DE GRENS VAN LAND EN WATER
Plantengroei op de zeedijken
De samenstelling van de vegetatie van hogere planten
vertoont met deze milieuvariatie een duidelijk verband: op
vloedmerkpakketten die door de zee tegen de dijk worden
afgezet, ontwikkelen zich voedselminnende, zouttolerante
planten zoals enkele meidesoorten (A triplex littoralis en A.
hastata), reukeloze kamille (Matricaria maritima), strandkweek (Elytrigiapungens), krulzuring (Rumex crispus), soms
zelfs kleefkruid (Galiutn aparine) en pijlkruidkers {Lepidium
draba). Op zilte plekken vinden we echter zoutplanten zoals
zilte rus (Juncus gerardii), kweldergras (Puccinellia maritima
en P. distans) en zilte schijnspurrie (Spergularia marina).
Waar de grond gemakkelijk uitdroogt vinden kleine, meest
éénjarige soorten een groeiplaats: zeevetmuur (Sagina maritima), dunstaart (Parapholis strigosa), Deens lepelblad
(Cochlearia danica), hertshoornweegbree (Plantago corono-
beweide dijken kunnen zeer soortenrijk zijn, vooral als ze
zavelig zijn. De kruisdistel (Ervngium campestre) is hier een
soort die wel op dijken van de Rijn- en Maas-estuaria wordt
aangetroffen doch niet op de dijken van de Westerschelde.
Op één categorie planten willen wij nog wijzen: dat zijn
de soorten die hier de noordgrens van hun verspreidingsgebied bereiken. Ze zijn vooral op de warme zuidhellingen
van de dijken te vinden en afhankelijk van hun gevoeligheid
voor zout op de buiten- of binnenhellingen. Voorbeelden
zijn fijn goudscherm (Bupleurum tenuissimum), gevlekte
rupsklaver (Medicago arabica), ijzerhard (Verbena officinalis), peterselie (Petroselinum segetum) en Zeeuws doornzaad
(Torilis arvensis).
Bezien we de zeewierbegroeiingen op de steenglooiingen
dan valt onmiddellijk het zoneringspatroon op. De wieren
groeien in meer of minder brede zones evenwijdig aan de
40
39. De oudste dijken zijn ongeveer 800 jaar geleden opgeworpen om
het land tegen de zee te beschermen. Sindsdien zijn. met wisselend
succes, steeds meer stukken schor ingepolderd. Totdat de zandspuittechniek in zwang kwam, werden de dijken geheel van klei en zavel
gemaakt. Vooral de zaveldijken munten uit, mits goed beheerd, in een
gevarieerde bloemenpracht. Een aantal soorten, zoals de ruige anjer
(Dianthus armeria), graslathyrus (Lathvrus nissolia), ijzerhard (Verbena officinalis), wollige distel (Cirsium eriophorum), marjolein (Origanum vulgare) zijn in Zeeland vrijwel tot deze dijken beperkt.
40. Wieren verspreiden zich via het water door middel van sporen. De
grote bruinwieren kunnen zich met een hechtschijfje of met een wortelachtig orgaan op het substraat vasthechten. De aard van het substraat is daarbij erg belangrijk. Zo houdt het poreuze Vilvoordse kalksteen (achtergrond) het zeewater veel langer vast dan het harde basalt
(voorgrond). Het effect van het verschil in uitdroging tijdens laagwater
is duidelijk te zien aan de verspreiding van de wierzonering en aan het
niet tot ontwikkeling komen van de gordel van de kleine zeeëik (Fucus
spiralis) op basalt.
pus) en het in onze streken als enige voorkomende zoutminnende zilte kleimos Pottia heimii. Soms vestigen zich
tussen deze stenen tijdelijk soorten die algemeen op de
Franse en Engelse kusten voorkomen: zeebiet {Bèta maritima), zeevenkei (Crithmum maritimum) en zeekooi (Crambe
maritima).
