze bundel bevat onderwerpen uit vier vakgebieden: een inleiding in de biosystematiek, een
geïllustreerd overzicht van de Eukaryoten, actuele gegevens over de ‘tree of life’ en informatie over
biochemische processen die instaan voor de opbouw en afbraak van energierijke verbindingen. De
onderwerpen zijn niet willekeurig gekozen: het zijn thema’s die uitvoerig aan bod komen in de
Biologie Olympiade en die je bovendien van pas zullen komen als je wetenschappelijke studies
aanvat. Je inzet is dan ook geen maat voor niets.
Er wordt dus van je verwacht dat je voor de tweede ronde deze bundel zelfstandig studeert en ook
de leerstof van de klassieke genetica doorneemt. Een overzicht van de leerstof die ondervraagd
wordt in de tweede ronde vindt u op de webstek http://www.vonw.be (wedstrijdbrochure).
De schriftelijke test bestaat uit invul- en meerkeuzevragen. Inschrijven voor de test doe je door je
deelname te bevestigen tegen 14 februari op het emailadres [email protected]
De test gaat door op woensdag 19 maart van 15.00 tot 17.00 uur aan de UHasselt, Campus
Diepenbeek Agoralaan gebouw D (collegezaal H6) in 3590 Diepenbeek.
We wensen je veel succes en hopen je terug te zien bij de eindronde.
Namens de werkgroep Vlaamse Biologie Olympiade,
Hugo Vandendries
Vlaamse biologie olympiade
2de selectieronde 2014
(tussenronde)
Inleiding
De 21e eeuw is de eeuw van de bio(techno)logie, aldus veel wetenschappers. Elke dag doen biologen vele
nieuwe ontdekkingen en al deze stukjes informatie vormen samen de puzzel van het leven op aarde. De Biologie
Olympiade wil je kennis laten maken met allerlei aspecten van deze puzzel.
Bij de 1ste selectieronde van de Vlaamse Biologie Olympiade heb jij laten zien dat je geïnteresseerd bent in de
biologie en dat je inzicht in dit vakgebied hebt. Ongeveer 100 leerlingen, de besten van Vlaanderen, waartoe ook
jij behoort, krijgen nu de kans om opnieuw uit te blinken.
Uit deze deelnemers wordt door middel van een 2de ronde een groep van vijftien mensen geselecteerd voor de
eindronde. De twee topscoorders van deze eindronde mogen, samen met twee Franstalige laureaten België
vertegenwoordigen bij de Internationale Biologie Olympiade, die dit jaar in Bali, Indonesië plaatsvindt.
De 2de ronde verschilt met de 1ste selectie in inhoud en doel. Waar je bij de 1ste selectie getest werd op inzicht en
basis biologische kennis, gaat het bij de 2de ronde vooral om de inzet en motivatie voor het leren van biologische
(feiten)kennis. Je zult dus tijd moeten steken in het studeren van (een behoorlijke hoeveelheid) informatie. Deze
informatie is voor je verzameld in deze bundel.
Voor de 2de ronde zijn volgende onderwerpen geselecteerd uit het brede scala aan biologische thema’s: een
inleiding tot de biosystematiek, een geïllustreerd overzicht van de Eukaryoten, de actuele stand van zaken rond
de ‘tree of life’ en informatie over biochemische processen die instaan voor de opbouw en afbraak energierijke
verbindingen.
Deze onderwerpen zijn niet willekeurig gekozen: het zijn stuk voor stuk onderwerpen die in de biolessen in het
Secundair Onderwijs wegens tijdsgebrek onvoldoende belicht kunnen worden, maar wel aan bod komen bij de
Vlaamse en Internationale Olympiade. Bovendien zijn het onderwerpen die je van pas komen als je
wetenschappelijke studies aanvat. De vier onderwerpen worden behandeld in afzonderlijke delen van deze
bundel. De delen biosystematiek en overzicht van de Eukaryoten werden oorspronkelijk samengesteld door het
Biologie Olympiade team van Nederland.
Er wordt van je verwacht dat je voor de tussenronde alle informatie in deze bundel leert en in staat bent deze te
reproduceren. Ieder onderdeel wordt voorafgegaan door een inleiding waarin je een beeld krijgt van de
(biologische) betekenis van het onderwerp.
We wensen je veel succes bij het bestuderen van deze bundel en hopen je terug te zien bij de eindronde!
Namens de werkgroep Vlaamse Biologie Olympiade
Hugo Vandendries
Februari 2014
3
INHOUD VAN DEZE BUNDEL
Deel 1 biosystematiek
……………………………………………………………………………………
7
1.1 Inleiding tot de biosystematiek ……………………………………………………………………………….
1.2 Taxonomische indeling van organismen …………………………………………………………… ………
1.3 Taxonomische indeling in beeld ……………………………………………………………………….……..
1.4 Belangrijke kenmerken van de domeinen en rijken ………………………………………………………..
1.5 De weergave van evolutie in stambomen …………………………………………………………………..
8
10
19
21
21
Deel 2 Biodiversiteit van de Eukaryoten ……………………………………….
29
2.1 Protisten ………………………………………………………………………………………………………..
2.2 Schimmels en Planten ………………………………………………………………………………………..
2.3 Dieren …………………………………………………………………………………………………………..
2.3.1 Sponzen ……………………………………………………………………………………………………..
2.3.2 Holtedieren …………………………………………………………………………………………………..
2.3.3 Platwormen ………………………………………………………………………………………………….
2.3.4 Rondwormen ………………………………………………………………………………………………..
2.3.5 Gelede wormen ……………………………………………………………………………………………..
2.3.6 Geleedpotigen ………………………………………………………………………………………………
2.3.13 Weekdieren ………………………………………………………………………………………………..
2.3.14 Stekelhuidigen ……………………………………………………………………………………………..
2.3.18 Chordadieren ………………………………………………………………………………………………
2.3.27 Overzicht belangrijke eigenschappen per diergroep………………………………………………….
2.3. 28 Typen bloedsomloop bij de chordadieren ……………………………………………………………..
2.3.29 Homologe organen ………………………………………………………………………………………..
30
32
33
33
34
35
36
38
39
45
48
50
58
59
60
Deel 3 Tijd voor Biodiversiteit: De ‘Tree of life’ in evolutie …………………
61
3.1 Alle begin is moeilijk : van twee- tot vijfrijkensysteem ……………………………………………………
3.2 Classificatie (puur) natuur: de ‘tree of life’ …………………………………………………………………
3.3 Leven in trio: driedomeinensysteem ………………………………………………………………………
3.4 Van boom naar bos : van tree of life naar web of life ……………………………………………………
3.5 Enkele verschillen tussen de drie superrijken (domeinen) …………………………………………….
3.6 Ik zie je niet, maar je bent er wel: prokaryote micro-organismen ………………………………………
3.7 Wie het kleine niet eert: fylogenie van de Eukarya ……………………………………………………..
3.8 Literatuur ………………………………………………………………………………………………………
62
66
67
71
72
73
74.
76
Deel 4 Biochemie: Foto- en chemosynthese; celademhaling en gisting …..
1
Geen leven zonder energie ……………………………………………………………………………………..
Fotosynthese bij planten ………………………………………………………………………………………..
De chloroplasten ………………………………………………………………………………………
De fotosynthetische pigmenten ………………………………………………………………………
Een overzicht van de fotosynthese ………………………………………………………………….
De lichtreacties / de niet-cyclische fotofosforylering ……………………………………
Het opvangen van licht en de splitsing van water door PSII …………………………..
Het elektronentransport van PSII naar PSI ……………………………………………...
Via PSI worden elektronen vervoerd naar het enzym dat NADP+ produceert ………
De synthese van ATP ………………………………………………………………………
Overzicht van de lichtreacties ……………………………………………………………..
De lichtreacties / cyclische fotofosforylering ………………………………………………………..
De Calvincyclus ………………………………………………………………………………………..
Globale reactie voor de fotosynthese ………………………………………………………………..
C3-, C4 en CAM-planten ……………………………………………………………………………….
Chemosynthese …………………………………………………………………………………………………..
Geraadpleegde bronnen …………………………………………………………………………………………
2
3
4
5
6
8
8
9
10
11
11
12
12
14
14
16
17
Celademhaling en gisting ………………………………………………………………………………………..
De aërobe ademhaling ………………………………………………………………………………..
De glycolyse ……………………………………………………………………………………………
De decarboxylering van pyruvaat ……………………………………………………………………
De Krebscyclus (citroenzuurcyclus) …………………………………………………………………
De oxidatieve fosforylering …………………………………………………………………………...
Overzicht ……………………………………………………………………………………..
ATP-opbrengst voor de volledige oxidatieve afbraak van glucose ………………………………
Naast glucose kunnen ook andere verbindingen gebruikt worden als brandstof ………………
2
3
4
5
6
7
8
9
10
De gisting (fermentatie) …………………………………………………………………………………………
De melkzuurgisting ……………………………………………………………………………………
De alcoholische gisting ……………………………………………………………………………….
Geraadpleegde bronnen ………………………………………………………………………………………..
11
11
12
13
Test jezelf: meerkeuzevragen fotosynthese, celademhaling, gisting ………………………………………
1-8
Deel 1 Biosystematiek
Biosystematiek, de naam zegt het al, is het maken van een systeem waarin al het leven op aarde is ingedeeld in
(steeds) groter wordende) groepen organismen. Alle organismen krijgen een eigen plek in de stamboom van het
leven op aarde. De tak van de biologie die zich hiermee bezighoudt wordt ook wel taxonomie genoemd.
Biosystematiek is gebaseerd op onder andere uiterlijke kenmerken, levensgedragingen als voeden en
voortplanten en tegenwoordig ook op DNA-onderzoek. Vooral het DNA-onderzoek levert de laatste jaren veel
nieuwe inzichten op over hoe groepen organismen zijn ontstaan, hoe ze zijn geëvolueerd in de loop van de tijd en
hoe sterk ze verwant zijn et de andere organismen. Tegenwoordig is men voornamelijk op zoek naar die
verwantschappen, naar een gemeenschappelijke voorouder, om de stamboom van het leven te kunnen
ontrafelen (zie ook deel 3).
Dit onderdeel begint met het taxonomisch overzicht van organismen . Het is daarbij de bedoeling een globaal
beeld te geven van een indeling van de levende organismen. Omdat de biosystematiek constant in beweging is
kijken we ook kort naar indelingen die in het verleden zijn gebruikt. Daarna wordt de huidige indeling geïllustreerd
met behulp van plaatjes en tabellen (zie deel 2). Maar om duidelijk te maken wat de biosystematiek inhoudt,
beginnen we met een kort voorbeeld.
Taxonomische indeling: naar A guide of the international Biology Olympiad (oktober 2010, Praag)
Tekst en lay-out:
Hans Morelis, Marije ter Wal en Roel Baars
Tekstrevisie:
Emile Nijssen en Hugo Vandendries
Inhoudsopgave
Deel 1 Biosystematiek
7
1.1 Inleiding tot de biosystematiek
8
1.2 Taxonomische indeling van organismen
10
1.3 Taxonomische indeling in beeld
19
1.4 Belangrijke kenmerken van de domeinen en rijken
21
1.5 De weergave van evolutie in stambomen
21
7
1.1 Inleiding tot de biosystematiek
1.1.1
Een voorbeeld
Waarschijnlijk zul je wel weten dat mensen nauw verwant zijn met mensapen. Hoewel we niet meer van boom
naar boom slingeren lijken we veel op ze. Samen met de andere apen behoren we tot de zoogdieren, net als
muizen, olifanten, paarden, enz. De zoogdieren zijn op hun beurt deel van de gewervelde dieren, waar ook
vogels, reptielen, amfibieën, haaien en alle andere vissen toe behoren. Nou voel je waarschijnlijk weinig
verwantschap met een goudvis die de hele dag enkel maar rondjes zwemt. Maar lijkt deze verwantschap niet
ineens veel nauwer wanneer je jezelf gaat vergelijken met de schimmel die je vergeten brood van een paar
dagen terug aan het verteren is? En het is raar maar waar: dieren verschillen eigenlijk helemaal niet zoveel van
schimmels. Wanneer je de genen van schimmels en dieren met die van bacteriën gaat vergelijken blijken die
kleine bacteriën zó anders te zijn dat schimmels en dieren wel broer en zus lijken. Het wordt nog sterker: de
genetische verschillen tussen twee willekeurige bacteriesoorten zijn groter dan de genetische verschillende
binnen het gehele dierenrijk! Jij lijkt dus meer op een stuk koraal, een kwal of een slak, dan een
salmonellabacterie in je waterleiding lijkt op een Escherichia Coli-bacterie in je darmen.
1.1.2
Een stukje geschiedenis
Zoals je in de inleiding van dit onderdeel hebt kunnen lezen is de biosystematiek constant in ontwikkeling.
Wetenschappers vinden steeds nieuwe informatie en daarom wordt de indeling tegenwoordig vaak bijgesteld.
In het Secundair Onderwijs wordt meestal het vier- of vijfrijkensysteem aangehouden. Bij het vierrijken-systeem
wordt onderscheid gemaakt tussen Prokaryoten (pro =‘voor’ en karyo = ‘kern’), Schimmels, Planten en Dieren. Bij
het vijf rijken systeem is er een extra groep: Protisten.
Wetenschappers zijn echter al een aantal jaar geleden overgestapt op het zogenaamd driedomeinen-systeem.
Dit systeem is door de Internationale Biologie Olympiade overgenomen en wordt in deze bundel ook behandeld.
De drie domeinen zijn:
‒ Archaea
‒ Bacteria
‒ Eukarya
Opvallend in dit systeem is het domein van de Archaea. Dit domein bestaat uit een groep organismen die
voorheen tot de bacteriën werd gerekend. Uit RNA-onderzoek kwam echter naar voren dat de verwantschap met
bacteriën beperkt is. Je ziet verder dat de protisten, schimmels, planten en dieren zijn samengevoegd tot een
domein Eukaryoten (eu = ‘echt’ enkaryo = ‘kern’). De reden hiervoor werd al in 1.1.1 genoemd: de verwantschap
tussen deze groepen bleek veel groter dan verwacht, terwijl de verwantschap met de bacteriën betrekkelijk klein
is. Binnen de drie domeinen worden de organismen verder ingedeeld in rijken, afdelingen, klassen, enz.
8
Hoewel het driedomeinensysteem tegenwoordig algemeen aanvaard is, zijn er binnen de biologie nog steeds
hevige discussies gaande over de verdere indeling van organismen (zie deel 3). We zullen in dit onderdeel de
door de Internationale Biologie Olympiade (2010) gebruikte indeling behandelen en de discussies rondom deze
indeling laten voor wat ze zijn. Voor de Olympiade is het overigens niet van belang om de volledige indeling van
alle organismen te kennen. Wat niet tot de leerstof behoort, is weggelaten uit deze bundel.
1.1.3 Praktische informatie vooraf
TIP! Niet alle organismen van het overzicht komen bij ons voor of ken je uit het dagelijks leven. Uit ervaring blijkt
dat het makkelijker is iets te leren wanneer je de achtergrond ervan kent. Het is daarom aan te raden om,
bijvoorbeeld op internet, eens wat informatie en plaatjes te zoeken over organismen die je niet kent.
LET OP! Wetenschappers gebruiken meestal de wetenschappelijke (Latijnse) namen van organismen. Elke soort
heeft in het Latijn een tweedelige naam: de geslachtsnaam (genus) gevolgd door een soortaanduiding (species).
In de Internationale Biologie Olympiade worden Latijnse namen van organismen vertaald.
In het taxonomische overzicht dat je in sectie 1.2 vindt worden de volgende systematische termen gebruikt:
domein, rijk (regnum), stam (phylum), afdeling (divisio), klasse (classis), orde (ordo), familie (familia) en geslacht
(genus). In sommige gevallen komen ook aan bod: onderstam en onderafdeling, subklasse en suborde. In het
overzicht worden ze als volgt weergegeven:
DOMEIN
* RIJK
s STAM
a
(bij dieren)
AFDELING (bij alle organismen buiten dieren)
os
Onderstam
oa Onderafdeling
k
Klasse
sk
Subklasse
o Orde
so
Suborde
f
Familie
gGeslacht
(de lijst geeft de genusnaam van de voorbeeldorganismen)
Hier en daar worden termen gebruikt die (informeel) gebruikt worden om bepaalde groepen organismen aan te
duiden, maar die geen officiële rol hebben in de indeling van organismen.
Zij worden in HOOFDLETTERS aangegeven. Wetenschappelijke namen worden (cursief en tussen haken)
weergegeven. Soortenaantallen zijn tussen haken weergegeven.
9
1.2 Taxonomische indeling van organismen
PROKARYOTEN
ARCHAEA
Methaanvormende bacteriën (Methanobacterium)
Halofiele (‘zoutminnende’)
bacteriën (Halobacterium)
Thermofiele (‘hitteminnende’) bacteriën (Thermoplasma)
Zwavelbacteriën (Sulfobolus)
BACTERIËN (Bacteria)
a
EUBACTERIËN (1.500)
E. Coli-bacterie (Escherichia)
Wortelknolletjes (Rhizobium)
Salmonella
Streptomyces
a
BLAUWWIEREN (Cyanobacteria, 1.600)
Purperbacterie (Anabaena)
EUKARYOTEN
*
PROTISTA (of PROTOCTISTA)1
WIEREN
1
a
ROODWIEREN (Rhodophyta, 4.000)
Iers mos (Chondrus)
a
BRUINWIEREN (Phaeophyta, 1.500)
Blaaswier (Fucus)
Sargassozeewier (Sargassum)
De Protista vormen een problematische, zeer heterogene groep. De Wieren (Algen) behoren ertoe, maar ook de Protozoa (proto= ‘voor’ en zoa=‘dieren’). Feitelijk zijn de Protista alle eukaryoten die niet goed passen onder de ‘echte’ planten,
dieren en schimmels. Binnen de taxonomie is er heel veel discussie over de indeling van de Protista. Tegenwoordig
vinden sommige taxonomen dat de Protista moeten worden ingedeeld in ongeveer 22 afzonderlijke rijken. Hier houden
we de oudere indeling aan. De discussies rondom de Protista hebben ook vele verschillende namen opgeleverd. Bijvoorbeeld: Protista of Protoctista en Sporozoa of Apicomplexa, etc. Kenners zijn het er niet over eens wat de juiste naam zou
moeten zijn.
10
a
GROENWIEREN (Chlorophyta, 7.000)
Chlorella alg (Chlorella)
Chlamydomonas
Draadwier (Ulothrix)
Spiraalwier (Spirogyra)
a
DIATOMEEËN of KIEZELWIEREN (Bacillariophyta, 5.000)
Navicula
a
GESELWIEREN (Euglenophyta, 450)
Oogdiertje (Euglena)
PROTOZOA
*
s
WORTELPOTIGEN (Rhizopoda, 8.000)
Amoebe (Amoeba)
s
ZWEEPDIERTJES (Flagellata of Zoömastigophora, 2.000)
Slaapziekteparasiet (Trypanosoma)
s
SPOREDIERTJES (Sporozoa of Apicomplexa, 2.000)
Malariaparasiet (Plasmodium)
s
TRILHAARDIERTJES (Ciliata of Ciliophora, 6.000)
Pantoffeldiertje (Paramecium)
SCHIMMELS (Fungi)
a
LAGERE SCHIMMELS (Zygomycota, ca. 50.000)
Knopschimmel (Mucor)
a
ZAKJESZWAMMEN (Ascomycota, 30.000)
Moederkoren (Claviceps)
Penseelschimmel (Penicillium)
Bakkersgist (Saccharomyces)
(Hiertoe behoren de gisten.)
a
*
STEELTJES- of BUISJESZWAMMEN (Basidiomycota, 23.000)
Weidechampignons (Agaricus)
Elfenbankjes (Korst- en Boomzwammen) (Polyporus)
PLANTEN (Plantae)
Hoofdafdeling SPORENPLANTEN
a
MOSSEN (Bryophyta, 15.000)
Veenmos (Spagnum)
Haarmos (Polytrichum)
a
LEVERMOSSEN (Hepatophyta, 9.000)
Steenlevermos (Marchantia)
11
a
RHYNOPHYTA of RHYNIOPHYTA (Uitgestorven)
Rhynia
a
WOLFSKLAUWACHTIGEN (Lycopodiophyta, 1.200)
Wolfsklauw (Lycopodium)
a
PAARDENSTAARTEN (Equisetophyta, 40)
Paardenstaart (Equisetum)
a
VARENS (Polypodiophyta, 10.000)
Adelaarsvaren (Pteridium)
Hoofdafdeling ZAADPLANTEN
NAAKTZADIGEN (Gymnospermae)
a
CONIFEREN (Pinophyta, 750)
Den (Pinus)
Taxus
Spar (Picea)
Levensboom (Thuja)
Cipres (Cupressus)
Jeneverbes (Juniperus)
a
GINKGOPHYTA (1)
Japanse notenboom (Ginkgo)
a
CYCADES (Cycadophyta, 130)
Palmvaren (Cycas)
BEDEKTZADIGEN (Angiospermae)
a
BLOEMPLANTEN (Magnoliophyta of Anthophyta, 250.000)
k
Tweezaadlobbigen of Dicotylen (Dicotyledones of Magnoliopsida, 170.000)
f
f
f
f
12
Magnoliafamilie (Magnoliaceae)
Ranonkelfamilie (Rununculaceae)
Papaverfamilie (Papaveraceae)
Rozenfamilie (Rosaceae)
f
Vlinderbloemenfamilie (Fabaceae, 13.000)
f
Ooievaarsbekfamilie (Geraniaceae)
Tulpenboom (Magnolia)
Boterbloem (Ranunculus)
Anemoon (Pulsatilla)
Klaproos (Papaver)
Roos (Rosa)
Appel (Malus)
Pruim, Perzik, Vogelkers, Abrikoos
(Prunus)
Erwt (Pisum)
Klaver (Trifolium)
Geranium (Pelargonium)
f
Schermbloemenfamilie (Umbelliferae)
f
Olijffamilie (Oleaceae)
f
Napjesdragers (Fagaceae)
f
Cactusfamilie (Cactaceae)
Kruisbloemenfamilie (Brassicaceae, 5.500)
f
Lipbloemenfamilie (Lamiaceae)
f
Nachtschadefamilie (Solanaceae)
f
Composietenfamilie (Asteraceae, 20.000)
f
k
Eenzaadlobbigen of Monocotylen (Monocotyledones of Liliopsida, 70.000)
f
Leliefamilie (Liliaceae, 3.800)
f
Orchideeënfamilie (Orchidaceae, 16.000)
Grassenfamilie (Poaceae, 5.500)
f
f
f
*
Peen (Daucus)
Fluitenkruid (Anthriscus)
Sering (Syringa)
Eik (Quercus)
Beuk (Fagus)
Schijfcactus (Opuntia)
Kool (Brassica)
Dovenetel (Lamium)
Aardappel (Solanum)
Zonnebloem (Helianthus)
Paardenbloem (Taraxacum)
Palmenfamilie (Arecaceae)
Aronskelkfamilie (Araceae)
Lelie (Lilium)
Ui (Allium)
Orchis
Maïs (Zea)
Tarwe (Triticum)
Rijst (Oryza)
Bamboe (Bambusa)
Kokospalm (Cocos)
Gatenplant (Monstera)
DIEREN (Animalia)
s
SPONZEN (Porifera, 5.500)
s
HOLTEDIEREN of NETELDIEREN (Cnidaria, 10.000)
Badspons (Euspongia)
k
Poliepen (Hydrozoa)
Zoetwaterpoliep (Hydra)
k
Schijfkwallen (Scyphozoa)
Oorkwal (Aurelia)
k
Bloemdieren (Anthozoa)
Bloedkoraal (Corallium)
Zeeanemoon (Actinia)
13
s
PLATWORMEN (Platyhelminthes, 20.000)
k
Trilhaarwormen (Turbellaria)
Trilworm (Planaria)
Polycellis
k
Zuigwormen (Trematoda)
Leverbot (Fasciola)
k
Lintwormen (Cestoda)
Lintworm (Taenia)
s
RONDWORMEN (Nematoda, 25.000)
s
RINGWORMEN (Annelida, 16.500)
s
k
Aardwormen (Oligochaeta)
Regenworm (Lumbricus)
k
Zeepieren of Borstelwormen (Polychaeta)
Zeeduizendpoot (Nereis)
k
Bloedzuigers (Hirudinae)
Bloedzuiger (Hirudo)
GELEEDPOTIGEN (Arthropoda), > 1.000.000)
k
Trilobieten (Trilobita, Uitgestorven)
os
Kreeftachtigen (Crustacea, > 50.000)
os
Achtpotigen (Chelicerata, > 50.000)
k
os
Spinnen (Arachnida)
Rivierkreeft (Astacus)
Zoetwatervlo (Daphnia)
Eenoogkreeftje (Cyclops)
Pissebed (Porcellio)
Kruisspin (Araneus)
Hooiwagen (Phalangium)
Teek (Ixodus)
Schorpioen (Euscorpius)
Mijt (Acarus)
Veelpotigen (Myriapoda, > 8.500)
k
14
Spoelworm (Ascaris)
Trichineworm (Trichinella)
Duizendpoten (Chilopoda, 2.500)
Reuzenduizendpoot (Scolopendra)
Gewone duizendpoot (Lithobius)
k
os
Miljoenpoten (Diplopoda, 6.000)
Miljoenpoot (Millipedes)
Julus
Zespotigen (Hexapoda, > 1.000.000)
k
Insecten (Insecta)
o
o
Franjestaarten (Thysanura)
Libellen (Odonata)
o
Kakkerlakken (Blattodea)
Wandelende takken (Phasmatodea)
o
Rechtvleugeligen (Orthoptera)
o
o
Huidvleugeligen (Dermaptera)
Termieten (Isoptera)
o
Wantsen (Hemiptera)
so
Stekende wantsen (Heteroptera)
o
Zilvervisje (Lepisma)
Libel (Libellula)
Waterjuffer (Zygoptera)
Bakkerstor (Blatta)
Wandelende tak (Carausius)
Sprinkhaan (Locusta)
Krekel (Gryllus)
Oorworm (Labidura)
Termiet (Kalothermes)
Schaatsenrijder (Gerris)
Waterschorpioen (Nepa)
Wandluis (Cimex)
so
Plantenzuigers (Homoptera)
Bladluis (Aphis)
Cicade (Cicada)
o
Luizen (Phthiraptera)
Mensenluis (Pediculus)
o
Kevers of Schildvleugeligen (Coleoptera, > 400.000)
Loopkever (Calosoma)
Houtkever (Ips)
Meelkever (Tenebrio)
Geelgerande waterkever (Dytiscus)
Coloradokever (Leptinotarsa)
o
Vliesvleugeligen (Hymenoptera, > 200.000)
Sluipwesp (Ichneumon)
Bij (Apis)
Mier (Formica)
Hommel (Bombis)
o
Tweevleugeligen (Diptera, ca. 100.000)
Malariamug (Anopheles)
Fruitvlieg (Drosophila)
Huisvlieg (Musca)
o
Vlinders (Lepidoptera, > 100.000)
Koninginnepage (Papilio)
Zijdevlinder (Bombyx)
o
Vlooien (Siphonaptera)
Vlo (Pulex)
15
s
s
s
WEEKDIEREN (Mollusca, 93.000)
k
Slakken (Gastropoda)
Wijngaardslak (Helix)
Naaktslak (Arion)
k
Tweekleppigen (Bivalvia)
Oester (Ostrea)
(Eetbare) Mossel (Mytilus)
k
Inktvissen (Cephalopoda)
Zeekat (Sepia)
Octopus (Octopus)
STEKELHUIDIGEN (Echinodermata, 7.000)
k
Zeesterren (Asteriodea)
Gewone zeester (Asterias)
k
Zee-egels (Echinoidea)
Zeeappel (Echinus)
Hartegel (Echinocardium)
k
Zeekomkommers (Holothuroidea)
Zeekomkommer (Holothura)
CHORDADIEREN (Chordata, 52.000)
os
Manteldieren (Tunicata of Urochordata, 1.300)
Zakpijp (Ascidia)
os
Lancetvisjes (Cephalochordata, 25)
Lancetvisje (Branchiostoma)
os
Gewervelde dieren (Vertebrata)
k
16
sk
Prikken (Agnatha of Cyclostomata)
sk
Kaakvissen (Gnathostomata)
Kraakbeenvissen (Chondrichthyes)
Prik (Petromyzon)
Haai (Scyliorhinus)
Witte haai / Mensenhaai
(Carcharodon)
Rog (Raja)
k
k
Beenvissen (Osteichthyes, 30.000)
sk
Straalvinnigen (Actinopterygii)
sk
Kwastvinnigen (Sarcopterygii)
Amfibieën (Amphibia, 4.800)
o
o
k
Salamanders (Caudata)
Kikkers (Anura)
Salamander (Salamandra)
Kikvors (Rana)
Pad (Bufo)
Reptielen (Reptilia, 7.000)
o
Schildpadden (Testudinata)
Krokodillen (Crocodylia)
o
Slangen / Hagedissen (Squamata)
o
k
Steur (Acipenser)
Haring (Clupea)
Zalm (Salmo)
Goudvis (Carassius)
Murene (Muraena)
Zuid-Amerikaanse longvis (Lepidosiren)
Coelacant (Latimeria)
Schildpad (Testudo)
Krokodil (Crocodylus)
Hagedis (Lacerta)
Adder (Vipera)
Vogels (Aves, 8.600)
o
Struisvogels (Struthioniformes)
Pinguïns (Sphenisciformes)
o
Ooievaars (Ciconiiformes)
o
Eenden (Anseriformes)
o
Valken (Falconiformes)
o
Hoenders (Galliformes)
o
Duiven (Columbiformes)
o
Uilen (Strigiformes)
o
Spechten (Piciformes)
o
Zangvogels (Passeriformes)
o
Struisvogel (Struthio)
Pinguïn (Spheniscus)
Ooievaar (Ciconia)
Wilde eend (Anser)
Valk (Falco)
Hoen (Gallus)
Houtduif (Columba)
Bosuil (Strix)
Zwarte specht (Drycopus)
Koolmees (Parus)
Mus (Passer)
17
k
Zoogdieren (Mammalia, 5.000)
o
Cloacadieren (Monotremata)
o
Buideldieren (Marsupialia)
o
Insecteneters (Insectivora)
o
o
o
Vleermuizen (Chiroptera)
Knaagdieren (Rodentia)
Landroofdieren (Carnivora)
o
Slurfdieren (Proboscidea)
Onevenhoevigen (Perissodactyla)
o
Evenhoevigen (Artiodactyla)
o
o
o
Walvisachtigen (Cetecea)
Aapachtigen (Primates)
Vogelbekdier (Ornithorhynchus)
Kangoeroe (Macropus)
Egel (Erinaceus)
Mol (Talpa)
Vleermuis (Myotis)
Veldmuis (Mus)
Rat (Rattus)
Beer (Ursus)
Hond (Canis)
Kat (Felis)
Olifant (Elephas)
Paard (Equus)
Varken (Sus)
Rund (Bos)
Dolfijn (Delphinus)
Brulaap (Cebus)
Makaak (Macaca)
Gibbon (Hylobatus)
Chimpansee (Pan)
Gorilla (Gorilla)
Orang-oetan (Pongo)
Mens (Homo)
Groepen die niet in deze classificatie passen, maar die wel gekend moeten worden zijn:
VIRUSSEN (Virales)
KORSTMOSSEN (Lichenes)
18
Bacteriofaag (Bacteriophage)
Boomkorstmos (Parmelia)
Rendiermos (Cladonia)
1.3 Taxonomische indeling in beeld
In sectie 1.2 heb je een uitgebreid overzicht kunnen lezen van de indeling van organismen op
aarde. Omdat een dergelijke weergave soms overzicht mist werken biologen graag met tabellen
en schema’s, zoals stambomen, om de verwantschappen tussen organismen te verduidelijken.
Je zult waarschijnlijk begrijpen dat het helaas niet mogelijk is om alle organismen in een dergelijk schema te verwerken, daar zullen enkele kilometers papier voor nodig zijn. Omdat we hier
die ruimte niet hebben beperken we ons tot het weergeven van domeinen, rijken en afdelingen/stammen.
1.3.1 Een stamboom
Figuur 1.1. Een stamboom met vertegenwoordigers van alle belangrijke taxonomische groepen.
19
1.3.2 Soortenrijkdom
Tabel 1.1. Overzicht van de soortenaantallen van verschillende groepen organismen.
Protisten
Geselwieren
(ca. 450)
Bruinwieren
(ca. 1.500)
Roodwieren
(ca. 4.000)
Kiezelwieren
(ca. 5.000)
Groenwieren
(ca. 7.000)
Zweepdiertjes
(ca. 2.000)
Sporedierjtes
(ca. 2.000)
Naaktzadigen
(ca. 1.000)
Paardenstaarten
Wolfsklauwen
(ca. 1.240)
Levermossen
(ca. 9.000)
Varens
(ca. 10.000)
Mossen
(ca. 15.000)
Monocotylen
(ca. 70.000)
Dicotylen
(ca. 170.000)
Kruisbloemigen
(ca. 5.500)
Leliefamilie
(ca. 3.800)
Orchideeën
(ca. 16.000)
Grassen
(ca. 5.500)
Monocotylen
Vlinderbloemigen
(ca. 13.000)
Composieten
(ca. 20.000)
Andere dicotylen
(ca. 140.000)
Andere
monocotylen
(ca. 45.000)
Sponzen
(ca. 5.500)
Stekelhuidigen
(ca. 7.000)
Holtedieren
(ca.10.000)
Ringwormen
(ca. 16.500)
Platwormen
(ca. 20.000)
Rondwormen
(ca. 25.000)
Chordadieren
(ca. 52.000)
Weekdieren
(ca. 93.000)
Geleedpotigen
(> 1.000.000)
20
Trilhaardiertjes
(ca. 6.000)
Wortelpotigen
(ca. 8.000)
Planten
Dicotylen
Dieren
1.5.1 Een stukje geschiedenis
De Zweedse bioloog Linnaeus (1707 – 1778) merkte op dat organismen gemeenschappelijke
kenmerken vertonen. Hij gebruikte dit voor het ordenen en indelen van organismen in groepen. Voor het hoe en waarom van de overeenkomsten had Linnaeus geen verklaring. Honderd
jaar later gaf de evolutietheorie van Charles Darwin (1809 – 1882) die verklaring wel: als organismen overeenkomsten vertonen dan betekent dit vaak dat ze gemeenschappelijke voorouders hebben, ze zijn dus uit hetzelfde ‘oerorganisme’ geëvolueerd. Toch vertonen organismen
met dezelfde voorouder verschillen. Deze verschillen zijn het gevolg van aanpassingen die in de
loop van vele generaties zijn ontstaan.
1.5.2 Een evolutieboom spreekt niet altijd de waarheid
De relaties tussen organismen met een gemeenschappelijke voorouder zijn in een stamboom,
of evolutieboom weer te geven. Een voorbeeld van een willekeurige stamboom is gegeven in
Figuur 1.2.
A
Tijd
B CD E F G H I J
P
Figuur 1.2. Een willekeurige stamboom.
In de stamboom van Figuur 1.2 stammen de organismen A t/m J allemaal af van P; P is de
gemeenschappelijke voorouder. In de loop van de tijd hebben de nakomelingen van P zich
aangepast aan nieuwe leefomstandigheden, wat uiteindelijk heeft geleid tot het ontstaan van de
organismen A t/m J. Je ziet aan de vertakkingen in de boom dat drie groepen organismen meer
aan elkaar verwant schijnen te zijn: A t/m C, D t/m F en G t/m J. De organismen van één
groep, bijvoorbeeld A, B en C, zijn later in de tijd opgesplitst in verschillende soorten. Deze
drie organismen lijken dus meer op elkaar dan op de organismen D t/m J.
Bij het maken van een evolutieboom kun je dus letten op overeenkomsten tussen organismen.
Hoewel dat eenvoudig lijkt vergt het meestal best wat denkwerk. Het is bijvoorbeeld moeilijk te
beslissen welke overeenkomsten doorslaggevend zijn en het is heel lastig vast te stellen hoe
lang geleden een vertakking heeft plaatsgevonden. Het is terecht om vraagtekens te stellen bij
de boom van Figuur 1.2. Misschien is de evolutieboom van Figuur 1.3 ook wel juist.
22
A B C D E FG H I J
Tijd
Figuur 1.3. In één situatie zijn vaak meerdere evolutiebomen mogelijk. Hier zie je een variatie op de boom
van Figuur 1.2.
In de evolutieboom van Figuur 1.3 hoort D meer bij A t/m C. Waar in Figuur 1.2 B meer verwant was aan C, heeft B hier meer verwantschap met A. De afsplitsing met A heeft immers
relatief laat in de evolutie plaatsgevonden.
Naast de twee evolutiebomen uit Figuur 1.2 en Figuur 1.3 zijn er natuurlijk nog een aantal
andere evolutiebomen mogelijk. Het is al met al lastig om betrouwbare evolutiebomen op te
stellen. Je snapt nu misschien ook waarom al in de inleiding van dit onderdeel werd vermeld
dat de biosystematiek zeer veranderlijk is. Wetenschappers maken bij het opstellen van evolutiebomen veel gebruik van fossielen, maar het fossielenbestand is beperkt en fossielen vertellen
maar een deel van het verhaal. Van levende organismen lijkt informatie makkelijker te vergaren, maar naar schatting is slechts 10% van de levende organismen bekend (en schattingen
hierover lopen sterk uiteen). Tegenwoordig wordt ook veel gebruik gemaakt van chromosoomonderzoek en wordt de taxonomie regelmatig op zijn kop gezet door de uitkomsten
hiervan. Het blijkt een enorm gepuzzel om alles in elkaar te zetten.
1.5.3 De cladistische methode
Een handige methode voor het maken van evolutiebomen is de zogenaamde cladistische methode. Bij de cladistische methode vergelijk je eigenschappen van verschillende organismen
met elkaar en probeer je groepen te maken door op de overeenkomsten te letten. Organismen
die samen een belangrijke eigenschap bezitten vormen een groep. Andere organismen zonder
die eigenschap zijn minder verwant dan de organismen binnen de groep. Vervolgens probeer je
deze informatie in een boomstructuur, een cladogram, weer te geven. We zullen deze werkwijze illustreren aan de hand van een aantal voorbeelden.
In het eerste eenvoudige voorbeeld (Figuur 1.4) vergelijken we het roodborstje, de koolmees en
de muis. Het roodborstje en de koolmees hebben beide veren en behoren daarom tot dezelfde
groep. De muis heeft geen veren en hoort daarom niet bij de groep van de ‘organismen met
veren’.
23
Tijd
Figuur 1.4. Omdat het roodborstje en de koolmees beide ‘organismen met veren’ zijn nemen we aan dat ze
sterker verwant zijn met elkaar dan met de muis.
Nu een ingewikkelder voorbeeld. We gaan onderzoeken hoe de volgende vier diergroepen
kunnen worden weergeven in een evolutieboom: kikkers, eenden, gladneusvleermuizen en
miereneters. Van ieder van deze diersoorten zoeken we naar gemeenschappelijke kenmerken.
Dat doen we niet willekeurig, we letten vooral op de echt typische eigenschappen. Typische
kenmerken definiëren we als eigenschappen die bij minstens twee van de vier diergroepen
voorkomen. De uitslag van het onderzoek staat in Tabel 1.3. Vanaf nu gebruiken we voor de
vier diergroepen respectievelijk A, B, C en D.
Tabel 1.3. Vergelijking van 14 belangrijke eigenschappen bij organismen A, B, C en D.
Kenmerk
A Kikkers B Eenden C Gladneusvleermuizen D Miereneters
1 Haar
2 Melkklieren
3 Vleugels
x
4 Zwemvliezen
x
x
5 Vingers en tenen
x
x
6 Plakkerige tong
x
7 Eierleggend
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
8 Drie oorbeentjes
x
x
9 Spiraalvormig slakkenhuis
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
10 Warmbloedig
11 Amnion (binnenste embryonale vlies)
12 Middenrif
x
13 Placenta
14 Interne bevruchting
x
Aan de hand van de gegevens uit Tabel 1.3 gaan we nu een boomstructuur maken. Daarvoor
zoeken we eerst de gemeenschappelijke kenmerken op.
‒ Kenmerken die bij alle vier de diergroepen voorkomen: kenmerk 5. We kunnen zeggen:
er is een groep ABCD met kenmerk 5;
24
‒ Kenmerken die bij drie diergroepen voorkomen: de kenmerken 10, 11, 12 en 14. In alle
gevallen gaat het om de diergroepen B, C en D. Dit suggereert een groep BCD;
‒ Kenmerken die bij twee diergroepen voorkomen: de kenmerken 1, 2, 8, 9 en 13 komen
steeds bij C en D voor, wat een groep CD suggereert. De kenmerken 4 en 7 komen voor
bij A en B, wat een groep AB suggereert. Kenmerk 6 suggereert een groep AD. Kenmerk 3
suggereert een groep BC.
Nu kunnen we, met wat inzicht en gepuzzel, een cladogram gaan opstellen. Zoals je misschien
wel verwacht zult hebben zijn er in het geval van vier organismen meerdere boomstructuren
beschikbaar. In Figuur 1.5 zijn er twee weergegeven.
A
B
C
D
A
B
C
D
b
a
Figuur 1.5. Er zijn veel verschillende mogelijke cladogrammen. Hier zie je er twee.
Als we alleen kijken naar boomstructuren van de vorm van Figuur 1.5.a, bestaan er in theorie
4×3 = 12 verschillende bomen. We bekijken eerst een situatie waarin A als eerste afsplitst:
‒ Eerst splitst A af, dan B en tenslotte C of D. (Figuur 1.6.a)
‒ Eerst A, dan C en tenslotte B of D. (Figuur 1.6.b)
‒ Eerst A, dan D en tenslotte B of C. (Figuur 1.6.c)
A
B
a
C
D
A
C
B
b
D
A
D
B
C
c
Figuur 1.6. Wanneer we er vanuit gaan dat A als eerste afsplitste zijn er drie boomstructuren mogelijk.
Er zijn dus drie mogelijke boomstructuren waarbij A als eerste afsplitst. Evenzo zijn er drie
bomen met B als eerste aftakking, en drie met C en drie met D als eerste aftakking. Samen is
dat 4×3 = 12.
In Figuur 1.5.b zie je een cladogram die begint met een splitsing in twee groepen. Ook hier
bestaan verschillende mogelijkheden, drie in dit geval:
‒ A en B splitsen samen af; C en D splitsen samen af;
‒ A en C; B en D;
‒ A en D; B en C.
25
In totaal hebben we tot nu toe 12+3=15 verschillende cladogrammen gevonden.
Maar welke boom moeten we nu kiezen voor ons onderzoekje naar de kikkers, eenden, glasneus vleermuizen en miereneters? Voor meerdere bomen is wat te zeggen, zeker als we gevoelsmatig bepaalde eigenschappen hoger waarderen. Omdat dat niet bepaald objectief is, is
‘gewoon’ een boom kiezen niet een goede methode.