Het beheer van de grashellingen is van belang voor het
ontstaan van de diverse vegetatietypen: ruige dijken die min
of meer aan hun lot worden overgelaten, hebben aan de
buitenkant meestal een dichte vegetatie van rietzwenkgras
(Festuca arundinacea), kweek {Elytrigia repens) en kropaar
(Dactylis glomerata). Op hooidijken komen meestal soorten
voor die we in veel grotere rijkdom ook op onze 'bloemdijken' aantreffen: wilde peen {Daucus carota), bereklauw
{Heracleum sphondylium), agrimonie (Agrimonia eupatoria),
glad walstro (Galium mollugo) en vele andere. Vanouds
waterlijn. Wieren zijn waterplanten en naarmate een wiersoort beter tegen uitdroging kan, groeit deze hoger in de
getijzone. Helemaal bovenaan nemen de korstmossen het
zoneringspatroon over. Nog hoger op de dijk waar alleen
supervloeden nog effect hebben, groeien de landplanten.
Naar beneden toe bepaalt het licht de wierzonering.
Naast deze verticale gradiënt van uitdroging en lichtbeperking wordt de wierzonering beheerst door een ingewikkelde
horizontale gradiënt. De meeste zeewieren hechten zich vast
op een steenachtige ondergrond. Als er echter zand of slib
op de stenen wordt afgezet, verdwijnen ze.
De verticale en de horizontale gradiënt geven samen een
boeiend beeld te zien dat zich aftekent in het zoneringspatroon op de dijkglooiingen. Het rijkst ontwikkeld is de
wierzonering op beschutte plekken in de kom van de Oosterschelde, in de Zandkreek, de Eendracht en de Grevelin-
243
FLORA EN FAUNA
gen. Negen zones zijn hier tussen hoog- en laagwater te
onderscheiden, ieder gedomineerd door één of twee in het
oog springende wieren. In totaal doen 130 wiersoorten mee
aan de opbouw van de vegetatie. Bovenaan groeien blauwen groenwieren, het grootste deel wordt overdekt met
bruinwieren zoals kleine zeeëik (Fucus spiralis). knotswier
(Ascophyllum nodosum), blaaswier (Fucus vesiculosus) en
gezaagde zeeëik (Fucus serratus).
Beneden laagwater groeit een mengsel van groen-, rooden bruinwieren, waaronder de meterslange linten van het
suikerwier (Laminaria saccharina). Langs Volkerak, Haringvliet en Westerschelde neemt het aantal wierzones snel
af. Ook de gecompliceerdheid van de structuur en het aantal
soorten wordt snel kleiner naarmate het zoutgehalte verder
daalt. Van de 60 mariene soorten die in het Volkerak nog
worden gevonden, zijn er in het gebied van het Hollands
ven naast en onder de wieren diersoorten van allerlei aard.
Sommige soorten kunnen zich niet of nauwelijks voortbewegen en hebben een vaste ondergrond nodig om zich vast
te hechten, zoals de slipper (Crepidula fornicata) en de zeeanemonen. Andere gebruiken een harde ondergrond voor
hun ei-afzetting (bijvoorbeeld de purperslak, Thais lapillus)
of als voedselgebied (alikruiken).
De getijbeweging zorgt er voor dat — evenals bij de hogere planten en de wieren — ook bij de dieren die op de
steenglooiingen leven een zonering in de verticale verspreiding kan worden onderkend. De plaats waar ze in de zonering voorkomen, hangt af van de eisen die ze voor hun
levensverrichtingen stellen.