We pakken het anders aan: we tekenen alle mogelijke bomen en zetten bij alle bomen bij iedere vertakking de bijbehorende gemeenschappelijke kenmerken. Figuur 1.7 geeft dit voor
zes van de vijftien cladogrammen aan.
A
B
C
D
A
B
C
4, 7
1, 2, 8, 9, 13
D
B
A
C
1, 2, 8, 9, 13
D
1, 2, 8, 9, 13
10, 11, 12, 14
a
C
5
5
c
b
D
A
B
D
A
B
4, 7
C
A
5
C
B
D
3
10, 11, 12, 14
d
5
e
5
f
5
Figuur 1.7. Zes van de vijftien evolutiebomen voor een situatie met vier organismen.
Nu zijn we toe aan het belangrijkste gedeelte van onze zoektocht:
Het cladogram waarin de meeste gemeenschappelijke kenmerken verwerkt zijn is het beste.
In deze boom zie je het beste welke verwantschappen er zijn. In ons geval is dit het eerste
cladogram. (Figuur 1.7.a) Daarin zie je dat C en D een groep vormen die de kenmerken 1, 2, 8,
9 en 13 gemeenschappelijk hebben. Daarnaast hebben B, C en D ook nog 10, 11, 12 en 14
gemeenschappelijk. ABCD vormen een nog grotere groep met alleen 5 als gemeenschappelijk.2
We kunnen ons cladogram nu als volgt vertalen in een complete evolutieboom (Figuur 1.8):
‒ P heeft kenmerk 5 en is een voorouder van A en Q;
‒ Q heeft de ten opzichte van P nieuwe kenmerken 10, 11, 12 en 14 ontwikkeld;
‒ B en R stammen van Q af en hebben dus eveneens de kenmerken 10, 11, 12 en 14;
‒ R heeft de nieuwe kenmerken 1, 2, 8, 9 en 13 ontwikkeld. C en D bezitten deze kenmerken ook.
2
Je vraagt je misschien af hoe het zit met de negen niet getoonde cladogrammen. Deze cladogrammen hebben we niet
voor niets weggelaten: ze blijken geen van allen van belang te zijn, omdat ze nauwelijks gemeenschappelijke kenmerken
laten zien.
26
A
B
C
D
R
1, 2, 8, 9, 13
Q 10, 11, 12, 14
P
Tijd
5
Figuur 1.8. De uitkomst van onze zoektocht: een evolutieboom, met bij iedere aftakking de bijbehorende
eigenschappen vermeld.
Je ziet dat een cladogram een handige manier kan zijn om een evolutieboom te construeren. Je
krijgt zo een beeld van hoe de evolutie van deze groepen verlopen zou kunnen zijn.
LET OP! Je moet voorzichtig zijn met het tekenen van evolutiebomen. Vaak passen er bij één
cladogram verschillende evolutiebomen. Zie Figuur 1.9 voor enkele voorbeelden.
D
A
B
C
D
C
D
?
B
C
C
B
D
D
C
?
B
?
?
A
A
A
B
?
?
a
b
c
d
A
e
Figuur 1.9. Ook bij het opstellen van een evolutieboom is voorzichtigheid geboden; ook hier zijn
verschillende mogelijkheden.
Je ziet in Figuur 1.9 vijf verschillende evolutiebomen (niet alle mogelijkheden zijn weergegeven), waarvan 1.9.a het meest waarschijnlijk lijkt. Maar ook voor de andere vier valt iets te
zeggen. Aanvullende gegevens onder andere wat betreft verspreiding van de recente groepen
en soorten en de fossiele geschiedenis van de organismen blijven nodig om tot een zo goed
mogelijke evolutieboom te komen. Ondanks deze beperkingen blijft een cladogram een elegante manier om verwantschappen te vinden en evolutiebomen te construeren.
27
Deel 2 Biodiversiteit van Eukaryoten
In deel 1 heb je kennis kunnen maken met de taxonomische indeling van organismen. De eukaryoten zijn
uitgebreid aan bod geweest en je hebt waarschijnlijk gelezen over organismen die je niet uit het dagelijkse leven
kent.
Het doel van het tweede deel van deze bundel is om je inzicht te geven in de biodiversiteit van de eukaryoten.
Aan de hand van plaatjes en figuren, die een groot gedeelte van dit onderdeel beslaan, geven we voorbeelden
van allerlei eukaryote organismen (met name van de dieren), van pantoffeldiertje tot mossel, van platworm tot
hond. Je krijgt informatie over de algemene lichaamsbouw per (dier)groep, het voorkomen en functioneren van
bepaalde organen (denk bijvoorbeeld aan de bloedsomloop en de spijsvertering) bij verschillende (dier)groepen
en de ecologische rol die een groep organismen speelt.
Omdat deze onderwerpen niet allemaal tot de leerstof biologie van de 3de graad behoren, maar wel belangrijk zijn
voor de Internationale Biologie Olympiade, is het noodzakelijk om alvast wat extra kennis te vergaren.
Deze kennis zal je ook helpen om in het derde deel van deze bundel de afstammingsgeschiedenis van de
eukaryoten beter te kunnen plaatsen.
Tekst:
team Biologie Olympiade Nederland olv Hans Morelis
Hugo Vandendries
Lay-out:
Marije ter Wal en Roel Baars
Tekstrevisie:
Emile Nijssen
Inhoudsopgave
Deel 2 Biodiversiteit van de Eukaryoten ……………………………………….
29
2.1 Protisten ………………………………………………………………………………………………………..
2.2 Schimmels en Planten ………………………………………………………………………………………..
2.3 Dieren …………………………………………………………………………………………………………..
2.3.1 Sponzen ……………………………………………………………………………………………………..
2.3.2 Holtedieren …………………………………………………………………………………………………..
2.3.3 Platwormen ………………………………………………………………………………………………….
2.3.4 Rondwormen ………………………………………………………………………………………………..
2.3.5 Gelede wormen ……………………………………………………………………………………………..
2.3.6 Geleedpotigen ………………………………………………………………………………………………
2.3.13 Weekdieren ………………………………………………………………………………………………..
2.3.14 Stekelhuidigen ……………………………………………………………………………………………..
2.3.18 Chordadieren ………………………………………………………………………………………………
2.3.27 Overzicht belangrijke eigenschappen per diergroep………………………………………………….
2.3. 28 Typen bloedsomloop bij de chordadieren ……………………………………………………………..
2.3.29 Homologe organen ………………………………………………………………………………………..
30
32
33
33
34
35
36
38
39
45
48
50
58
59
60
29
2.1 Protisten
2.1.1 Wieren
Figuur 2.1. Enkele wieren. Boven: Groenwieren (Chlorophyta). Onder, links: Blaaswier (Fucus), een bruinwier
(Phaeophyta). Onder, midden en rechts: Roodwieren(Rhodophyta).
Geselwieren (Euglenophyta)
Oogdiertje (Euglena, Figuur 2.2)
Het oogdiertje behoort tot de geselwieren. Deze spoelvormige eencellige kan zich dankzij een
elastische ectoplasmalaag zowel strekken als kogelvormig maken. Bij de voortbeweging wordt
gebruik gemaakt van een flagellum (zweepstaart); oogdiertjes bewegen bij voorkeur naar een
lichtbron toe. Omdat er bij deze eencellige ook chloroplasten worden aangetroffen, wordt door
sommigen de naam oogwiertje gebruikt.
Zweepstaart (flagellum)
Chloroplast
Contractiele vacuole
Celkern
Zetmeelkorrel
Figuur 2.2. Anatomie van een oogdiertje (Euglena), een geselwier (Euglenophyta).
30
2.1.2 Protozoa
Wortelpotigen (Rhizopodia)
Amoebe (Amoeba proteus, Figuur 2.3)
Amoeben zijn eenvoudig gebouwde, eencellige organismen, waarvan de vorm voortdurend
verandert. Door middel van schijnvoetjes vindt opname van voedsel en het uitscheiden van
onverteerbare delen plaats.
Endoplasma
Voedingsvacuolen
Celkern
Kloppende
vacuole
Schijnvoetje
Ectoplasma
Figuur 2.3. Anatomie van een amoebe (Amoeba proteus), een wortelpotige (Rhizopodia).
Trilhaardiertjes (Ciliata)
Pantoffeldiertje (Paramecium, Figuur 7.4)
Het pantoffeldiertje is een eencellig, vrijzwemmend ciliaat. Anders dan bij de Amoebe wordt
het cellichaam van het pantoffeldiertje omgeven door stevig, elastisch ectoplasma, waardoor de
lichaamsvorm weinig veranderlijk is. Dit ectoplasma is bedekt met cilia (trilharen), die door
hun gecoördineerde beweging voor gerichte verplaatsing van het organisme kunnen zorgen.
Trilhaar (Cilium)
Voedingsvacuole
Mondveld
Micronucleus
Macronucleus
Radiaalkanaal
Excretie-opening
Kloppende
vacuole
Figuur 2.4. Anatomie van een pantoffeldiertje (Paramecium), een trilhaardiertje (Ciliata).
31
Hier laten we
2.3 Dieren
In deze sectie behandelen we de verschillende stammen van het dierenrijk. Van de geleedpotigen, weekdieren en chordadieren worden ook enkele klassen behandeld. Tot slot vind je in
deze sectie een tabel en een aantal figuren die belangrijke eigenschappen van de verschillende
stammen samenvatten.
2.3.1 Sponzen (Porifera)
Sponzen zijn verreweg de eenvoudigst georganiseerde meercelligen. In het bijzonder onderscheiden zij zich van alle andere dieren door het feit dat bij sponzen geen zintuig-, zenuw- en
spierweefsel gedifferentieerd is. Voor de geringe en zeer langzame bewegingen van de vastzittende (sessiele) dieren zijn kennelijk de prikkelbaarheid en de prikkelgeleiding van niet speciaal
daarvoor gespecialiseerde cellen voldoende. Het gehele bouwplan van de sponzen is gericht op
het dichterbij halen en filtreren van kleine voedseldeeltjes uit het water.
De eenvoudigste grondvorm is een zak, die met de onderste pool van het lichaam is vastgegroeid en met een bovenaan gelegen opening (osculum) naar buiten uitmondt. De wand hiervan is van poriën voorzien. Alle sponzen zijn waterdieren (aquatisch).
Osculum
Skeletnaald
Skeletvormende cel
Mesenchym
Entoderm
Centrale
holte
Porie
Ectoderm
Figuur 2.8. Boven: Anatomie van een spons (Porifera). Links een lengtedoorsnede en rechts een
dwarsdoorsnede. Onder: Een spons.
33
Afvoerkanaal
uitscheidingsstelsel
Darmtak
Voortplantingstelsel
Farynxslurf
Keelholte (Farynx)
Uitscheidingskanaal
(Nefride)
Zenuwstelsel
Oog
Figuur 2.13. Anatomie van een platworm (Platyhelminthes). Twee lengtedoorsneden, op verschillende
hoogten gemaakt.
2.3.4 Rondwormen (Nematoda)
Rondwormen (ookwel draadwormen) hebben geen bloedsomloop, dus geen systeem van buizen waardoor bloed door het lichaam gevoerd wordt. Ze hebben wel een vloeistof die door hun
lichaam wordt geperst als ze kronkelen. Rondwormen variëren in lengte van 0,5 mm tot meer
dan 1 m, maar de meeste soorten zijn klein. Vele soorten rondwormen zijn reducenten. Veel
meer soorten zijn parasieten, vooral op plantenwortels. Men heeft ongeveer 30 soorten gevonden die in mensen leven.
Figuur 2.14. Rondwormen (Nematoda). Links: Gele aardappelcystenaaltje. Rechts: Kop van een
wortelknolletjesnematode.
36
Dorsale zenuw
Spiercellen
Darm
Uitscheidingskanaal
Uterus
Ventrale zenuw
Figuur 2.15. Anatomie van een rondworm (Nematoda). Boven: Dwarsdoorsnede. Onder: Twee
lengtedoorsneden: Links: Mannetje; Rechts: Vrouwtje.
Mondopening
Farynx
Uitscheidingskanaal
Baarmoeder (uterus)
Testis
♂
Vagina
♀
Eileider (ovarium)
Cloaca
Anus
37
2.3.5 Ringwormen (Annelida)
De naam van deze stam slaat op een opvallende eigenschap van deze dieren. Het lichaam van
een ringworm bestaat namelijk uit een serie ringvormige segmenten. Elke uitwendige groef
geeft de plaats aan van een inwendig tussenschot, waardoor een ringworm bestaat uit een serie
vakjes (segmenten) die min of meer gelijk zijn aan elkaar.
Veel inwendige organen zijn in elk vakje afzonderlijk weer te vinden. De meeste ringwormen
hebben aanhangsels, maar die zijn niet geleed, zoals dat bij de geleedpotigen (zie 2.3.6) wel het
geval is. Ze hebben ventrale zenuwstrengen, massief en vaak gepaard, net als bij geleedpotigen
in de vorm van een touwladder.
De bekendste ringworm, de regenworm, is een landdier, maar de meeste soorten ringwormen
zijn waterdieren. Enkele soorten die in zee leven halen een lengte van bijna 1 m. Veel ringwormen in zee graven in zand of modder. Ze steken hun scherpe kaken uit hun schuilplaats
om er kleine dieren mee te grijpen.
Bloedzuigers tonen een ander facet van de verscheidenheid bij de ringwormen; het zijn parasieten, ze zuigen bloed. Een bloedzuiger heeft een lichaam zonder aanhangsels, hij heeft een
opvallende aanpassing in zijn bouw: aan elk eind van het lichaam één paar zuignappen, waarmee hij zich vasthecht aan zijn gastheer.
Figuur 2.16. Ringwormen (Annelida). V.l.n.r.: Zeeduizendpoot (Nereis); Zager; Bloedzuiger (Hirudo).
Hersenganglion /
Bovenslokdarmganglion
Dorsale vat (rugvat)
Nefride
Mond
Slokdarmring
Ringvat
Onderslokdarmganglion
Vrouwelijk
geslachtsorgaan
Mannelijk
geslachtsorgaan
Buikzenuwstreng
Darm
Ventrale vat
(buikvat)
Figuur 2.17. Anatomie van een regenworm (Annelida). Opengewerkt zijaanzicht.
38
2.3.7 Geleedpotigen: Onderstam Kreeftachtigen (Crustacea)
De kreeftachtigen zijn een heel gevarieerde groep binnen de geleedpotigen. Ze hebben allemaal
twee paar antennen en ze ademen met kieuwen. Het bekendste zijn de grote dieren, die veel
gegeten worden: kreeften, krabben en garnalen.
De meeste kreeftachtigen zijn echter microscopisch kleine dieren, die in enorme aantallen
voorkomen in meren en vooral in de oceanen, waar ze het basisvoedsel vormen voor allerlei
dieren: van kleine vissen tot en met walvissen. Net zoals enkele soorten zoogdieren (van oorsprong landdieren) aangepast zijn aan het leven in zee, is er een aantal kreeftachtigen (van
oorsprong waterdieren) aangepast aan het leven op land. Bepaalde krabben behoren tot deze
groep. Keldermotten of pissebedden zijn kreeftachtigen die altijd op het land leven, maar wel
op vochtige plaatsen.
Geslachtsorgaan Middendarmklier
Buikzenuwstreng
Darm
Hart
Maag
Hersen- of Bovenslokdarmganglion
Uitscheidingsorgaan
Oog
Figuur 2.20. Anatomie van een kreeftachtige (Crustacea). Boven: Kreeft, zijaanzicht lengtedoorsnede. Onder:
Watervlo.
40
2.3.8 Geleedpotigen: Klasse Spinnen (Arachnida)
Van alle geleedpotigen kunnen de spinnen het gemakkelijkst verward worden met insecten.
Het lichaam van een spinachtige bestaat, in tegenstelling tot dat van insecten, uit slechts twee
delen; een spinachtige heeft vier paar poten terwijl antennen ontbreken. Van deze klasse zijn
de dieren die wij spinnen noemen het meest bekend. De manier waarop spinnen een web
maken is fascinerend.
Sommige spinnen maken geen web; wel hebben alle spinnen gifklieren, die ze gebruiken om
hun prooi mee te vangen en te doden. Schorpioenen zijn ook (zeer) giftig. Enkele soorten zijn
ook gevaarlijk voor mensen. Teken en mijten behoren ook tot de spinachtigen. Ze brengen
vaak ziekten over, denk bijvoorbeeld aan tyfus en de ziekte van Lyme.
De meeste spinachtigen zijn landdieren. Degenkrabben echter zijn zeedieren. Ze hebben harde
schalen en leven in ondiep water. Degenkrabben bestaan al tweehonderd miljoen jaar en zijn in
die periode slechts weinig veranderd.
Geslachtsorgaan
Bovenslokdarmganglion
Oog
Zuigmaag
Darm
Middendarmklier
Hart
Buisjes van
Malpighi
(voor excretie)
Anus
Spinklier
Boeklong
Gifklauw Gifklier
Spintepels
Tracheeën
Onderslokdarmganglion
Poten
Figuur 2.21. Anatomie van een spin (Arachnida).
2.3.9 Geleedpotigen: Klasse Duizendpoten (Chilopoda)
Een duizendpoot is een langgerekt, duidelijk gesegmenteerd dier, met een afgeplat lichaam en
één paar poten aan elk segment. Op de kop bevinden zich één paar lange antennen en net
achter de kop zitten twee gifklieren. Duizendpoten zijn predatoren, ze vangen vooral insecten.
Figuur 2.22. Duizendpoot (Chilopoda), een veelpotige (Myriapoda).
41
2.3.10 Geleedpotigen: Klasse Miljoenpoten (Diplopoda)
Een miljoenpoot is, net als een duizendpoot, langgerekt en duidelijk gesegmenteerd. Een miljoenpoot heeft, in tegenstelling tot een duizendpoot, een paar korte antennen en een lichaam
dat niet afgeplat maar rond is, met twee paar poten aan elk segment. Miljoenpoten hebben
bovendien geen gifklieren; ze eten dood plantenmateriaal, zoals gevallen bladeren. In bosecosystemen zijn miljoenpoten belangrijke reducenten.
Figuur 2.23. Miljoenpoot (Diplopoda), een veelpotige (Myriapoda)..
2.3.11 Geleedpotigen: Klasse Insecten (Insecta)
De insecten zijn geleedpotigen met enkele opvallende eigen kenmerken. Het lichaam van een
insect is verdeeld in drie delen: een kop met één paar antennen (voelsprieten) erop; een borststuk, de thorax, met drie paar poten; en een achterlijf, het abdomen, dat bij de meeste soorten
duidelijk gesegmenteerd is. Enkele insectensoorten, zoals zilvervisjes en luizen, krijgen nooit
vleugels, maar de meeste volwassen insecten hebben één of twee paar vleugels, die vastzitten
aan de thorax. Alle jonge insecten zijn vleugelloos en het larvale stadium lijkt meer op wormen
dan op insecten. Insecten ademen met behulp van tracheeën.
Insecten kennen een zeer grote verspreiding, je kunt gemakkelijk allerlei insecten vinden, ook
in huis: vliegen, mieren, zilvervisjes, nachtvlinders, vlooien en luizen.
Op en om planten leven allerlei bekende insecten. Je vindt er sprinkhanen, bladluizen, torren,
vlinders, wespen en nog veel meer. In zoet water – vijvers en beken – kun je vaak onvolwassen
exemplaren vinden van libellen, eendagsvliegen of muggen. Insecten lopen, vliegen, graven of
zwemmen. Insecten komen in alle grote habitats van de aarde voor, uitgezonderd de oceanen.
Geleedpotigen zijn niet in het bezit van longen. Gaswisseling vindt plaats met behulp van
andere structuren: tracheeën, boeklongen of kieuwen. Hier komen tracheeën aan bod.
Tracheeën zijn sterk vertakte adembuizen in het lichaam van een insect. Tracheeën worden
opengehouden door spiraalvormige chitineverdikkingen. In het achterlijf bevinden zich de
openingen van de tracheeën: de stigma’s. Een insect kan ventileren door pompende bewegingen met het achterlijf te maken. De uiteinden van de tracheeën zijn gevuld met vocht. Via dit
vocht en via het bloed diffundeert zuurstof vanuit de lucht naar de lichaamscellen. Koolstofdioxide diffundeert in tegengestelde richting. Door de fijne vertakkingen van de tracheeën is de
afstand tot de cellen klein. Het bloed van insecten bevat geen hemoglobine; gassen diffunderen
via de lichaamsvloeistof rechtstreeks van en naar de cellen.
42
Figuur 2.24. Enkele insecten (Insecta). Boven, v.l.n.r.: Mug, een tweevleugelige (Diptera); Zandloopkever, een
schildvleugelige (Coleoptera); Koolwitje, een vlinder. (Lepidoptera) Onder v.l.n.r.: Vlieg, een tweevleugelige;
Libelle (Libellula), een Libelle (Odonata); Krekel (Gryllus), een rechtvleugelige (Orthoptera).
Boven- en
onderslokdarmganglion
Middendarm
Voorvleugel
Puntoog
Facetoog
Achtervleugel
Voordarm
Hart
Einddarm
Voelspriet
Bovenlip
Bovenkaak
Geslachtsorgaan
Heup
Dij
Onderlip
Onderkaak
Dijring
Voet
Scheen
Buisjes van
Malpighi
(excretie)
Buikzenuwstreng
Figuur 2.25. Anatomie van een insect (Insecta). Boven: Zijaanzicht, lengtedoorsnede. Onder:
Tracheeënstelsel. Bovenaanzicht, lengtedoorsnede.
Tracheeën
Luchtzak
Stigma
43
2.3.12 Voorbeeldorganismen per insectenorde
Tabel 2.1. Insecten per insectenorde. Nummers horen bij de afbeelding in Figuur 2.26.
Orde
Voorbeelden
Franjestaarten
Zilvervisje (3)
Haften
Eendagsvlieg (26)
Kakkerlakken
Bakkerstor (25), Bidsprinkhaan (2)
Kevers of Schildvleugeligen
Coloradokever (11), Mestkever (4), Loopkever (6), Geelgerande waterkever (19), Lieveheersbeestje (12)
Libellen
Libelle (9), Waterjuffer (17)
Luizen
Hoofdluis (21)
Plantenzuigers
Bladluis (7), Cicade (29)
Rechtvleugeligen
Sprinkhaan (22), Krekel (10)
Springstaarten
Springstaart (5)
Termieten
Termiet (27): soldaat (a), werkster (b), mannetje (c), koningin (d)
Tweevleugeligen
Vlieg (13), Mug (23)
Vliesvleugeligen
Bij (1), Wesp (16), Mier (28), Hommel (14)
Vlinders
Koolwitje (15)
Vlooien
Vlo (24)
Wantsen
Schaatsenrijder (8), Duikerswants of Bootsmannetje (30), Schildwants (20), Waterschorpioen (18)
1
7
8
13
15
20
11
17
16
22
21
6
5
10
9
14
19
4
3
2
23
12
18
24
a
25
26
b
c
27
d
28
Figuur 2.26. Insecten per insectenorde. Namen zijn te vinden in Tabel 2.1.
44
29
30
Voetje met
zuignap
Ampulle
Kalkplaat Radiaalkanaal
Radiaalkanaal
Maagblindzak
Stekel
Zenuwring
Geslachtsorgaan
Radiaire zenuw
Ringkanaal
Einddarm
Kliermaag
Maag
Radiaire zenuw
Ampulle
Maagblindzak
Figuur 2.32. Anatomie van een zeester, een stekelhuidige (Echinodermata). Links: Dwarsdoorsnede door
een arm. Rechts: Bovenaanzicht lengtedoorsnede.
Stekel
Zeefplaat Anus
Geslachtsorgaan
Steenkanaal
Radiaalkanaal
Voetje met
zuignap
Ringkanaal
Darm
Mond Kauwapparaat
Figuur 2.33. Anatomie van een zee-egel, een stekelhuidige (Echinodermata). Dwarsdoorsnede.
49
2.3.18 Chordadieren: Onderstam Manteldieren (Urochordata)
Het is moeilijk te geloven dat volwassen manteldieren chordadieren zijn. Het lijkt zelfs of het
helemaal geen dieren zijn. Het zijn zachte, afgeronde massa’s, die in zeewater worden aangetroffen, waar ze stevig vastzitten aan bijvoorbeeld palen, stenen en scheepswrakken. Ieder
manteldier heeft een buis met twee openingen, waardoor water stroomt met kleine organismen waarmee de manteldieren zich voeden. Slechts bij de larven, die erg van de volwassenen
verschillen, is het mogelijk hun chordakenmerken aan te wijzen.
De tunicaten of manteldieren hebben hun naam te danken aan een dikke, door het ectodermepitheel afgescheiden, cuticulaire mantel, die het lichaam bedekt. Deze bevat cellulose, een
stof die verder bij dieren niet voorkomt. Een ruime, door kieuwspleten doorbroken, van trilhaarepitheel voorziene kieuwdarm neemt een groot deel van het lichaam in beslag. Deze dient
voor de ademhaling en voor het affiltreren van de voedseldeeltjes uit het zeewater. Door deze
manier van voedsel bemachtigen en door de vastzittende levenswijze is de chordatenorganisatie van de volwassen dieren sterk vervaagd; deze komt in de ontwikkeling echter duidelijk voor
de dag.
Figuur 2.34. Manteldieren (Urochordata).
2.3.19 Chordadieren: Onderstam Lancetvisjes (Cephalochordata)
Lancetvisjes zijn kleine zeedieren. Een lancetvisje heeft geen schedel, kaken, hart, wervels en
aanhangsels. Het heeft echter wel een holle, dorsale zenuwstreng, een groot aantal kieuwspleten
en een ondersteunende chorda (het gemeenschappelijke kenmerk waar de chordadieren hun
naam aan te danken hebben), die zich uitstrekt over de gehele lichaamslengte. De nauwelijks 6
cm lange lancetvisjes leven op de zandige zeebodem in subtropische en gematigde klimaatzones. Het is een kleurloos dier, dat zich gedeeltelijk ingraaft in het zand. Zijn lichaamsbouw
heeft kenmerken van de gewervelden, maar omdat onder andere een schedel en wervelkolom
ontbreken wordt het lancetvisje ingedeeld bij de ‘schedellozen’ in de stam chordata.
Figuur 2.35. Een lancetvisje (Cephalochordata).
50
Mond Hersenganglion
Uitstroomopening
Mond Oog
Uitstroomopening
Neurale buis
Chorda
Kieuwkorf
Kieuwkorf
Hart
Mantel
Mantel
Knopvorming
Hart
Figuur 2.36. Anatomie van een zakpijp
(Urochordata). Boven: Larve. Rechts: Adult.
Knopvorming (= ongeslachtelijke voortplanting)
zichtbaar.
Ovarium
Testis
Neurale buis
Chorda
Spieren
Aorta
Middendarm
Darmader
Lichaamsholte
(coeloom)
Geslachtsorgaan
Figuur 2.37. Anatomie van een
lancetvisje (Cephalochordata). Boven:
Dwarsdoorsnede. Rechts: Drie maal
een zijaanzicht van een
lengtedoorsnede, op verschillende
plekken gemaakt.
Spieren
Chorda Neurale buis
Middendarm Anus
Mondholte Kieuwdarm Middendarmklier (‘lever’)
Kieuwhart
Aorta
Darmader
51
2.3.20 Chordadieren: Klasse Kaaklozen (Agnatha)
Bij deze vissen ontbreken de gepaarde vinnen. Hun skeletten zijn zwak ontwikkeld en chorda’s
zijn zowel bij volwassen dieren als bij embryo’s aanwezig. De bekendste kaaklozen zijn de
prikken. De prik hecht zich vast aan een vis, schuurt een gat in zijn lichaam en zuigt het lichaamsvocht uit zijn slachtoffer. Deze manier van voeden is noodzakelijk voor de kaaklozen,
omdat ze in tegenstelling tot andere gewervelde dieren geen kaken hebben.
2.3.21 Chordadieren: Klasse Kraakbeenvissen (Chondrichthyes)
Net als andere vissen en ook als amfibieën heeft een haai een hart met slechts één kamer (zie
2.3.28) en is koudbloedig. Enkele fundamentele structurele verschillen echter hebben biologen
ertoe gebracht haaien in een afzonderlijke klasse onder te brengen. Dit betekent dat taxonomen vinden dat de verschillen tussen een voorn en een haai even belangrijk zijn als die tussen
een slang (reptielen) en een konijn (zoogdieren).
Het principiële kenmerk van deze klasse is een skelet dat geheel van kraakbeen is gemaakt in
plaats van been. Kraakbeen is het materiaal dat vorm geeft aan onze neus en oren. Het is hard
genoeg om bij zeedieren stevigheid te geven, maar het is veerkrachtiger dan been.
Bovendien heeft geen enkele kraakbeenvis een kieuwdeksel. Behalve de haaien worden ook de
roggen tot deze klasse gerekend. Roggen hebben merkwaardige, platte lichamen, aangepast aan
het leven op de bodem van de zee.
2.3.22 Chordadieren: Klasse Vissen (Pisces), waaronder Beenvissen (Teleostei)
De meeste mensen weten meer van vis vangen en vis eten dan over hun indeling. Het zal dan
ook wel verwondering wekken dat de nu levende vissen zijn ingedeeld in drie afzonderlijke
klassen. Waarschijnlijk behoren vrijwel alle vissen die je kent tot de beenvissen. Dit betekent,
dat deze vissen skeletten hebben die gemaakt zijn van een hard materiaal dat we been noemen.
In tegenstelling tot de dieren in andere klassen die we hebben besproken, krijgen bijna alle
vissen, zowel jonge als volwassen vissen, hun zuurstof via kieuwen. Bij beenvissen bevinden
deze zich in de kieuwspleten, die door deksels bedekt zijn en daardoor van buitenaf niet te zien
zijn.
Wat het aantal soorten betreft vormen de vissen de grootste klasse van de gewervelde dieren.
Onder de beenvissen bestaat een grote verscheidenheid, die structurele aanpassingen aan vele
ecosystemen in water met zich meebrengt. Er zijn voorntjes in zoetwaterbeken en er zijn tonijnen in warme zeeën. Er zijn smalle, ronde zonnevissen en lange, slanke palingen. Er zijn vliegende vissen, die door de lucht kunnen zweven op uitgeslagen vinnen en er zijn tongen, die
plat op de zandige zeebodem liggen. De beenvissen zijn in bijna alle wateren van de wereld te
vinden.
52
Figuur 2.38. Linksboven: Prik, een kaakloze (Agnatha). Linksonder: Stekelbaars, een beenvis (Teleostei).
Rechtsboven: Rog (Raja), een kraakbeenvis (Chondrichthyes). Rechtsonder: Hamerhaai, een kraakbeenvis
(Chondrichthyes).
Voortplantingsorgaan
Nier
Hersenen
Zwemblaas
Rugvin
Staartvin
Ruggenmerg
Borstvin
Buikvin
Kieuwen
Hart Maag Lever
Anale vin
Urineblaas
Figuur 2.39. Anatomie van een vis (Pisces). Zijaanzicht lengtedoorsnede.
53
2.3.23 Chordadieren: Klasse Amfibieën (Amphibia)
Hoewel enkele amfibieën dezelfde vorm hebben als sommige hagedissen, zijn er veel verschillen tussen amfibieën en reptielen. In tegenstelling tot de meeste reptielen zijn er zeer weinig
amfibieën met schubben of puntige nagels. Verder hebben de eieren van de amfibieën geen
schaal, zodat ze in water of op vochtige plaatsen gelegd moeten worden. Jonge amfibieën, zoals
kikkervisjes, leven weliswaar in water, maar bijna alle volwassen amfibieën ademen lucht.
Alhoewel amfibieën niet in heel koude gebieden kunnen leven en er geen enkele in zee leeft,
vertonen ze toch een behoorlijke verscheidenheid. Sommige amfibieën klimmen door middel
van zuignappen aan de tenen. Vele anderen leven in de losse bovenlaag van de bodem of onder
stenen en dood hout. Sommige zwemmen goed en brengen het grootste deel van hun leven
door in sloten en beken.
2.3.24 Chordadieren: Klasse Reptielen (Reptilia)
Schildpadden, slangen, hagedissen en kaaimannen zijn allemaal reptielen. Maar het is vrij
moeilijk om te zien wat een taxonoom precies verstaat onder een reptiel. Reptielen hebben
geen duidelijke kenmerken die ze direct onderscheiden van andere gewervelde dieren. Ze
hebben huidvergroeiingen die schubben worden genoemd die fundamenteel verschillen van de
schubben van vissen, maar die hebben vogels en sommige zoogdieren ook. Ze ademen door
middel van longen gedurende hun gehele leven, net als vogels en zoogdieren. Hoewel een
reptielenhart net als een zoogdierhart of vogelhart twee kamers heeft, is er bij de meeste soorten een opening in de wand ertussen. Hun lichaamstemperatuur verandert met de temperatuur van de omgeving. Dat betekent dat reptielen net als de amfibieën en de vissen koudbloedig
zijn. De meeste reptielen leggen eieren op land, in tegenstelling tot amfibieën. Deze eieren
hebben in tegenstelling tot die van vogels een leerachtige schaal.
Er is een grote verscheidenheid aan reptielen. Neem het contrast tussen een kaaiman, die door
de modder kruipt en een kameleon op het puntje van een tak in een hoge boom terwijl hij een
twijg met zijn start omvat. Misschien gaan de slangen wel het verst met hun structurele aanpassing; sommigen zijn aangepast aan het graven, anderen aan klimmen en sommigen aan
zwemmen, allemaal zonder gebruik van poten.
54
Figuur 2.40. Enkele amfibieën (Amfibia) en reptielen (Reptilia). Linksboven: Slang, een reptiel. Linksonder:
Seychellen Reuzenschildpad, een reptiel. Rechtsboven: Muurhagedis, een reptiel. Rechtsonder: Pad (Bufo),
een amfibie.
Longen
Hersenen
Slokdarm
Ruggenmerg
Maag
Nieren
Ovarium
Eileider
Wervelkolom
Mond
Luchtpijp
Cloaca
Lever
Galblaas
Hart
Alvleesklier
Urineblaas
Figuur 2.41. Anatomie van een salamander (Salamandra), een amfibie (Amfibia). Zijaanzicht
dwarsdoorsnede.
Alvleesklier
Hersenen
Ruggenmerg
Long
Lever
Maag
Ovarium
Eileider
Urineleider
Slokdarm
Luchtpijp
Hart
Galblaas
Dunne darm
Nier
Blaas
Cloaca
Figuur 2.42. Anatomie van een krokodil (Crocodylus), een reptiel (Reptilia). Zijaanzicht lengtedoorsnede.
55
2.3.25 Chordadieren: Klasse Vogels (Aves)
Alle vogels hebben veren en alle dieren met veren zijn vogels. Geen enkele andere grote groep
dieren is zo gemakkelijk te karakteriseren. Alle vogels hebben ook vleugels, maar ze kunnen
niet allemaal vliegen. Alle vogels komen uit een ei. Vogeleieren hebben in tegenstelling tot de
eieren van eierleggende zoogdieren een harde kalkschaal. Vogels zijn net als de zoogdieren
warmbloedig, maar ze hebben in tegenstelling tot de zoogdieren geen melkklieren. Geen enkele
nog levende vogelsoort heeft tanden.
Er worden vele structurele aanpassingen aangetroffen bij zowel de veren als de vleugels van de
vogels: de zachte donsveren van ganzen en eenden, de lange sierveren van struisvogels en de
waterdichte vacht van pinguïns. Vleugels variëren van soort tot soort: brede vleugels van kippen, die zelden vliegen en dan nog alleen maar voor korte afstanden, tot de lange slanke vleugels van albatrossen, die bijna hun gehele leven zwevend in de lucht doorbrengen. Toch is de
verscheidenheid van vogels niet zo opvallend als die van zoogdieren. Het verschil tussen een
kolibrie en een pinguïn is groot, maar lang niet zo opzienbarend als dat tussen een vleermuis
en een walvis.
2.3.26 Chordadieren: Klasse Zoogdieren (Mammalia)
Tegenwoordig zijn alle zoölogen het er waarschijnlijk over eens welke gewervelde dieren zoogdieren genoemd moeten worden. Van een klein veldmuisje tot een reusachtige blauwe vinvis
van meer dan 30 meter lang (waarschijnlijk het grootste dier dat ooit geleefd heeft), hebben
alle zoogdieren twee kenmerken gemeen. Ten eerste hebben ze allemaal haren, hoewel dit
soms niet erg duidelijk is en het haar bij sommige walvissen na de geboorte helemaal afwezig
is. Ten tweede voeden alle soorten zoogdieren hun jongen met melk, een vloeistof die door
speciale klieren in de huid, melkklieren (mammae) wordt afgescheiden. Deze klieren functioneren alleen bij vrouwelijke dieren, maar ze zijn ook aanwezig bij mannelijke dieren.
Verder zijn zoogdieren gewoonlijk warmbloedig, dus in staat om hun lichaam op een constante
temperatuur te houden, ongeacht de temperatuur van de omgeving. Dit kenmerk hebben ze
met vogels gemeen.
Hoewel zoogdieren veel overeenkomstige kenmerken hebben, vertonen ze een grote verscheidenheid. Deze verscheidenheid is vaak veroorzaakt door veranderingen die het dier de mogelijkheid geven om in speciale ecologische niches te leven. Zulke veranderingen worden structurele aanpassingen genoemd. Zoogdierenhaar bijvoorbeeld kan in sterk veranderde vorm voorkomen: als stekels bij stekelvarkens, als pantserplaten bij neushoorns, als schubben bij gordeldieren en als wol bij schapen. Zoölogen weten dat deze structuren uit haar zijn ontstaan door
onderzoek naar de ontstaanswijze gedurende de embryonale ontwikkeling.
56
Luchtpijp
Krop
Long
Maag
Borstbeen
Ovarium
Luchtzak
Stuitklier
Eileider
Nier
Cloaca
Blinde darm
Figuur 2.43. Anatomie van een vogel (Aves).
Alvleesklier
Maag
Ovarium Eileider
Luchtpijp
Long
Hart
Galblaas
Lever
Blinde darm
Nier
Figuur 2.44. Anatomie van een hond (Canis), een zoogdier (Mammalia).
57
2.3.27 Overzicht van belangrijke eigenschappen per diergroep
Tabel 2.2. Belangrijke eigenschappen per diergroep
Transportsysteem
Symmetrie
voor lichaamsvloeistof
Lichaam
Aanhangsels voor
gesegmenteerd
voortbeweging
Skelet
Anus
Mondopening
Gaswisselingsorgaan
Bijzonderheden
Sponzen
nee
nee
nee
nee
nee
nee
nee
nee
geen spieren en
zenuwen
Holtedieren
radiaal
nee
nee
nee
nee
nee
ja
nee
netelcellen;
marien; carnivoor
Platwormen
bilateraal
nee
nee
nee
nee
nee
ja
nee
parasitair;
hermafrodiet
Rondwormen
bilateraal
nee
nee
nee
nee
ja
ja
nee
parasitair
Ringwormen
bilateraal
ja
(gesloten)
ja
ja
(borstels)
nee
ja
ja
nee
hermafrodiet
Geleedpotigen
bilateraal
ja
(open)
ja
ja
ja
(exoskelet)
ja
ja
trachee, kieuw
of boeklong
-
bilateraal
ja
(open)
nee
nee
ja
(exoskelet)
ja
ja
kieuw
mantel; aquatisch
bilateraal
ja
(gesloten)
nee
ja
(vinnen)
ja
(endoskelet)
(rudimentair)
ja
ja
kieuw
mantel; marien;
predator
nee
ja
(open)
nee
nee
(spiervoet)
ja
(exoskelet)
ja
ja
kieuw
mantel;
hermafrodiet
nee
ja (voetjes met
zuignapjes)
ja
(endoskelet:
kalkplaatjes)
ja
ja
zuigvoetjes
marien; watervaatstelsel; predator
Weekdieren
(tweekleppigen)
Weekdieren
(inktvissen)
Weekdieren
(slakken)
Stekelhuidigen
(zeesterren)
58
radiaal
nee
2.3.28 Typen bloedsomlopen bij de Chordadieren
Enkele bloedsomloop.
Vissen:
Dubbele bloedsomloop,
twee boezems en één
kamer.
Amfibieën:
Dubbele bloedsomloop, twee
boezems en twee kamers met
open verbinding.
Reptielen:
Dubbele bloedsomloop,
twee boezems en twee
kamer, geen verbinding.
Zoogdieren en vogels:
Figuur 2.45. Vergelijking van verschillende soorten bloedomloop bij vissen, amfibieën, reptielen en vogels
en zoogdieren.
Opmerking: de krokodil, een reptiel, heeft net als zoogdieren een volledig gescheiden dubbele
bloedsomloop en vormt dus een uitzondering op dit model.
59
2.3.29 Homologe organen: voorpoten, vinnen en vleugels
1
2
3
4
5
6
Opperarmbeen
Spaakbeen
Ellepijp
Handwortelbeentjes
Middenhandsbeentjes
Vingerkootjes
7
8
9
Figuur 2.46. Homologie (= overeenkomstig in ontwikkeling) in de bouw van voorpoten, vinnen en vleugels:
1. Mens
4. Mol
7. Vliegende sauriër
2. Hagedis
5. Pinguïn
8. Vogel
3. Walvis
6. Paard
9. Vleermuis
2.3.30 Monddelen van insecten
1
2
3
4
Figuur 2.47. Typen monddelen bij insecten. De monddelen zijn aangepast aan de voedingswijze van het
insect. Hier zijn de monddelen weergegeven van:
1. Kakkerlak: bijtend/kauwend;
2. Bij: likkend/zuigend;
3. Vlinder: zuigend;
4. Mug: stekend/zuigend.
60
Deel 3
Tijd voor biodiversiteit: de ‘tree of life’ in evolutie
Een korte geschiedenis van bijna alles
Peter Roels & Luc Brendonck
In dit deel willen we de actuele kennis over biodiversiteit beschikbaar maken en dit voor iedereen die zich om
onze planeet bekommert.
De classificatie van levende organismen begon met een tweerijkensysteem dat gaandeweg een vijfrijkensysteem
werd. Het onderscheid tussen prokaryoten en eukaryoten werd duidelijker. De endosymbiose theorie kon het
ontstaan van eukaryote cellen verklaren.
Sinds Darwin zijn evolutiebiologen op zoek naar fylogenetische verwantschappen, naar gemeenschappelijke
voorouders om de geschiedenis van het leven te kunnen reconstrueren en een ‘tree of life’ te kunnen opstellen.
Dit bleef een droom tot DNA-onderzoek vorm gaf aan de stamboom van het leven. Uit onderzoek van
ribosomaal RNA bleek naast de bacteriën en de eukaryoten nog een derde groep te bestaan: de oerbacteriën.
Het driedomeinensysteem was een feit.