Tot de soorten die niet in het water leven maar toch de
door het getij bevochtigde stenen niet kunnen missen omdat
ze een hoge luchtvochtigheid nodig hebben, behoren de
41. Korstmossen zijn groeivormen van een symbiose tussen een
groenwiertje en een schimmel. Vooral de korstvormige soorten zijn
voor hun vocht en het voedsel waar zij van leven grotendeels aangewezen op aanvoer uit de atmosfeer. Vandaar dat zij zeer gevoelig zijn voor
verontreinigde lucht, en dat het verspreidingsgebied van bepaalde
soorten de laatste jaren sterk is verkleind. Korstmossen hebben markante vertegenwoordigers aan de zeekant. Eén van de meest voorkomende is Xanthoria parietina. Deze soort komt voor tot in de Ardennen, maar is vooral daar te vinden waar spoortjes zout in het
regenwater voorkomen. Korstmossen komen voor op stenen, muren,
kerktorens en andere harde, enigszins verweerde substraten.
42. Vrijwel permanent onder water groeit in de Oosterschelde een
kleurrijke verzameling van wiersoorten. Bij extreem laag water wordt
de bovenrand van deze vegetatie even zichtbaar. De twee meest opvallende soorten zijn het sponzige, vertakte viltwier (C'odium fragile) en
het bruine, lintvormige suikerwier (Laminaria saccharina). Beide wieren
zijn betrekkelijk nieuw voor onze wierflora; het suikerwier is voor het
eerst in het begin van de jaren vijftig in Zeeland gevonden.
Diep en de Biesbosch nog maar enkele over. Met enige
zoetwatersoorten erbij komt het totale aantal niet hoger dan
20 tot 30 soorten.
Voor de op stenen levende korstmossen geldt een ander
verhaal. Het zijn van nature landplanten en ze groeien aan
de bovenrand van de kunstmatige rotskusten, boven de
hoogwaterlijn. Ze trekken zich weinig aan van veranderingen van het zoutgehalte in het open water. Voor hen is het
belangrijker of er een geschikt aanhechtingsoppervlak aanwezig is. Oude betonnen 'De Muralt'-muurtjes en natuurstenen dijkglooiingen zijn goede groeiplaatsen. Op de rijkste
plekken zijn 20 tot 30 soorten bij elkaar aangetroffen.
Dierenleven
Op de steenglooiingen, de steenstorten vóór de dijken en
op bijvoorbeeld de muurtjes van de buitenoesterputten le-
244
havenpissebed (Ligia oceanica) en bepaalde soorten springers (Orchestia).
Een tweede groep organismen leeft in de gordel tussen de
hoog- en laagwaterlijn. Hun levenswijze is aangepast aan
een kort verblijf boven water gedurende welke tijd ze meestal niet actief zijn. Het zijn echte waterdieren die zo zijn
gebouwd dat ze de periode van droogvallen kunnen overleven. Daarvoor hebben de meeste een uitwendig skelet
waaronder ze ademwater kunnen vasthouden, ook om uitdroging te voorkomen. Enkele voorbeelden zijn de zeepok
(Balanus) en de mossel (Mytilus edulisj. Andere soorten
verbergen zich bij laagwater tussen de vegetatie of onder
stenen, zoals vlokreeften (Gammaridae), springers en de
glasvlokreeft (Hyale mlssoni).
De derde groep leeft beneden de laagwaterlijn. Deze
dieren kunnen niet of nauwelijks buiten water, omdat ze
DE GRENS VAN LAND EN WATER
daaruit hun zuurstof en voedsel betrekken of omdat ze zich
niet tegen uitdrogen kunnen beschermen. Tot deze groep
behoren de zeenaaktslakken, de zeeanemonen (Anthozoa)
en de sponzen (Porifera). De broodspons (Halichondha panicea) vormt een levensgemeenschap op zichzelf: allerlei
borstelwormen (Polychaeta) en spookkreeftjes (Caprellidae)
leven er op.
Er zijn verwante soorten die in alle drie de zones met een
soort zijn vertegenwoordigd. Een mooi voorbeeld hiervan is
de alikruik. Rond en vlak boven de hoogwaterlijn leeft de
ruwe alikruik (Littorina saxatilis). In de zone tussen de
hoog- en laagwaterlijn vinden we vooral onder het wier en
onder stenen de gewone alikruik (L. littorea). De stompe
alikruik (L. obtusata) leeft daar beneden, in hoofdzaak op
de gezaagde zeeéik (Fucus serratus), maar ook op knotswier
(Ascophyllum nodosum). Ook zijn er soorten die door hun
grote beweeglijkheid in alle zones kunnen voorkomen, zoals
de strandkrab (Carcinus maenas).