De vaststelling dat gentransfers van soort tot soort een veel voorkomend fenomeen is, verschafte weer nieuwe
inzichten waardoor versmeltingen tussen verschillende evolutielijnen in de stamboom van het leven werden
opgenomen. Het idee van een ‘web of life’ was geboren.
Door DNA uit bacteriën te isoleren en DNA-sequenties te ‘lezen en te vergelijken kon men de biodiversiteit van
van prokaryote organismen beter in kaart brengen. Deze genetische prospectie wijzigde niet enkel opnieuw ons
beeld van de biodiversiteit maar verrijkte vooral het inzicht in de evolutielijnen van de bacteriën en hun
verwantschap met de Archaea .
De erkenning van de dominante status van eencelligen deed een nieuw wereld- en mensbeeld ontstaan. In de
afstammingsgeschiedenis van de Eukarya blijken de dieren, planten en schimmel slechts perifere takken te
vormen.
Inhoudsopgave
Deel 3 Tijd voor Biodiversiteit: De ‘Tree of life’ in evolutie ………………………………………………
61
3.1 Alle begin is moeilijk : van twee- tot vijfrijkensysteem ……………………………………………………
3.2 Classificatie (puur) natuur: de ‘tree of life’ …………………………………………………………………
3.3 Leven in trio: driedomeinensysteem ………………………………………………………………………
3.4 Van boom naar bos : van tree of life naar web of life ……………………………………………………
3.5 Enkele verschillen tussen de drie superrijken (domeinen) …………………………………………….
3.6 Ik zie je niet, maar je bent er wel: prokaryote micro-organismen ………………………………………
3.7 Wie het kleine niet eert: fylogenie van de Eukarya ……………………………………………………..
3.8 Literatuur ………………………………………………………………………………………………………
62
66
67
71
72
73
74.
76
61
3.1 ALLE BEGIN IS MOEILIJK
Als kind al voel je intuïtief aan dat de levende natuur op te delen lijkt in twee fundamenteel verschillende groepen,
het dieren- en plantenrijk. Van Aristoteles tot in de twintigste eeuw reflecteerde dit denken in twee rijken ook de
meer formele visie van naturalisten en wetenschappers. Zo sprak de beroemde Zweedse plantkundige Carolus
Linnaeus (1707- 1778) van respectievelijk “Animalia” en “Vegetabilia”. Dieren zijn doorgaans beweeglijk en ze
voeden zich met andere organismen om aan de nodige bouwstoffen te geraken: ze zijn heterotroof. Planten
daarentegen zijn “zelfvoorzienend” of autotroof; ze produceren zelf hun organische verbindingen via het proces
van fotosynthese en hebben daarbij alleen zonlicht, water, koolstofdioxide en mineralen nodig.
Met de opkomst en het toenemend gebruik van de licht- en later de elektronenmicroscoop, gingen onderzoekers
over steeds meer en betere waarnemingen beschikken. Er bleken eencellige organismen te bestaan die
eigenschappen van zowel dieren als planten in zich verenigden. Zo is het oogdiertje Euglena erg beweeglijk en
beschikt het over een oogvlek waarmee het onderscheid kan maken tussen licht en donker; naargelang de
omstandigheden is het soms heterotroof, soms autotroof.
De ontdekking van dergelijke organismen betekende een eerste barst in het geloof van de strikte tweedeling van
de levende natuur. Later bleek ook dat fungi of schimmels, hoewel onbeweeglijk zoals planten, tegelijk ook
heterotroof zijn zoals dieren. De barst werd groter… En dan was er nog de ontdekking van 2 fundamenteel
verschillende celtypes: de relatief eenvoudige en kleine prokaryote cel, typisch voor bacteriën, en de meer
complexe, grotere eukaryote cel die aangetroffen wordt bij onder andere dieren, planten en schimmels.
Uiteindelijk leidde dit alles tot een aanpassing van het tweerijkensysteem. Daarbij heeft het vijfrijkensysteem uit
1969 van de Amerikaanse bioloog Robert Whittaker (1920- 1980) nog steeds heel wat aanhang 1 (fig. 1).
Het systeem van Whittaker houdt rekening met het hierboven geschetste probleem dat een tweeledige opdeling
van de levende natuur niet de reële diversiteit weergeeft. Het is vooral ingegeven door de aanwezigheid van
prokaryote versus eukaryote cellen, de opbouw uit één of meer cellen (zie kaderstukje 1) en de verschillende
nutritionele behoeften van planten, dieren en schimmels. Zo stelde hij dat er hoofdzakelijk drie manieren van
voeding bestaan, nl.
1. fotosynthese: het proces waarbij lichtenergie gebruikt wordt om koolstofdioxide te reduceren tot
energierijke sachariden
2. absorptie: de opname van in water opgeloste voedingsstoffen
3.
ingestie: de opname van niet opgeloste voedseldeeltjes.
Planten zijn de “producenten” van het ecosysteem, dieren de “consumenten” en schimmels (net zoals sommige
bacteriën) breken als “opruimers” afgestorven organisch materiaal af tot mineralen die opnieuw ter beschikking
komen van de ‘producenten’ 2.
Het vijfrijkensysteem wordt ook nog steeds onderwezen in het secundair onderwijs anno 2010. Er bestaan echter meerdere
“varianten” van dit classificatiesysteem, zoals het vierrijkensysteem van Copeland.
2 Schimmels vormen doorgaans lange draden (hyfen) die groeien in het substraat waarmee ze zich voeden (vb. rottend hout
of bedorven etenswaren). De hyfen scheiden verteringsenzymen af in de buitenwereld, waarna de verteerde voedingsstoffen
kunnen geabsorbeerd worden.
1
62
De prokaryoten (pro, vóór; karyon, kern) hebben geen echte kern. Hun DNA wordt niet omringd door een
kernwand en ligt vrij in het cytoplasma. Bij de eukaryoten (eu, echt) daarentegen wordt het DNA wel omgeven
door een membraanstructuur en hebben we te doen met een 'echte' kern. In onderstaande tabel 5UIT Vic
Rasquin, 1998) zien we, dat dit zeker niet de enige verschillen zijn tussen beide groepen.
63
Fig. 1. Het vijfrijkensysteem. Dit systeem weerspiegelt in grote mate de fundamenteel verschillende voedingswijzen die in de
natuur voorkomen (fotosynthese, absorptie en ingestie) en het organisatieniveau van organismen (prokaryoot vs eukaryoot,
eencellig vs meercellig). De Protista vormen het rijk van de eencellige organismen met eukaryote cellen; de organismen met
prokaryote cellen zijn gegroepeerd in het rijk der Monera (naar Whittaker, 1969).
Samen sterk door teamwerk
Kaderstukje 1: endosymbiose theorie
Vic Rasquin, 1998
Jaren terug waren diverse onderzoekers reeds geïntrigeerd door het feit dat mitochondriën en chloroplasten hun
eigen DNA en ribosomen hadden. Deze ontdekking werd voor het eerst gepubliceerd in 1963 door Ris en W.S.
Plaut en veroorzaakte heel wat beroering onder de (micro)biologen. Stel je voor: er kwam bij eukaryoten ook
DNA voor buiten de kern! (Zo maakte Boris Ephrussi, een Russische geneticus die in Frankrijk werkte, volgende
grap: "There are two kinds of genetics: "nuclear" and "unclear").
Wie hierover geen grapjes maakte was één van de studenten van Ris: Lynn Margulis. Zij wist dat rond de
eeuwwisseling de Russische bioloog Mereschkowsky de hypothese had geopperd dat planten- en dierlijke cellen
ontstaan waren uit de symbiose tussen bepaalde types bacteriën. Bovendien besefte zij dat door het gebruik van
de elektronenmicroscoop en door recente inzichten in de moleculaire biologie vermelde hypothese wel eens kon
bewezen worden.
64
Zij publiceerde voor het eerst haar bevindingen als reactie op een artikel van de Britse kristallograaf J.D. Bernall.
In dit artikel stond een lijst van belangrijke onopgeloste biologische problemen en één van deze problemen was
het ontstaan van de eukaryote cel. Volgens Lynn Margulis was het antwoord op deze vraag eenvoudig: cellen
met een kern evolueerden uit de versmelting van twee of meerdere soorten kernloze bacteriecellen
Meerdere eencellige organismen gingen in groep samenleven omdat een dergelijke organisatie, onder andere,
een betere bescherming bood tegen predatoren en vaak leidde tot een meer efficiënte voedselopname.
Werkverdeling tussen de cellen binnen een dergelijke kolonie wordt als een volgende stap naar volwaardig
meercellig leven gezien. Ongeveer 600 miljoen jaar geleden, wanneer de aardse atmosfeer de nodige
zuurstofomgeving (10%) bood, worden de eerste meercellige organismen gesignaleerd. Een dergelijk proces zou
zich meerdere keren afzonderlijk hebben voltrokken bij planten (uit koloniale eencellige algen), schimmels (uit
schimmelachtige protisten) en dieren (uit koloniale choanoflagellaten). Zo zouden de chloroplasten ontstaan zijn
uit cyanobacteriën en mitochondriën uit bepaalde purperbacteriën.
In 1970 zette zij voor het eerst in"The Origin of Eukaryotic Cells" haar argumenten op een rijtje:
-
chloroplasten en mitochondriën hebben hun eigen cirkelvormig DNA (zoals prokaryoten) en hun eigen
ribosomen (waarvan de samenstelling goed overeenkomt met die van de prokaryoten)
zij hebben een systeem waardoor ze op beperkte schaal eiwitten kunnen maken (zij bezitten o.a. t-RNA
moleculen)
mitochondriën en chloroplasten vermenigvuldigen zich onafhankelijk van de cel waarin ze voorkomen
mitochondriën en chloroplasten zijn net als bacteriën gevoelig voor bepaalde antibiotica
mitochondriën en chloroplasten worden omgeven door een dubbele membraan. De buitenste membraan
zou afkomstig zijn van een instulping van de membraan van de waardcel en de binnenste zou een
overblijfsel zijn van de plasmamembraan van de endosymbiont.
Zoals vaak het geval is in de wetenschappelijke wereld stuitte haar theorie in het begin op heel wat verzet. Het
zou dan ook nog verschillende jaren duren vooraleer haar theorie algemeen aanvaard zou worden. In 1981
publiceerde zij "Symbiosis in Cell Evolution", een nieuwe versie van de thesis die zij in haar eerste boek had
verdedigd. De uiteindelijke erkenning kwam er in 1983 toen zij verkozen werd als lid van The National Academy
of Sciences.
Ondertussen blijft ze verder voor beroering zorgen met haar theorie, dat flagellen en cilia van eukaryoten
ontstaan zijn uit een endosymbiose met spirocheten. Deze symbiontische spirocheten zouden ook aan de basis
liggen van de microtubuli, die een rol spelen in de verdeling van het erfelijk materiaal tijdens de mitose. Wordt
vervolgd ...
65
3.2 CLASSIFICATIE (PUUR) NATUUR
Als we tot een ordelijke presentatie van de diversiteit aan levende organismen willen komen, is het belangrijk te
streven naar een ”biologische” of ”natuurlijke” classificatie. In zo’n classificatiesysteem kan je op basis van de
positie van een organisme voorspellingen doen over allerlei eigenschappen, zowel inwendige als uitwendige, die
het organisme kan bezitten. Dit geldt voor de meest diverse eigenschappen, het kan bijvoorbeeld helpen bij een
meer gerichte zoektocht naar bruikbare plantaardige of dierlijke bestanddelen voor toepassingen in de
farmacologie. In een artificiële classificatie, daarentegen, is de voorspellende waarde beperkt tot die
eigenschap(pen) die als criterium werd(en) gebruikt om de classificatie op te stellen. Als je bijvoorbeeld boeken in
een collectie uit praktische overwegingen per formaat gaat groeperen, dan voorspelt de positie van een boek
enkel iets over de uitwendige vorm ervan, en niets over de inhoud. Een biologisch classificatiesysteem heeft ook
een voorspellende waarde met betrekking tot andere kenmerken dan enkel die waarop de classificatie gebaseerd
werd. Al eeuwen trachten taxonomen daarom organismen in te delen in zogenaamde “natuurlijke” groepen. Sinds
Darwin weten we wat het criterium is waarnaar steeds intuïtief werd gezocht om te komen tot dergelijke groepen:
gemeenschappelijke afstamming. Een verzameling van organismen die tot zo’n natuurlijke entiteit behoren, wordt
een taxon genoemd. Volgens stijgende rang in de hiërarchische taxonomische boom zijn dergelijke taxa
bijvoorbeeld soorten, geslachten, families, ordes, klassen, stammen en rijken. Het zo algemeen verspreide
vijfrijkensysteem van Whittaker is eigenlijk deels artificieel, precies omdat het niet steeds is gebaseerd op het
principe van de verwantschap door gemeenschappelijke afstamming van de betrokken taxa.
Darwin zag evolutie in termen van ‘afstamming met modificatie’: alle huidige soorten, in al hun verscheidenheid,
stammen af van een kleiner aantal voorouderlijke soorten die zelf weer evolueerden uit een beperkter aantal
voorouders, en zo verder. In zo’n systeem maken alle bestaande en uitgestorven soorten deel uit van één enkele
universele stamboom. Aan de basis van deze “tree of life” staat de laatste, universele gemeenschappelijke
voorouder. Hieruit ontspringt de stam die steeds opnieuw vertakt naarmate nieuwe soorten ontstaan. Veel takken
lopen finaal dood (als gevolg van uitsterving), maar sommige takken lopen door tot vandaag (de nu levende
soorten). De afstammingsgeschiedenis die een groep van organismen heeft doorlopen vanaf een
gemeenschappelijke voorouder wordt in het vakjargon fylogenie genoemd. Van soorten die afstammen van een
gemeenschappelijke voorouder kan je verwachten dat ze heel wat eigenschappen delen, die ze net hebben
overgeërfd van deze voorouder. Anderzijds zijn eigenschappen in de loop van de evolutie ook aan verandering
onderhevig, zodat verwante soorten ook weer niet identiek zijn aan elkaar. Fylogenetische relaties vormen de
basis van de huidige biologische classificatie!
Het denken in termen van stambomen was sinds Darwin het onderliggende en unificerende paradigma om de
geschiedenis van het leven op aarde te begrijpen. Het kwam er alleen nog op aan de “tree of life” te
reconstrueren: “The time will come I believe,…, when we shall have fairly true genealogical trees of each great
kingdom of nature.” (brief Darwin 1887). Dit is echter gemakkelijker gezegd dan gedaan. Hoe reconstrueer je
immers de (volgorde van) opeenvolgende soortvormingen (“speciaties”) die soms miljarden jaren geleden
plaatsvonden? Ook hier biedt de idee van gemeenschappelijke afstamming een uitkomst. De gelijkenissen die
soorten met elkaar delen omdat ze afstammen van een zelfde voorouder kunnen wij post-hoc gebruiken om een
gemeenschappelijke voorouder te veronderstellen. We gaan er van uit dat hoe meer twee soorten op elkaar
gelijken, hoe recenter ze een gemeenschappelijke voorouder delen. In theorie klinkt dat heel eenvoudig, in de
praktijk blijkt het een stuk complexer (zie ook Roels 2010). Zo kunnen soorten immers niet alleen gelijkenissen
vertonen dankzij een gemeenschappelijke afkomst (homologieën). Twee niet-verwante soorten die gedurende
lange tijd blootstaan aan een gelijkaardige omgeving kunnen als gevolg van natuurlijke selectie ook
aanpassingen ontwikkelen die er op het eerste gezicht heel erg gelijkaardig uitzien (convergente evolutie). En
omgekeerd kunnen twee verwante soorten die gedurende een lange tijd blootstaan aan een andere omgeving, er
66
juist erg verschillend gaan uitzien, ondanks het feit dat ze een recente gemeenschappelijke voorouder delen.
Homologieën kunnen dan moeilijk herkenbaar zijn; de sterke “modificatie” camoufleert dan de “afstamming”.
3.3 LEVEN IN TRIO
Tot enkele decennia geleden werden de (fylogenetische) verwantschappen binnen het dieren- en plantenrijk
vooral bestudeerd op basis van morfologische, anatomische en fysiologische eigenschappen. De relatie tussen
de rijken kan je via die weg niet bestuderen: hoe vergelijk je bijvoorbeeld een beuk met een hond? Voor microorganismen, met hun op het eerste zicht eenvoudige morfologische bouw, zijn er ook maar weinig
vergelijkingspunten af te bakenen. Kortom, er waren geen of onvoldoende objectieve criteria om de relaties
tussen organismen op dit niveau te achterhalen. Darwins droom van een “tree of life” bleef niet meer dan dat, een
droom … tot 1965.
Dat jaar blijkt een mijlpaal in de reconstructie van de “tree of life”. Twee wetenschappers, Emile Zuckerkandl en
Linus Pauling, kwamen op het idee dat het mogelijk moest zijn om kenmerken te bestuderen van bepaalde grote
moleculen die essentieel zijn voor levende organismen, met name eiwitten en nucleïnezuren (DNA en RNA),
alsof het ging om traditionele kenmerken. Nucleïnezuren en eiwitten zijn beide polymeren: ze bestaan uit een
ketting van aan elkaar geschakelde bouwstenen. Voor de nucleïnezuren zijn er vier bouwstenen, voor eiwitten
zijn er twintig verschillende typen (respectievelijk nucleotiden en aminozuren geheten). Bepaalde stukken in het
DNA, de genen, bevatten in hun nucleotidenvolgorde de blauwdruk voor eiwitten. Doorheen de geologische tijd
treden er veranderingen op in het DNA die ook kunnen leiden tot een verandering in de aminozuurvolgorde van
eiwitten. Deze veranderingen stapelen zich geleidelijk aan op. Dit is de basis voor de verschillen die we vandaag
vinden tussen het DNA (en dus ook de eiwitten) van de verschillende soorten. De opeenvolging van bouwstenen
van eenzelfde macromolecule kan achteraf tussen verschillende soorten vergeleken worden alsof het traditionele
kenmerken zijn. Opnieuw geldt dan in principe: hoe meer de corresponderende bouwstenen bij twee soorten op
elkaar lijken, hoe recenter de gemeenschappelijke voorouder leefde. Het gebruik van moleculaire in plaats van de
meer traditionele kenmerken was voor de hand liggend. In de sequenties van nucleïnezuren (en de ervan
afgeleide sequenties van eiwitten), die uiteindelijk de basis vormen voor alle waarneembare kenmerken van
organismen, is de geschiedenis van het leven opgeslagen. Om het met de woorden van Zuckerkandl en Pauling
te zeggen: de moleculaire blauwdruk die opgeslagen ligt in het erfelijk materiaal is de “essence of the organism”.
Om de “tree of life” te reconstrueren begonnen de Amerikaanse microbioloog Carl Woese (1928-) en zijn
collega’s zich daarom vanaf de vroege jaren 1970 toe te spitsen op het ribosomaal RNA (meer bepaald in de
kleine subeenheid van ribosomen). De talrijke, piepkleine ribosomen vormen in een cel de machinerie die belast
is met de eiwitsynthese. De keuze om dit ribosomaal RNA te gebruiken, was geniaal. Vooreerst is er het
technische voordeel dat ribosomaal RNA overvloedig aanwezig is in cellen. Interessanter is het feit dat
ribosomaal RNA, gezien de aard van zijn functie, ook universeel aanwezig is in alle bestaande organismen. Het
blijkt in de geologische tijd voldoende geconserveerd te zijn, zodat het kan gebruikt worden om de volgorde van
de oudste aftakkingen in de “tree of life” te reconstrueren.
Het resultaat dat Woese samen met George Fox publiceerde in 1977, “…biology’s first glimpse of the full
evolutionary landscape” (Woese 1998), was verbluffend. Naast de veronderstelde groep van prokaryoten
(Eubacteria genoemd) en Eukaryoten (Eukarya genoemd), bleek er een derde groep te bestaan (fig. 2). Die
bevatte enkele hoogst ongewone prokaryote organismen die nog maar net ontdekt waren en tot dan toe
verondersteld werden bacteriën te zijn. Het ging ondermeer om organismen die geen zuurstof verdragen en leven
in zuurstofarme omgevingen, zoals onderzeese hydrothermale bronnen, rioolwater, moerassen en het
67
spijsverteringskanaal van bijvoorbeeld herkauwers. Deze vreemde organismen wenden waterstofgas aan als
bron van energie en produceren daarbij methaangas als afvalproduct. Dit methaangas, een broeikasgas, wordt
onder andere massaal geproduceerd in rijstvelden en door onze veestapel. Daarnaast behoren tot deze derde
groep nog organismen uit extreem zoute omgevingen zoals de Dode Zee, sommige met een zeer eenvoudige en
afwijkende vorm van fotosynthese. Ook in (zure) warmwaterbronnen met temperaturen tot 110°C werden
vertegenwoordigers van deze groep gevonden. De extreme condities die heersen in deze exotische omgevingen
kunnen een afspiegeling zijn van wat de eerste levende wezens op aarde moesten doorstaan. Deze groep van
organismen kreeg daarom de naam Archaebacteria, “oude” bacteriën. De organismen zelf worden ook wel
extremofielen genoemd, om voor de hand liggende redenen. Toen meer en meer het besef groeide dat de
Archaebacteria sterk verschillen van de echte bacteriën (hoewel beide prokaryoot), besloot Woese later, in de
hoop verwarring te vermijden, de term Archaebacteria te verengen tot Archaea; Eubacteria konden vanaf dan
simpelweg Bacteria genoemd worden.
Op het hoogste niveau blijkt het leven dus te zijn uitgewaaierd in drie verschillende richtingen, drie primaire
“superrijken” (fig. 2). Deze worden tegenwoordig “domeinen” genoemd: twee domeinen huisvesten alle
prokaryote organismen; een derde domein bevat alle andere organismen met eukaryote cellen. Met andere
woorden, genetisch gezien is de afstand tussen een willekeurige vertegenwoordiger van de Archaea (Archeon)
en Bacteria (Bacterium) groter dan tussen pakweg een paardenbloem en een leeuw. Hoewel objectief gezien een
betere afspiegeling van de reële biodiversiteit op aarde in vergelijking met het vijfrijkensysteem, lijkt het
driedomeinensysteem de wereld in eerste instantie op z’n kop te zetten en is het contra-intuïtief: het ene rijk van
de Monera uit het vijfrijkensysteem van Whittaker wordt opgedeeld in twee domeinen, terwijl de vier overige rijken
samengebracht worden in één derde domein (fig. 3).
68
Fig. 2. Een “Tree of Life”, waarvan meerdere varianten bestaan die echter alle het gekende leven in 3 dezelfde domeinen
opdelen: Archaea, Bacteria en Eukarya (Pace 1997). De lengte van de takken is proportioneel aan de genetische afstand.
Binnen de Eukarya treffen we in de buurt van de mens (Homo, als vertegenwoordiger van de dieren), de inktzwam
(Coprinus, als vertegenwoordiger van de schimmels) en maïs (Zea, als vertegenwoordiger van planten) aan. Merk op dat alle
andere organismen die in deze stamboom zijn opgenomen, eencellig zijn. Opvallend is ook de positie van het mitochondrium
en de chloroplast (bladgroenkorrel) binnen het domein van de Bacteria (pijlen). Dit weerspiegelt de prokaryote oorsprong van
deze eukaryote organellen (endosymbiosetheorie)
69
Fig. 3. De vijf rijken van Whittaker (1969) gesuperponeerd op het driedomeinensysteem. Merk vooral op dat het planten-,
schimmel- en dierenrijk binnen de Eukarya slechts 3 perifere takken zijn aan een waaier van protisten.
70
3.4 VAN BOOM NAAR BOS
In de jaren 1980-90 volgden nog tal van studies, waarbij onder meer ook uit andere DNA-sequenties dan deze
van ribosomaal DNA informatie werd gepuurd.
Deze studies leverden helaas geen eenduidige conclusie op... De ene keer bleken Archaea het nauwste verwant
aan Eukarya, dan weer aan de Bacteria. In de “tree of life”-logica kan slechts één van beide hypothesen tegelijk
waar zijn. De meest logische conclusie van dit alles zou dan ook zijn dat de gevolgde aanpak niet deugde. Of
was er een andere verklaring mogelijk?
Wanneer de “tree of life” wordt gereconstrueerd met behulp van DNA-sequenties van verschillende soorten,
reconstrueert men eigenlijk niet de afstammingsgeschiedenis van de soorten, maar van de bestudeerde DNAsequenties zelf. Er wordt daarbij impliciet aangenomen dat de afstammingsgeschiedenis van beide samenvalt.
Deze gedachtegang is niet onterecht zolang de bestudeerde DNA-sequenties binnen een soort steeds netjes
(“verticaal”) van generatie op generatie worden doorgegeven (en dus ook van soort op soort op het moment van
soortvorming). Als echter een DNA-sequentie van de ene soort zonder meer (“horizontaal”) zou kunnen
“verspringen” naar een andere soort, dan valt de gereconstrueerde afstammingsgeschiedenis van deze DNAsequentie niet meer samen met deze van de soorten.
Eigenlijk weten we al lang dat dergelijke horizontale transfer van genen effectief voorkomt en er zijn ook enkele
mechanismen voor beschreven. Zo weet men onder andere al decennia dat bacteriën vlot DNA met elkaar
uitwisselen, bijvoorbeeld met betrekking tot genen die antibioticaresistentie veroorzaken. Bacteriën beschikken
immers over kleine cirkelvormige DNA-sequenties (plasmiden) waarin deze genen zitten. Deze worden gemakkelijk van de ene op de andere bacterie overgedragen. Men nam echter aan dat het fenomeen van
horizontale gentransfer eerder beperkt voorkwam en zeker niet optrad tussen soorten die behoren tot
verschillende domeinen.
Het laatste decennium zijn er stilaan zoveel gensequenties beschikbaar gekomen dat het mogelijk is geworden
om hele genoomsequenties te vergelijken. Daarmee samenhangend kan je dus ook de aan- of afwezigheid van
genen in diverse soorten en hun evolutionaire afkomst vergelijken. Via die weg werd ontdekt dat de genen die bij
Eukarya betrokken zijn in de cellulaire informatieverwerking sterke gelijkenissen vertonen met vergelijkbare
genen in Archaea. De meeste genen betrokken bij metabolische processen, daarentegen, bevatten de signatuur
van Bacteria. Kortom, het lijkt wel alsof het erfelijk materiaal in Eukarya een mengeling is van DNA dat deels van
Archaea en deels van Bacteria afkomstig was. Dit kan ook verklaren waarom in sommige studies, afhankelijk van
de bestudeerde genen, de ene keer Archaea en de andere keer Bacteria als meest verwant aan Eukarya worden
beschouwd.
Onlangs zijn nog veel meer, soms bijzonder spectaculaire voorbeelden van horizontale gentransfer gevonden
(zie kaderstukje 2 voor een voorbeeld) die aantonen dat het fenomeen veeleer regel dan uitzondering is. Dit leidt
niet alleen tot methodologische problemen, maar ook tot de conceptuele vraag of we de afstamming van soorten
überhaupt wel als een “tree” mogen voorstellen. Voortbouwend op deze nieuwe inzichten werden in de “tree of
life” ook versmeltingen tussen verschillende evolutielijnen opgenomen. Het idee van een “web of life” was
geboren. Voor sommige onderzoekers toont het zelfs aan dat er een nieuw paradigma nodig is in de wijze
waarop we over soorten denken. Wat is immers de essentie van een soort als hun erfelijk materiaal een
samenraapsel van DNA-sequenties met een verschillende evolutiegeschiedenis blijkt te zijn?
71
Kaderstukje 2
Genen die vreemdgaan
Een spectaculair geval van horizontale gentransfer binnen het domein van Eukarya vinden we bij de
zeenaaktslak Elysia chlorotica. Deze slak is groen omdat haar darmcellen de bladgroenkorrels opnemen van de
alg Vaucheria litorea die ze als voedsel gebruikt. Merkwaardig is dus dat de bladgroenkorrels niet verteerd
worden door de slak, maar integraal worden opgenomen door darmcellen van haar fijn vertakte verteringsstelsel.
Via hun fotosyntheseactiviteit voorzien ze de slak voor de rest van haar leven van voedsel. Het gaat dus werkelijk
om een slak aangedreven door zonne-energie. Maar nu begint het verhaal pas. De bladgroenkorrels zijn eigenlijk
voor hun overleving en functie afhankelijk van genen in de celkern van de algencel waarin ze normaal zitten. De
bladgroenkorrels in de darmcellen van de slak zijn echter geïsoleerd geraakt van hun normale omgeving. Hoe
kunnen ze dan autonoom functioneren in de darm van de slak? Onderzoekers, die zich over dit probleem bogen,
toonden aan dat de nodige fotosynthesegenen uit de algencel zijn opgenomen door de celkern van de cellen van
de slak: een slak met genen voor fotosynthese dus. Deze genen blijken bovendien ook aanwezig in de eieren van
de slak en worden zo doorgegeven van generatie op generatie alsof het genetisch materiaal van de slak zelf
betreft.
Terugkerend naar ons probleem van de verwantschap van Bacteria en Archaea met Eukarya lijkt het er dus sterk
op dat het erfelijk materiaal van Eukarya een samenraapsel is van DNA-sequenties afkomstig van zowel Bacteria
als Archaea. Recent is geopperd dat het genoom van Eukarya zou kunnen ontstaan zijn toen een Archeon en
Bacterium op één of andere wijze met elkaar versmolten en zo de eukaryote celkern vormden. Dit zou betekenen
dat het onmogelijk is te zeggen of nu Bacteria dan wel Archaea het meest verwant zijn met Eukarya: ze zijn er
dan beide mee verwant. Het lijkt in zo’n geval dan ook onmogelijk op dit hoogste niveau van een “tree of life” of
“web of life” te spreken; de realiteit is hier beter in het beeld van een “ring of life” te vatten.
3.5 ENKELE VERSCHILLEN TUSSEN DE DRIE SUPERRIJKEN (DOMEINEN)
Momenteel splitst men de Archaea op in 4 groepen: de methanogenen, de halofielen, de hyperthermofielen en
het geslacht Thermoplasma. Zoals al gezegd zijn praktisch alle vertegenwoordigers extremofielen. De celwand
van de meeste Archaea bevat glycoproteïnen, terwijl die van de bacteriën mureïne bevat. Eukaryotische
celwanden (indien aanwezig) bevatten geen van beide verbindingen, maar kunnen echter wel cellulose of chitine
bevatten.
De lipiden van de Archaea zijn werkelijk uniek: zij bevatten etherbindingen, terwijl de lipiden van bacteriën en
eukaryoten ontstaan door esterbindingen tussen glycerol en de vetzuren.
Ook het enzym RNA-polymerase verschilt tussen de vertegenwoordigers van de drie domeinen:
- de bacteriën hebben slechts één type RNA-polymerase dat bestaat uit 4 verschillende subeenheden.
- de Archaea hebben minstens twee types RNA-polymerase en deze enzymen tellen 8 tot 10 verschillende
peptiden
- eukaryotische cellen bevatten minstens 3 types RNA-polymerase waarvan het type dat het meest voorkomt 10
tot 12 polypeptiden telt.
De synthese van proteïnen gebeurt bij de bacteriën en de Archaea met behulp van 70S-ribosomen, terwijl
eukaryotische ribosomen groter zijn. Alle eiwitketens bij bacteriën starten met het aminozuur formylmethionine,
72
daar waar dit bij Archaea en eukaryoten methionine is. Inhibitoren van de eiwitsynthese bij bacteriën hebben
gewoonlijk geen invloed op dit proces bij de vertegenwoordigers van de andere twee domeinen. Het toxine dat
difterie veroorzaakt verhindert dan weer de eiwitsynthese bij alle organismen, behalve bij de bacteriën.
3.6 IK ZIE JE NIET, MAAR JE BENT ER WEL!
Zoals eerder al vermeld, zijn prokaryote micro-organismen moeilijke objecten om te onderzoeken. Daarbij komt
nog dat je ze meestal eerst moet kunnen isoleren van elkaar en hun omgeving, voor je ze grondig kan
bestuderen. Tot op heden zijn er dan ook nog maar een slordige 7450 bacteriesoorten formeel beschreven, wat
slechts een fractie zou zijn van wat daarbuiten (en binnen in ons) moet leven!
Voor vele van deze micro-organismen geldt dat je ze pas ten gronde kan bestuderen als je ze effectief kan
kweken in een cultuurmedium. Zonder veel kennis van welke eisen een bepaalde bacteriesoort aan zijn
omgeving stelt, is dat moeilijk. En zelfs als je die kennis wel hebt, is het nog niet altijd gemakkelijk om die
omgevingscondities na te bootsen. Denk maar aan de eerder vermelde extremofiele Archaea. Deze beperkingen
staan nieuwe kennis in de weg, maar ook hier blijken de ontwikkelingen in de moleculaire biologie een oplossing
te bieden en voor een nieuwe revolutie te zorgen.
Bacteriën isoleren uit hun omgeving is niet eenvoudig, maar het is nu wel mogelijk geworden om al het DNA uit,
bijvoorbeeld, een bodem- of watermonster te isoleren en te “lezen”. Met de technologie en enorme kennis die al
voorhanden is, kunnen we de gelezen DNA-sequenties in verband brengen met sequenties die we al kennen.
Daaruit kunnen we heel wat dingen afleiden, bijvoorbeeld of het gevonden DNA-fragment heeft toebehoord aan
een al dan niet bekende bacteriesoort; de aard van de sequentie kan bovendien helpen om een idee te krijgen
van de functie die het corresponderende eiwit in die bacterie heeft. Zo kan je bacteriën ontdekken zonder ze
eerst te isoleren, en zo kan je dus de biodiversiteit (van prokaryote micro-organismen) beter in kaart brengen. Dit
hele proces staat bekend als genetische prospectie. Je kunt aan het geïsoleerde DNA-fragment zelfs een soort
label binden en het dan gebruiken als een sonde om concrete individuen van deze bacteriestam nadien in
monsters effectief te visualiseren!
Deze aanpak heeft ons beeld van de biodiversiteit de laatste jaren opnieuw gewijzigd en vooral verrijkt. De 12
grote evolutielijnen die Carl Woese identificeerde in Bacteria zijn ondertussen aangevuld met meer dan 60
nieuwe. En u mag er nog meer verwachten! Voor het eerst komt onze kennis over biodiversiteit van Bacteria echt
los van enkel die groepen die een belangrijke invloed kunnen hebben op de mens (vooral pathogenen). Het blijkt
daarbij dat extremofiele organismen ook in het domein van de Bacteria voorkomen en niet enkel bij de Archaea.
Hyperthermofiele bacteriën, die leven bij een temperatuur van meer dan 80°C en die waterstofgas als
energiebron gebruiken, blijken geconcentreerd voor te komen in bepaalde takken, volgens sommige
onderzoekers die takken die het vroegst (langst geleden) van de andere Bacteria zijn afgesplitst.
Dezelfde levenswijze wordt aangetroffen bij de oudste Archaea, wat erop zou kunnen wijzen dat ook de
gemeenschappelijke voorouder van Bacteria en Archaea zo leefde. Waterstofgas kan in de aardkorst vrij
gemakkelijk ontstaan, door mechanismen die onafhankelijk zijn van de aanwezigheid van levende organismen.
Micro-organismen die leven op waterstofgas zijn autotroof, net zoals planten en andere fotosynthetiserende
organismen. Fotosynthetiserende organismen halen de energie om organische moleculen te produceren uit
zonlicht, maar deze organismen gebruiken chemische energie uit waterstofgas. Het proces waarbij ze die
chemische energie vrijmaken en omzetten voor eigen gebruik, wordt chemosynthese genoemd.
73
Ecosystemen met chemosynthetiserende producenten, zoals ter hoogte van diepzeeheetwaterbronnen (zie
kaderstukje 3) zijn dan niet afhankelijk van de zon. Prokaryote organismen die zich kunnen “voeden” met
waterstofgas zijn ondertussen ook dieper in de aardkorst aangetroffen. Het is mogelijk dat hele ondergrondse
ecosystemen, via chemosynthese levend op waterstofgas, nog onontdekt zijn; er zijn al prokaryote organismen
aangetroffen tot op een diepte van 3 km.
Leven van een toxische soep
Kaderstukje 3
Bij een routinecontrole van de oceaanbodem nabij de Galápagoseilanden, en dit op een diepte van meer dan 2
km, ontdekten wetenschappers in 1977 een bloeiende levensgemeenschap rond diepzeeheetwaterbronnen met
water van meer dan 360°C. Deze gemeenschap werd gekenmerkt door ondermeer vreemde soorten wormen
(reuzenbaardwormen, Riftia pachyptila), garnalen en krabben. Zonlicht kan tot op deze diepte absoluut niet
doordringen. De diepzeewezens konden zich hier ook niet voeden met voedseldeeltjes en dode organismen die
naar beneden dwarrelen, zoals dat vaak het geval is. Er moesten dus organismen leven die op één of andere
manier toegang hadden tot een andere energiebron. Het bleek dat het ging om chemosynthetiserende bacteriën
in het water die zich voeden met de – voor de meeste levende systemen dodelijke – soep van chemicaliën (hier
waterstofsulfide) die voortdurend rond dergelijke diepzeeheetwaterbronnen opborrelen. Zij vormen de
producenten van het systeem. De reuzenbaardwormen bleken zelfs in symbiose met dergelijke bacteriën te leven
en zo direct van voedsel voorzien te worden; de volgroeide wormen hebben geen mond noch verteringsstelsel;
ze gebruiken hemoglobine niet alleen om zuurstof te transporteren, maar ook om grote hoeveelheden
opgenomen waterstofsulfide tot bij de bacteriën te pompen.
Het blijkt ook dat niet alle Archaea extremofielen zijn. Er leven volop Archaea in gematigde omgevingen, zowel
marien (diep en ondiep), terrestrisch (bodem, rijstvelden) als in het spijsverteringskanaal van sommige
ongewervelden. Deze tot voor kort onbekende organismen zijn wellicht spilfiguren in het functioneren van onze
ecosystemen. Zo zouden Archaea een belangrijke rol spelen in de mariene voedselketen. In 2002 werd een
Archaeon gevonden met extreem kleine afmetingen, dat de toepasselijke naam Nanoarchaeum kreeg.
Ondertussen zijn er nog andere prokaryoten met gelijkaardig kleine afmetingen gevonden.
3. 7 WIE HET KLEINE NIET EERT…
Het concept van de “tree of life” en vooral het erkennen van de dominante status van eencelligen heeft ons
verrassende inzichten verschaft die onze kijk op de wereld, maar ook op onszelf definitief hebben veranderd. Er
is een nieuw wereld- en mensbeeld ontstaan.
Zo is de biodiversiteit op aarde overwegend eencellig van aard: niet alleen blijken er twee domeinen van
“eenvoudige” prokaryote organismen te bestaan, maar zelfs binnen “ons” domein, dat van de Eukarya,
domineren eencelligen, met onderlinge genetische verschillen groter dan die tussen een dier en een plant (fig. 4).
Dit heeft geleid tot het voorstel dat de Eukarya meer dan 20 rijken huisvesten waarvan het dieren-, planten- en
schimmelrijk slechts kleine, perifere takken vormen. De schimmels zijn zelfs meer verwant met dieren dan met
planten.
74
Fig. 4. Fylogenie van Eukarya (Keeling et al. 2005). Er worden 5 “supergroepen” herkend. De precieze afbakening van de
groepen blijft omstreden, net als hun onderlinge verwantschap. Excavates (met veel flagellaten), Rhizaria (met o.a.
formaniferen en radiolariën) en Chromalveolates (met o.a. de bruinwieren) bezitten uitsluitend of overwegend eencellige
vertegenwoordigers. Plantae (planten) wordt hier in de breedst mogelijke zin gedefinieerd: naast landplanten (planten in
enge vorm), zijn ook rood- en groenwieren in deze groep opgenomen. Andere wiergroepen zoals Stramenopiles zitten in een
andere supergroep van Eukarya en zijn dus geen Plantae. De dieren vinden we in deze opdeling samen met, onder andere,
de schimmels en choanoflagellaten bij de opisthokonten. Samen met de Amoebozoa, waarbij we de meeste amoeben en
slijmzwammen aantreffen, vormen deze de groep van de unikonten.
Eencelligen zijn dus enorm divers, en ook enorm belangrijk. Ze vervullen essentiële functies in onze omgeving,
zogenaamde ecosysteemfuncties. Voorbeelden daarvan zijn de afbraak van organisch materiaal tot voor planten
opneembare nutriënten, hulp bij de dierlijke vertering, zuiveren van water, enzovoorts. Anderzijds zijn diverse
bacteriën ook wel een belangrijke bron van ziektes bij planten en dieren, met inbegrip van de mens.
De “Tree of Life” heeft de biologie vele zekerheden ontnomen: zonne-energie blijkt slechts één van meerdere
energiebronnen die door het leven kunnen worden aangeboord, de fysische en geografische grenzen waarbinnen
leven kan voorkomen zijn opgeschoven, zelfs de minimale grootte van cellen staat ter discussie.
75
Het ontdekken van die enorme diversiteit aan eencellig leven illustreert dat ook de biologie, net als andere
wetenschappen, evolueert van een concreet waarneembaar en intuïtief te vatten beeld van de wereld naar een
meer objectief-wetenschappelijk, abstract-microscopisch wereldbeeld. Daarbij blijkt de natuur complexer en niet
altijd zo eenvoudig in vakjes te stoppen als we vaak zouden willen.
Het lang gekoesterde idee dat de mens (een dier tussen de dieren) een speciale plaats inneemt ten opzichte van
andere organismen of bovenaan de evolutionaire ladder staat, behoort definitief tot het verleden. Dit
copernicaanse inzicht noopt ons tot enige nederigheid. Om het heel cru te stellen: neem de mens weg van onze
planeet en de biosfeer redt het prima (vermoedelijk zelfs beter); verwijder je daarentegen de micro-organismen,
dan is het leven op aarde gedoemd te verdwijnen.
3.8 Literatuur
Keeling P.J. e.a., 2005. The tree of eukaryotes, Trends in Ecology and Evolution. 20, 12: 670-676.
Pace N.R., 1997. A molecular view of microbial diversity and the biosphere. Science 276: 734-740.
Roels P., 2010. De “Tree of life” reconstrueren – Een knap staaltje van wetenschappelijk speurwerk. VOB
Jaarboek 2010: 215-223.
Roels P., Brendonck L., 2011. De ‘tree of life in evolutie’. Een korte geschiedenis van bijna alles. in Tijd voor
biodiversiteit - Een verhaal over genen, soorten en ecosystemen (red.: Siska Waelkens en Filip Volckaert),
Uitgeverij Acco.
Rasquin V., 1998. Twee rijken? Drie rijken? Vijf rijken? Classificeren ja, maar…; VOB Jaarboek 1998: 59-74
Whittaker R.H., 1969. New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: 150- 160.
Woese C.R., 1998. Default taxonomy: Ernst Mayr’s view of the microbial world. Proceedings of the National
Academy of Sciences, USA, 95, 19: 11043-11046.
76
Deel 4 Biochemie
Foto- en chemosynthese
Celademhaling en gisting
Tekst en lay-out: Vic Rasquin
Levende wezens hebben energie nodig. In dit deel gaan we eerst dieper in op de biochemische processen die
instaan voor de opbouw van energierijke verbindingen (anabolisme of assimilatie) om nadien het vrijkomen van
die energie door de afbraak van opgebouwde energierijke verbindingen (katabolisme of dissimilatie) van naderbij
te bekijken.
De meeste planten slagen er in om in hun bladgroenkorrels zonne-energie om te zetten in chemische energie
met glucose als eindproduct. Dit proces is de fotosynthese. We bespreken de structuur van de bladgroenkorrels
en analyseren de verschillende fasen van de fotosynthese: de lichtreacties en de Calvincyclus. Je verneemt ook
wat C3, C4 en CAM-planten zijn.
Andere organismen doen aan chemosynthese: ze gebruiken anorganische verbindingen in plaats van licht als
energiebron om energierijke verbindingen op te bouwen.
Energie vrijmaken door afbraak van energierijke verbindingen is voor alle organismen een noodzaak om zichzelf
in stand te houden. We gaan dan ook na op welke manier cellen energie uit glucose gebruiken voor de synthese
van ATP, de universele energieleverancier . Je leert daarbij celademhaling van fermentatie of gisting
onderscheiden.
Foto- & chemosynthese
V. Rasquin
Inhoud
Geen leven zonder energie ................................................................................................................... 2
Fotosynthese bij planten ........................................................................................................................ 3
De chloroplasten ............................................................................................................................... 4
De fotosynthetische pigmenten ........................................................................................................ 5
Een overzicht van de fotosynthese .................................................................................................. 6
De lichtreacties / de niet-cyclische fotofosforylering ........................................................................ 8
Het opvangen van licht en de splitsing van water door PSII ....................................................... 8
Het elektronentransport van PSII naar PSI ................................................................................. 9
+
Via PSI worden elektronen vervoerd naar het enzym dat NADP produceert .......................... 10
De synthese van ATP................................................................................................................ 11
Overzicht van de lichtreacties ................................................................................................... 11
De lichtreacties / cyclische fotofosforylering................................................................................... 12
De Calvincyclus .............................................................................................................................. 12
Globale reactie voor de fotosynthese ............................................................................................. 14
C3-, C4- en CAM-planten ............................................................................................................... 14
Chemosynthese ................................................................................................................................... 16
1
GEEN LEVEN ZONDER ENERGIE
•
Zeer veel levensprocessen zijn endergonisch: ze vereisen energie.
•
De universele energieleverancier is ATP (adenosinetrifosfaat). Door hydrolyse van ATP
wordt energie vrijgemaakt:
•
De energie voor de synthese van ATP kan afkomstig zijn van
o oxidatie van energierijke koolstofverbindingen
o licht
•
Autotrofen zijn organismen die energierijke koolstofverbindingen kunnen opbouwen
vertrekkend van eenvoudige anorganische verbindingen zoals CO2, H2O of H2S.
o Fotoautotrofen halen de nodige energie uit licht.
o Chemoautotrofen halen de nodige energie uit de oxidatie van anorganische
verbindingen, zoals NH3, H2S of Fe2+.
•
Heterotrofen zijn organismen die minstens één organische koolstofverbinding (vb.
glucose) via hun voedsel moeten opnemen.
o Fotoheterotrofen halen de energie die ze nodig hebben voor de synthese van ATP
uit licht
o Chemoheterotrofen halen de nodige energie uit de oxidatie van energierijke
koolstofverbindingen
OVERZICHT VAN DE DIVERSE VOEDINGSWIJZEN
Voedingswijze
Energiebron
Koolstofbron
Autotroof
Fotoautotroof
Licht
CO2
Chemoautotroof
Anorganische
verbindingen
CO2
Fotoheterotroof
Licht
Organische
verbinding
Chemoheterotroof
Organische
verbinding
Organische
verbinding
Organisme
Cyanobacteriën, sommige
protisten (wieren), meeste
planten
Sommige prokaryoten zoals
Nitrobacter of Sulfolobus
Heterotroof
Sommige prokaryoten zoals
Rhodobacter
Veel prokaryoten en protisten,
alle zwammen, alle dieren en
sommige planten
2
Schematisch:
FOTOSYNTHESE BIJ PLANTEN
Planten zijn fotoautotrofen. Zij zijn in staat energierijke koolstofverbindingen (in eerste
instantie sachariden) op te bouwen vertrekkend van koolstofdioxide en water.
De fotosynthese komt neer op de reductie van CO2 tot een sacharide Cx(H2O)y. De
koolstof en de zuurstof in het sacharide zijn afkomstig van het opgenomen CO2, de
waterstof van het opgenomen water.
De synthesereactie is endergonisch; de nodige energie wordt geleverd door ATP. Planten
zijn in staat om lichtenergie om te zetten in deze chemische energievorm. Ze doen dit met
behulp van fotosynthetische pigmenten, die voorkomen in gespecialiseerde celorganellen:
de chloroplasten. Als nevenproduct bij de fotosynthese ontstaat zuurstofgas.
3
De chloroplasten
Zijn plastiden 1, begrensd door een dubbele membraan. Binnenin is er nog een
membraanstructuur: de thylakoïdmembranen, waarin ondermeer de fotosynthetische
pigmenten voorkomen. Op sommige plaatsen zijn de membranen gestapeld; ze vormen
de zg. grana (enkelvoud granum). Het plasma van de chloroplasten rondom de
thylakoïden noemt men het stroma.
In het plasma vindt men o.a. erfelijk materiaal (DNA), lipidendruppels, zetmeelkorrels,
vrije ribosomen (spelen een rol in de synthese van eiwitten) en een hele reeks
verbindingen, waarvan er heel wat een rol spelen in het fotosyntheseproces.
1
Plastiden zijn organellen, die uitsluitend voorkomen in plantencellen. Men onderscheidt chloroplasten (bevatten diverse
fotosynthetische pigmenten, waaronder chlorofyl. Ze zijn groen gekleurd en staan in voor de fotosynthese), chromoplasten (bevatten
geen chlorofyl, maar wel andere pigmenten) en leukoplasten (kleurloze plastiden, die dienen voor de opslag van zetmeel, eiwitten of
vetten)
4
De fotosynthetische pigmenten
Zijn pigmenten die lichtenergie (fotonen) opvangen. In planten onderscheiden we de
chlorofyllen en de carotenoïden. Van beide groepen kent men verschillende varianten, zo
worden de chlorofyllen opgesplitst in chlorofyl a, - b, - c, - d en - e en bij de carotenoïden
vindt men de carotenen en de xanthofyllen.
Naast de fotosynthetische pigmenten bestaan er ook niet fotosynthetische pigmenten,
zoals de anthocyanen die men aantreft in vacuolen.
In de chloroplasten van hogere planten komen naast de carotenoïden alleen chlorofyl a en
chlorofyl b voor. Enkel chlorofyl a blijkt in staat lichtenergie om te zetten in chemisch
bruikbare energie.
Op onderstaande figuur zie je dat chlorofyl een Mg-kern heeft, die gelokaliseerd is in een
heemgroep (vergelijk met de ijzerhoudende heemgroep bij hemoglobine). Bij gebrek aan
magnesium kan een plant geen chlorofyl vormen, wat zich uit in het vergelen van de
bladeren, vooral tussen de nerven (= chlorose).
Op de grafiek zien we dat de absorptiemaxima vooral liggen in het violetblauwe (links)
en het rode deel (rechts) van het spectrum en dat weinig groen en geel licht geabsorbeerd
wordt. Dit resulteert in de hoofdzakelijk groene kleur van bladeren.
5
Vergelijken we de absorptiespectra met het actiespectrum van de fotosynthese, dan
krijgen we volgend beeld:
Uit het feit dat de vorm van het actiespectrum van de fotosynthese veel gelijkenis
vertoont met de gecombineerde absorptiespectra van de chlorofyllen en de carotenoïden,
mogen we afleiden dat het licht dat geabsorbeerd wordt door de vermelde pigmenten wel
degelijk gebruikt wordt tijdens de fotosynthese.
Een overzicht van de fotosynthese
De omzetting van water en koolstofdioxide in sachariden is een proces dat in
verschillende stappen verloopt. Deze stappen kunnen gegroepeerd worden in twee
reactiereeksen: de lichtreacties en de Calvincyclus.
De lichtreacties gaan door in de thylakoïdmembraan. Onder invloed van zonlicht staan
bepaalde chlorofyl a moleculen energierijke elektronen af, die via een reeks
tussenstappen worden doorgegeven aan het coënzym NADP+ (nicotinamide adenine
dinucleotide fosfaat). Dit bindt protonen afkomstig van de fotolyse (splitsing o.i.v. licht)
van water en wordt aldus gereduceerd tot NADPH. Een deel van de energie van de
elektronen wordt ook gebruikt om ATP te synthetiseren.
Het elektronentekort van de chlorofylmoleculen wordt aangezuiverd met elektronen
afkomstig van de splitsing van water. Bij dit proces komt O2 vrij als nevenproduct.
6
De lichtreacties kunnen we als volgt samenvatten:
Input
H2O
Lichtenergie
ADP + Pi
NADP+
Output
LICHTREACTIES
ATP
NADPH
O2
De Calvincyclus gaat door in het stroma van de chloroplasten. Tijdens deze cyclische
reactiereeks wordt CO2 gebonden door een verbinding die reeds in de chloroplasten
aanwezig is en het reactieproduct wordt via een reeks tussenstappen omgezet in een
sacharide . De elektronen en de waterstof die hiervoor nodig zijn worden geleverd door
NADPH en de energie door ATP. Hierbij wordt NADPH terug geoxideerd tot NADP+ en
ATP omgezet in ADP + Pi.
Samengevat:
7
De lichtreacties / de niet-cyclische fotofosforylering 2
Zoals eerder gezegd gaan de lichtreacties door in de thylakoïdmembraan. Daar zitten de
fotosynthetische pigmenten gegroepeerd in zg. fotosystemen, waarvan er in planten twee
types bestaan: fotosysteem I of PSI en fotosysteem II of PSII (P van het Engelse
“Photosystem”).
Elk fotosysteem bevat naast verschillende eiwitcomplexen enkele honderden
fotosynthetische pigmenten (chlorofyllen en carotenoïden). Het gros van deze pigmenten
behoren tot het licht capterend complex (LCC). Ze hebben een ‘antennefunctie’: ze
vangen lichtenergie op en geven de energie van de fotonen bliksemsnel door aan een
koppel reactieve chlorofyl a-moleculen 3 die deel uitmaken van het reactiecentrum.
Model van een fotosysteem
In PSI reageren de twee chlorofyl a moleculen van het reactiecentrum enkel op licht met
een golflengte van ca 700 nm en in PSII op licht met een golflengte van ca. 680 nm,
vandaar dat men ze respectievelijk de P700 moleculen en de P680 moleculen noemt.
Het opvangen van lichtenergie en het splitsen van water door PSII
De ‘antenne’moleculen (chlorofyllen en carotenoïden) van het LCC sluizen de energie
van de opgevangen fotonen door naar de P680 moleculen in het reactiecentrum. Deze
absorberen de energie en geraken in aangeslagen toestand, waardoor een elektron wordt
uitgezonden (één foton voor één elektron). Dit elektron wordt opgevangen door een
elektronenacceptor in het reactiecentrum.
2
Toevoegen van een fosfaatgroep (Pi) aan ADP o.i.v. licht
Het is de specifieke manier waarop de P680 moleculen door eiwitten omgeven zijn, die ervoor zorgt dat juist zij in aangeslagen
toestand geraken en geen andere.
3
8
Chlorofyl a gaat weer over naar de grondtoestand, maar heeft nu een elektron tekort. In
deze toestand is de P680 molecule een zeer sterke oxidator, die indirect via een
watersplitsend complex een elektron onttrekt aan water. Wanneer via dit systeem een
molecule O2 vrijkomt, is een P680 molecule reeds 4x geëxciteerd geworden en heeft zo
reeds 4x een elektron afgestaan:
Het zuurstofgas dat geproduceerd wordt door de planten is dus afkomstig van het
opgenomen water.
Elektronentransport van PSII naar PSI
De elektronen die in PSII terechtkomen bij de elektronenacceptor worden doorgegeven
via diverse redoxsystemen tot ze terechtkomen bij de P700 moleculen van PSI. Bij elke
overdracht verliezen ze een beetje van hun energie en deze energie wordt door een zeer
groot redoxcomplex (Cyt b6f) gebruikt om protonen te ’pompen’ van de stromazijde van
de thylakoïdmembraan naar het lumen.
De toenemende protonenconcentratie in het lumen veroorzaakt er een daling van de pH
en een protonengradiënt 4 over de membraan.
Het is juist deze protonengradiënt die de drijvende kracht zal worden voor de synthese
van ATP.
4
protonengradiënt = concentratieverschil aan protonen over de membraan. Dit gaat ook gepaard met een ladingsverdeling over de
membraan.
9
Elektronentransport van PSII naar PSI
Via PSI worden de elektronen vervoerd naar het enzym dat NADP+ reduceert
Net als in PSII worden de reactieve chlorofyl a moleculen in PSI (de P700-moleculen)
geëxciteerd door absorptie van energie afkomstig van fotonen. Zij zenden energierijke
elektronen uit, die via een klein redoxsysteem terechtkomen bij NADP+-reductase. Daar
wordt het coënzym NADP+ gereduceerd tot NADPH.
Ondertussen werd het elektronentekort van de P700 moleculen aangezuiverd met
elektronen afkomstig van PSII:
De processen die zich tot nu toe hebben voorgedaan kunnen we als volgt samenvatten:
licht
+
2 H2O + 2 NADP
+
2 NADPH + 2 H + O2
10
De synthese van ATP
In de thylakoïdmembraan zitten talrijke moleculen ATP-synthase. Dit is een groot
enzymcomplex, met een onderdeel dat kan roteren. De rotatie wordt veroorzaakt door de
drijvende kracht van de protonengradiënt over de membraan.
Protonen stromen via ATP-synthase terug van het lumen van de thylakoïden naar het
stroma. Dit doet het vermelde onderdeel roteren, waardoor een ATP-synthetiserend
systeem in werking treedt:
Experimenteel onderzoek heeft aangetoond, dat er ca. 3 mol ATP gesynthetiseerd worden
per mol O2 die geproduceerd worden. Houden we hiermee rekening, en met de eerder
geziene reductie van NADP+, dan kunnen we de lichtreacties globaal weergeven door:
+
2 H2O + 2 NADP + 3 ADP + 3 Pi + energie
+
2 NADPH + 2 H + O2 + 3 ATP + 3 H2O
Overzicht van de lichtreacties:
11
De lichtreacties - cyclische fotofosforylering
Het gebeurt vaak dat de synthese van sachariden, waarvoor NADPH waterstof en
elektronen levert, de productie van NADPH niet kan volgen. Op dergelijke ogenblikken
zou het nutteloos voor de plant zijn om energie te stoppen in deze energierijke
verbinding. In dergelijk geval stromen er geen elektronen van PSII naar het NADP+reductase, maar worden ze teruggevoerd naar het Cyt b6f, waar ze energie leveren voor de
protonenpomp. Deze extra protonen kunnen dan via het ATP-synthase zorgen voor de
synthese van ATP, die de planten wel direct kunnen gebruiken als bron van chemische
energie.
Op de figuur zien we ook waarom planten behoefte hebben aan PSI. De elektronenstroom
van PSII naar PSI levert wel voldoende energie voor de synthese van ATP, maar er blijft
niet genoeg energie over om NADP+ te reduceren.
In PSI krijgen de elektronen een nieuwe portie energie, waardoor de reductie van NADP+
wel mogelijk wordt. Dit maakt bovendien van NADPH een energierijke verbinding (met
een grotere energie-inhoud dan ATP!)
De Calvincyclus
Is een reactiereeks, die grotendeels cyclisch verloopt, en die haar naam dankt aan Melvin
Calvin die, samen met Andrew Benson en James Bassham, in de helft van vorige eeuw
de onderliggende reacties ontrafelde.
Daar gedurende deze reactiereeks niet rechtstreeks licht wordt opgenomen, noemt men
deze reeks ook wel de ‘donkerreacties’ van de fotosynthese. De naam is echter
ongelukkig gekozen, omdat o.a. voor de synthese van NADPH (nodig voor de
reductiereacties in de cyclus) licht noodzakelijk is. Bovendien zijn heel wat van de
processen van de Calvincyclus lichtafhankelijk.
12
Men onderscheidt in de Calvincyclus drie stadia:
1. Fixatie van koolstof
Onder invloed van het enzym Rubisco 5 wordt CO2 gebonden op een verbinding met 5 Catomen (Ribulose 1,5-bisfosfaat) en zo opgenomen in de Calvincyclus. De gevormde C6verbinding is onstabiel en valt dadelijk uiteen in twee C3-verbindingen (3-fosfoglyceraat).
2. Reductie tot suiker
De carboxylgroep van het glyceraat wordt door NADPH gereduceerd tot een
aldehydegroep. Het resultaat is een fosfotriose: glyceraldehyde 3-fosfaat. Voor dit
endergonisch proces wordt de nodige energie geleverd door de hydrolyse van ATP.
3. Regeneratie van ribulose 1,5-bisfosfaat
Het grootste deel van het gevormde fosfotriose wordt via een complexe reactiereeks
terug omgezet in ribulose 1,5-bisfosfaat, waardoor de cyclus gesloten is. Tijdens deze
reactiereeks wordt weer energie verbruikt, die geleverd wordt door ATP.
Willen we 1 mol glucose bekomen, dan moet de cyclus 6 maal doorlopen worden.
Verder worden er in de reactiereeks nog 12 mol water verbruikt, zodat we voor de
vorming van 1 mol glucose via de Calvincyclus volgende algemene reactie krijgen:
+
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H + 12 H2O
+
C6H12O6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP
5
Rubisco (ribulosebisfosfaatcarboxylase) is waarschijnlijk het meest voorkomend enzym in de natuur; het wordt maar geactiveerd als
de plant is belicht geworden.
13
Globale reactie voor de fotosynthese
Voor de lichtreacties hadden we volgende vgl.:
2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + energie
2 NADPH + 2 H+ + O2 + 3 ATP + 3 H2O
Daar we voor de Calvincyclus 12 NADPH nodig hebben moeten we alles in deze reactie
met 6 vermenigvuldigen:
12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + energie
12 NADPH + 12 H+ + 6O2 + 18 ATP + 18 H2O (1)
Voor de Calvincyclus hadden we als algemene vergelijking:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 12 H2O
C6H12O6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ (2)
Combinatie van (1) en (2) geeft ons na vereenvoudiging:
6 CO2 + 12 H2O + lichtenergie
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
C3-, C4- en CAM-planten
C3-planten
In het fotosyntheseproces, zoals we het beschreven hebben, wordt het opgenomen CO2gas gebonden door ribulosebisfosfaat. Hierdoor ontstaat een onstabiele C6-verbinding,
die ogenblikkelijk splitst in twee C3-verbindingen (2 x fosfoglyceraat). Planten waarbij
dit gebeurt noemt men C3-planten.
Deze planten hebben echter een nadeel: het enzym 6 dat de CO2-binding mogelijk maakt
katalyseert ook de binding tussen ribulosebisfosfaat en O2. Dit gebeurt vooral wanneer de
CO2-concentratie afneemt, bv. wanneer de plant op warme, droge dagen haar
huidmondjes sluit om uitdroging tegen te gaan.
De reactie is niet interessant voor de plant, omdat ze slechts één molecule fosfoglyceraat
oplevert, waardoor het rendement van de Calvincyclus afneemt.
C4-planten
Zijn planten die CO2 binden met een C3-verbinding 7, waardoor een zout van
oxaalazijnzuur gevormd wordt (oxaloacetaat). Dit is een C4-verbinding, vandaar de
naam ‘C4-planten’. De reactie wordt gekatalyseerd door een enzym 8 dat absoluut geen
affiniteit heeft voor zuurstofgas.
6
Ribulosbisfosfaatcarboxylase (Rubisco) is tevens een ribulosbisfosfaatoxidase
Fosfo-enolpyruvaat
8
Fosfo-enolpyruvaatcarboxylase (PEP carboxylase)
7
14
Het oxaloacetaat wordt omgezet in een andere C4-verbinding, die een zout is van
appelzuur (malaat) of van asparaginezuur (aspartaat). Dit wordt van de bladmoescellen
vervoerd naar gespecialiseerde schedecellen rond de vaatbundel, waar het malaat of
aspartaat via een omzetting weer CO2 vrijmaakt. Dit wordt nu zoals bij de C3-planten
gebonden op ribulosebisfosfaat en in de Calvincyclus opgenomen.
bladmoescel
schedecel
Zoals je op de figuur hieronder kunt zien is de anatomie van de C3-plant verschillend van
die van een C4-plant. Bij een C4-plant heeft men rond het geleidend weefsel twee lagen
cellen, die rijk zijn aan chloroplasten. De chloroplasten van de binnenste, dikwandige
schedecellen, vertonen geen of bijna geen grana (enkel thylakoïdlamellen); zij kunnen
enkel de reacties van de Calvincyclus uitvoeren. De buitenste cellaag bevat ‘normale’
chloroplasten, waar zowel de lichtreacties als de Calvincyclus doorgaan.
C3-plant
C4-plant
Maïs en suikerriet zijn voorbeelden van C4-planten.
15
CAM-planten
Een reeks planten die voorkomen in een droge omgeving houden overdag hun
huidmondjes gesloten om het vochtverlies te beperken. Wanneer het 's nachts afkoelt
stijgt de luchtvochtigheid en openen ze de huidmondjes om CO2 op te nemen.
Om 's nachts veel CO2 op te kunnen nemen is een tijdelijke opslag van het CO2
noodzakelijk en daarmee een aanpassing van het metabolisme. Dit CO2 wordt opgeslagen
in de grote vacuoles in de vorm van malaat (geïoniseerde vorm van appelzuur), waaruit
overdag weer CO2 wordt vrijgemaakt voor opname in de Calvincyclus. Omdat dit mechanisme voor het eerst is ontdekt bij de Crassulaceën, zoals kalanchoë,
wordt dit het Crassulacean Acid (zuur: appelzuur) Metabolism (CAM) genoemd.
Ananas is een economisch belangrijke CAM-plant.
CHEMOSYNTHESE
Sommige bacteriën kunnen complexe energierijke verbindingen opbouwen vertrekkend
van CO2 als koolstofbron. De energie die hiervoor nodig is halen zij niet uit licht, maar
uit de oxidatie van anorganische verbindingen.
Vaak vindt men een verwijzing naar deze anorganische verbindingen in de geslachtsnaam
van de bacterie:
•
Genera met het voorvoegsel nitro- halen hun energie uit de oxidatie van nitriet tot
nitraat:
2 NO2- + O2
2 NO3- + energie
Voorbeelden zijn Nitrobacter sp. en Nitrococcus sp.
• Genera met het voorvoegsel nitroso- halen hun energie uit de oxidatie van
ammoniakgas (of het ammoniumion) tot nitriet:
2 NH3 + 3 O2
2 NO2- + 2 H2O + 2 H+ + energie
Voorbeelden zijn Nitrosolobus sp. en Nitrosomas sp.
•
Genera met het voorvoegsel thio- halen hun energie uit de oxidatie van
elementaire zwavel:
2 S + 3 O2 + 2 H2O
2 SO42- + 4 H+ + energie
of uit de oxidatie van gereduceerde zwavelverbindingen zoals H2S, S2O32- of
SO32-:
2 H2S + O2 2 H2O + 2 S + energie
S2O32- + H2O + 2 O2 2 SO42- + 2 H+ + energie
Voorbeelden zijn Thiospira sp. en Thiobacillus sp.
De chemoautotrofe ijzerbacteriën, zoals Ferrobacillus sp., halen energie uit de oxidatie
van Fe2+ tot Fe3+:
4 Fe(HCO3)2 + 2 H2O + O2
4 Fe(OH)3 + 8 CO2 + energie
Veel van vermelde chemo-autotrofen spelen een belangrijke rol in diverse geochemische
kringlopen.
16
GERAADPLEEGDE BRONNEN
Boeken
• Alberts e.a., Molecular Biology of the Cell, Garland, 2002, 1463 pp.
• Campbell & Reece, Biology, Pearson - Benjamin Cummings, 2005, 1312 pp.
• David L. Nelson & Michael M. Cox, Lehninger Principles of Biochemistry, W.H. Freeman,
2005, 1200 pp.
• Donald & Judith Voet, Biochemistry, Wiley, 2004, 1616 pp
• Garrett & Grisham, Biochemistry, Brooks Cole, 2006, 1216 pp.
Internet
• Biochemistry - Miesfeld
http://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc462/462b/Miesfeld/Photosynthesis.html
• Biochemistry course - University of Brescia
http://www.med.unibs.it/~marchesi/subjects.html
• Biochemistry of Metabolism - Rensselaer Polytechnic Institute
http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html
• Biochemistry Online
http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/classes/ch331/bcintro/default.html
• Cours de biochimie - Jaspard
http://ead.univ-angers.fr/~jaspard/Page2/COURS/
• Courses University of Texas - Marcotte (Chapters 13-19)
http://courses.cm.utexas.edu/emarcotte/ch339k/fall2005
• Introduction to photosynthesis
http://www.life.uiuc.edu/crofts/bioph354/lect20.html
• Investigating photosynthetic structures - Jon Nield
http://www.bio.ic.ac.uk/research/nield/
• Metabolic Pathways of Biochemistry - Karl J. Mille - George Washington University
http://www.gwu.edu/~mpb/
• Online Biology Book
http://www.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/biobooktoc.html
• Plant Physiology online - Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger
http://4e.plantphys.net/
• Photosystems I + II - James Barber
http://www.bio.ic.ac.uk/research/barber/index.htm
• Steve's Place - Science
http://www.steve.gb.com/science/index.html
• The photosynthetic process - J. Whitmarsh & Govindjee
http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html
Voor wie er (nog) meer wil over weten
• Photosynthesis and the web: een zeer uitgebreide en goed gerubriceerde uitvalsbasis van
Larry Orr en Govindjee:
http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/photoweb/subjects.html#c3
17
Celademhaling en gisting
V. Rasquin
Inhoud
Celademhaling en gisting ...................................................................................................................... 2
De aërobe ademhaling .......................................................................................................................... 3
De glycolyse ..................................................................................................................................... 4
De decarboxylering van pyruvaat ..................................................................................................... 5
De Krebscyclus (citroenzuurcyclus) ................................................................................................. 6
De oxidatieve fosforylering ............................................................................................................... 7
Overzicht ..................................................................................................................................... 8
ATP-opbrengst voor de volledige oxidatieve afbraak van glucose .................................................. 9
Naast glucose kunnen ook andere verbindingen gebruikt worden als brandstof .......................... 10
De gisting (fermentatie) ....................................................................................................................... 11
De melkzuurgisting ......................................................................................................................... 11
De alcoholische gisting ................................................................................................................... 12
Geraadpleegde bronnen ...................................................................................................................... 13
1
CELADEMHALING & GISTING
Wij weten dat heel wat processen endergonisch zijn (ze vergen energie). Zo is energie
nodig voor:
• opbouwreacties
• beweging
• transportsystemen in membranen
• voortplanting
De universele energieleverancier is ATP (adenosinetrifosfaat). Cellen moet dus over een
systeem beschikken, waardoor zij in staat zijn om continu ATP te synthetiseren.
Fotoautotrofen kunnen dit o.m. door het fotosyntheseproces, maar - net zoals de
heterotrofen - zijn zij aangewezen op een ander proces voor hun energiebehoeften, nl. de
celademhaling en in mindere mate de gisting (of fermentatie).
De energie die nodig is om ATP te synthetiseren wordt gehaald uit energierijke
organische verbindingen zoals sachariden en vetten, en in mindere mate uit aminozuren.
Een veel gebruikt substraat voor de synthese van ATP is het monosacharide glucose. In
wat volgt zullen we dan ook nagaan op welke manieren de cel de energie van glucose
gebruikt voor de synthese van ATP.
Energetisch het meest rendabel is de reactiereeks waarbij glucose in aanwezigheid van
zuurstofgas volledig geoxideerd wordt tot CO2 en water. Men noemt dit proces de aërobe
ademhaling. Glucose draagt via een ganse reeks redoxreacties zijn energierijke
elektronen over op zuurstofgas. Dit bindt protonen uit het midden en er wordt water
gevormd.
We hebben te doen met een anaërobe ademhaling wanneer de ultieme elektronenacceptor niet O2 is, maar een andere anorganische verbinding (vb. SO42- of NO3-)
Fermentatie is een anaëroob proces (er is geen O2 voor nodig), waarbij de energierijke
elektronen van glucose uiteindelijk terechtkomen bij een andere organische verbinding
Samengevat:
Substraat
GLUCOSE
Ultieme elektronenacceptor
Proces
Anorganische verbinding (zuurstofgas)
Aërobe ademhaling
Anorganische verbinding (GEEN zuurstofgas)
Anaërobe ademhaling
Organische verbinding
Gisting
2
DE AËROBE ADEMHALING
Wanneer we in het labo glucose verbranden in een atmosfeer van zuiver O2, treedt er een
zeer hevige reactie op, waarbij veel warmte geproduceerd wordt. Volgende
oxidatiereactie doet zich voor:
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2 + 6 H2O + energie
In ons lichaam doet deze reactie zich eveneens voor, maar dan wel niet ineens en op een
sterk gecontroleerde manier. Het komt er op neer dat protonen en energierijke elektronen
via een ganse reeks redoxreacties worden overgedragen van glucose op O2.
De aërobe ademhaling wordt opgesplitst in drie stappen:
1. de glycolyse: een reactiereeks in de cytosol. Glucose wordt omgezet in pyruvaat
(de geïoniseerde vorm van pyrodruivenzuur) en elektronen worden overgedragen
op NAD+ (nicotinamide adenine dinucleotide)
2. de Krebscyclus: pyruvaat wordt opgenomen in een cyclische reactiereeks in de
matrix van de mitochondriën. Energierijke elektronen worden overgedragen op
twee coënzymen: NAD+ en FAD (flavine adenine dinucleotide)
3. elektronentransportketen en oxidatieve fosforylering: de elektronen die
vrijkomen tijdens de glycolyse en in de Krebscyclus worden in de endomembraan
van de mitochondriën via diverse redoxsystemen doorgegeven. Terzelfdertijd
worden protonen vanuit de matrix naar de intermembrane ruimte ‘gepompt’,
waardoor een protonengradiënt ontstaat. Net als bij de fotosynthese levert deze
de nodige energie voor de synthese van ATP
3
De glycolyse
Is de eerste reactiereeks van de oxidatieve afbraak van glucose. Deze reactiereeks gaat
door in de cytosol. Hierbij wordt glucose oxidatief afgebroken tot 2 pyruvaationen + 4 H+
+ 4 e- . De elektronen en twee van de vier protonen worden gebonden op NAD+, dat
hierdoor gereduceerd wordt.
Alvorens te reageren moet glucose eerst geactiveerd worden, wat 2 ATP vereist. Verder
in de reactiereeks wordt voldoende energie vrijgegeven voor de synthese van 4 ATP,
zodat de netto energieopbrengst van de glycolyse 2 mol ATP bedraagt per mol glucose.
Overzicht:
Globale nettoreactie voor de glycolyse:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD
+
+
2 pyruvaat + 2 NADH + 2 H + 2 ATP + 2 H2O
Een gedeelte van de potentiële chemische energie van glucose wordt via energierijke
elektronen overgedragen op NAD+, dat onder binding van protonen gereduceerd wordt
tot NADH. NAD+ is een coënzym dat zeer nauw verwant is met NADP+, zijn
tegenhanger in de fotosynthese.
Een ander deel van de energie vinden we terug in het pyrodruivenzuur (pyruvaat) .
Naargelang de energiebehoeften van de cel, wordt de glycolyse geactiveerd of afgeremd.
4
De decarboxylering van pyruvaat
Als er O2 voorhanden is, wordt het pyruvaat via actief transport opgenomen in de
mitochondriën. Net zoals de chloroplasten worden deze celorganellen begrensd door 2
membranen. De binnenste membraan is sterk geplooid, de plooien noemt men cristae.
De mitochondriën bevatten ook vrije ribosomen en eigen DNA.
Het pyruvaat komt terecht in de matrix van de mitochondriën en wordt daar m.b.v. een
complex enzym geoxideerd tot acetyl-coënzym A (acetyl-CoA) . Bij deze reactie komt er
CO2 vrij, alsook één proton en twee elektronen. Het proton en de energierijke elektronen
worden weer gebonden door NAD+.
Of (rekening houdend met het feit dat 1 mol glucose 2 mol pyruvaat oplevert)
2 pyruvaat + 2 CoA + 2 NAD+
2 acetyl-CoA + 2NADH + 2 H+ + 2CO2
5
De Krebscyclus (citroenzuurcyclus)
Het acetyl-CoA dat bij de decarboxylering van het pyruvaat gevormd wordt reageert
vervolgens met oxaloacetaat (de geïoniseerde vorm van oxaalazijnzuur, een verbinding
met 4 koolstofatomen).
Bij deze reactie komt het coënzym A terug vrij en wordt citraat (de geïoniseerde vorm
van citroenzuur) geproduceerd. Dit is de start van een cyclische reactiereeks, die in de
jaren 30 van de vorige eeuw ontrafeld werd door de Duitser Hans Adolf Krebs en die dan
ook de citroenzuurcyclus of Krebscyclus genoemd wordt.
Per mol pyruvaat die geoxideerd wordt bekomen we
•
•
•
•
4 mol NADH
1 mol FADH2 (gereduceerde vorm van flavine adenine dinucleotide)
1 mol ATP
2 mol CO2
6
Daar 1 mol glucose 2 mol pyruvaat opleveren, die zelf verder reageren tot 2 mol acetylCoA, mogen we alle waarden hierboven verdubbelen, wanneer we van 1 mol glucose
vertrekken. Houden we bovendien rekening met het feit dat 3 moleculen water verbruikt
worden per keer dat de citroenzuurcyclus doorlopen wordt, dan komen we tot volgende
algemene vergelijking voor de Krebscyclus (2 x doorlopen):
2 acetyl-CoA + 6 H2O + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi
2 CoA + 6 NADH + 6 H+ + 2 FADH2 + 2 ATP + 4 CO2
De oxidatieve fosforylering
Tot op heden is de netto opbrengst aan ATP beperkt: 4 mol ATP per mol glucose (2 mol
uit de glycolyse en 2 mol uit de Krebscyclus). De grootste hoeveelheid potentiële
chemische energie zit nog vervat in de moleculen NADH 1 en FADH2. Het vrijmaken van
de energie gebeurt m.b.v. 4 enzymcomplexen en een ATP-synthase in de endomembraan
van de mitochondriën.
Net als bij de fotosynthese zorgt een elektronenstroom via diverse redoxsystemen voor
energieomzettingen, waardoor protonen gepompt worden van de mitochondriale matrix
naar de intermembraanruimte.
1
De moleculen NADH, afkomstig van de glycolyse, kunnen de endomembraan van de mitochondriën niet passeren. Zij geven hun
energierijke elektronen door via een tweetal speciale transportsystemen in de endomembraan. Welk transportsysteem gebruikt wordt
hangt af van het celtype. Eén van de twee systemen levert uiteindelijk 1 mol ATP minder op per mol NADH die vervoerd worden.
7
Hierdoor ontstaat een protonengradiënt over de endomembraan, die de drijvende kracht
wordt voor de synthese van ATP. Ook nu zullen protonen via ATP-synthase
terugstromen van het lumen tussen beide membranen naar de matrix en zo de energie
leveren om via het synthase ADP + Pi om te zetten in ATP.
De elektronenstroom eindigt in het enzymcomplex IV, waar O2 de ultieme
elektronenacceptor is. Het bindt protonen en we bekomen water als reactieproduct.
Daar per mol glucose 10 mol NADH en 2 mol FADH2 gevormd worden, zullen deze
allemaal hun elektronen afstaan aan de elektronentransportketen in de endomembraan.
Houden we rekening met experimentele gegevens, dan krijgen we volgend beeld voor de
oxidatieve fosforylering:
Overzicht van de oxidatieve fosforylering
Noteren we dat de hoeveelheid ATP die geproduceerd wordt varieert van celtype tot
celtype. Experimenteel onderzoek wijst in de richting van 2,5 mol ATP per mol NADH
en 1,5 mol ATP per mol FADH2
8
We kunnen bijgevolg de oxidatieve fosforylering weergeven m.b.v. volgende reacties:
a) 10 NADH + 10 H+ + 5 O2 + 23 (25) ADP + 23 (25) Pi
b) 2 FADH2 + O2 + 3 ADP + 3 Pi
10 NAD+ + 10 H2O + 23 (25) ATP
2FAD+ + 2 H2O + 3 ATP
Globale reactie voor de oxidatieve afbraak van glucose
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 pyruvaat + 2 CoA + 2 NAD+
2 pyruvaat + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O (gycolyse)
2 ac-CoA + 2NADH + 2 H+ + 2 CO2 (decarboxylering)
2 ac-CoA + 6 H2O + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 P i 2 CoA + 6 NADH + 6 H+ + 2 FADH2 + 2 ATP + 4 CO2 (Krebs)
10 NADH + 10 H+ + 5 O2 + 23 (25) ADP + 23 (25) Pi
2 FADH2 + O2 + 3 ADP + 3 Pi
10 NAD+ + 10 H2O + 23 (25) ATP (ox. fosforylering)
2FAD+ + 2 H2O + 3 ATP (ox. fosforylering)
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O + 30 (32) ADP + 30 (32) Pi
6 CO2 + 36 (38) H2O + 30 (32) ATP
of eenvoudiger:
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2 + 6 H2O + energie
ATP-opbrengst voor de volledige oxidatieve afbraak van glucose
Het verschil in ATP-opbrengst heeft te maken met de manier waarop de elektronen
worden overgedragen van cytosol naar de mitochondriale matrix. Bij één van de twee
mogelijke transportsystemen worden elektronen van NADH overgedragen op FAD. Het
resulterend FADH2 levert 1,5 mol ATP op, daar waar NADH 2,5 mol ATP kan leveren.
9
Op het schema zien we ook dat de grootste energieopbrengst afkomstig is van de
oxidatieve fosforylering (26 of 28 ATP), daar waar de glycolyse en de Krebscyclus netto
samen slechts 4 ATP opleveren.
Naast glucose kunnen ook andere verbindingen gebruikt worden als brandstof
Op onderstaand schema zien we dat naast sachariden ook afbraakproducten van vetten en
eiwitten kunnen verwerkt worden tijdens de reactiereeksen van de aërobe ademhaling:
10
DE GISTING (FERMENTATIE)
Wanneer geen zuurstofgas voorhanden is, wordt geen pyruvaat opgenomen in de
mitochondriën en gaan de Krebscyclus en de oxidatieve fosforylering niet door.
Beide laatste processen kunnen natuurlijk ook niet doorgaan in celtypes die geen
mitochondriën hebben of niet beschikken over de nodige enzymen.
Daar zuurstofgas niet optreedt als ultieme elektronenacceptor hebben we hier te doen met
een anaëroob proces; de uiteindelijke elektronenacceptors zijn in tegenstelling tot de
ademhaling organische verbindingen.
We kunnen gisting definiëren als een oxidatieve afbraak van een substraat, waarbij
elektronen uiteindelijk op een organische verbinding terechtkomen. Deze organische
verbinding wordt door de cel zelf aangemaakt.
De gisting biedt een alternatieve weg om NAD+, nodig voor de glycolyse, te regenereren.
Naargelang het celtype en/of de omstandigheden kunnen we te doen hebben met
verschillende gistingsprocessen. Wij beperken ons hier tot de melkzuurgisting en de
alcoholische gisting, die de enige gistingsprocessen zijn die kunnen voorkomen bij
eukaryoten.
De melkzuurgisting
Is een proces waarbij het pyruvaat direct door NADH gereduceerd wordt, waardoor
lactaat (geïoniseerde vorm van melzuur) ontstaat:
De netto energieopbrengst bedraagt 2 mol ATP per mol glucose. Het is de
energieopbrengst van de glycolyse, waarbij glucose wordt omgezet in pyruvaat.
11
De melkzuurgisting treedt bv. op in onze spiercellen, wanneer er onvoldoende O2 aanvoer
is. Het gevormde lactaat veroorzaakt vermoeidheid en spierpijn. Het wordt afgevoerd
door het bloed naar de lever, waar het terug wordt omgezet in pyruvaat en glucose.
De melkzuurgisting wordt ook uitgevoerd door sommige bacteriën en schimmels. In de
zuivelindustrie wordt hiervan dankbaar gebruik gemaakt bij de bereiding van kazen en
yoghurt.
De alcoholische gisting
Gist en een hele rits bacteriën halen hun energie uit de omzetting van glucose in ethanol.
Ook hier is de netto energieopbrengst weer 2 mol ATP. Het is een 2-stapsreactie waarbij
CO2 vrijkomt (het is dit gas dat het bakkersdeeg doet rijzen).
12
GERAADPLEEGDE BRONNEN
Boeken
• Alberts e.a., Molecular Biology of the Cell, Garland, 2002, 1463 pp.
• Campbell & Reece, Biology, Pearson - Benjamin Cummings, 2005, 1312 pp.
• David L. Nelson & Michael M. Cox, Lehninger Principles of Biochemistry, W.H. Freeman,
2005
• Donald & Judith Voet, Biochemistry, Wiley, 2004, 1616 pp
• Garrett & Grisham, Biochemistry, Brooks Cole, 2006, 1216 pp.
Internet
• Biochemistry course - University of Brescia
http://www.med.unibs.it/~marchesi/subjects.html
• Biochemistry of Metabolism - Rensselaer Polytechnic Institute
http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html
• Biochemistry Online
http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/classes/ch331/bcintro/default.html
• Cours de biochimie - Jaspard
http://ead.univ-angers.fr/~jaspard/Page2/COURS/
• Courses University of Texas - Marcotte (Chapters 13-19)
http://courses.cm.utexas.edu/emarcotte/ch339k/fall2005
• Metabolic Pathways of Biochemistry - Karl J. Mille - George Washington University
http://www.gwu.edu/~mpb/
• Online Biology Book
http://www.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/biobooktoc.html
• Steve's Place - Science
http://www.steve.gb.com/science/index.html
13

klik hier voor meer info

Figurenlijst (74 kB, 10 januari 2013)

Glucose, Fructose, Galactose

1. 1. A s 2. z Blauwe Sluis Aan de Noor steiger

Bèta Wetenschapswinkel Jefta Mulder, Natuurkunde

Meer informatie - Brasserie de Markt

verslag van de landelijke examenbespreking

Klik hier - Hobby elektronica

Türksat zenders zoeken met de M7 SAT-801