De vastzittende dieren geven het zoneringspatroon het
duidelijkst te zien. Bij de meer mobiele soorten zoals slakken, vlokreeften en krabben bepalen uiteenlopende aspecten van hun fysiologie tot hoe hoog ze binnen het gebied
tussen hoog- en laagwaterlijn kunnen leven. Ook bij de
dieren op de dijkglooiing is dus sprake van een ingewikkeld
verticaal zoneringspatroon. Horizontaal, landinwaarts de
rivier op, is er eveneens een duidelijke zonering, vooral
bepaald door het zoutgehalte van het water. Van zout naar
brak neemt het aantal diersoorten op de dijkglooiing sterk
af, terwijl in het zoetwatergetijdengebied ook de soorten uit
het brakke gebied zijn verdwenen. Hun plaats wordt door
zoetwaterbewoners ingenomen, maar hun aantal is lang zo
hoog niet als dat van de zoutwaterdieren.
245
FLORA EN FAUNA
Schorren
Wie op een zeedijk klimt en zijn blik over één van de
zeearmen of estuaria laat gaan, heeft kans een schorrenlandschap te ontwaren. Dit is een tamelijk vlak, moerassig
gebied waarin kreken zich vertakken en een grillig geulenstelsel vormen, omzoomd door oeverwallen met vele drassige laagten. Dit patroon van kreken met oeverwallen en
kommen vormt het karakteristieke beeld van de Zeeuwse
schorren van het estuariene type.
Een interessant type is ook het terrasvormig of Waddentype. We vinden het alleen achterin de Oosterschelde bij
Bergen op Zoom, waar de getijstromen een minimale
sterkte hebben. Kreken zijn hier zeldzaam en waar ze
voorkomen blijven ze zwak ontwikkeld.
Een derde type draagt sterk de sporen van menselijke
beïnvloeding. Voorbeelden van dergelijke, door landaan-
winning gevormde schorren waren te vinden in het voormalige Zuid-Sloe. Terreinen met een voor buitengronden
intensief agrarisch beheer — vooral drainage — lagen in de
brakke tot zoete delen van de estuaria, de gorzen in Volkerak, Haringvliet, Hollands Diep en het Belgische deel van de
Schelde beneden Antwerpen. In alle gevallen vertoont de
bodem weinig reliëf en de waterlopen liggen recht en regelmatig in het terrein.
De plantengroei op de schorren
Schorren en gorzen zijn bedekt met een vegetatie van
halofyten en andere zoutminnende hogere planten, grassen
en bloeiendeplanten. De rand vande begroeiingen valt meestal samen met een steile afslagrand. Behalve enkele verspreid
voorkomende pollen Engels slijkgras (Spartina anglica) en
onder brakke omstandigheden pollen zeebies (Scirpus ma-
43
4\
Spiesmelde-strandkweek
gemeenschappen
Springvloed
Hoogwater
Kale zandplaten
Laagwater
Oeverwal
246
Overgangsgebied
Kom
DE GRENS VAN LAND EN WATER
ritimus) groeit op het slik vóór de afslagrand meestal niets.
Een enkele keer vinden we een schor waar na een periode
van afslag weer aangroei plaatsvindt, doordat een belangrijke getijgeul zich van de schor afkeerde. Die aanwas gaat
dan gepaard met een massale ontwikkeling van genoemde
soorten. De schor bij Waarde (de Zeeuwen zeggen overigens
'het' schor) is hiervan een voorbeeld.
Aanwas — vroeger in de Eendracht en het Veerse Gat, nu
nog bij Bergen op Zoom tot voorbij het Kreekrak — geeft
een geheel ander beeld. Op het kale slik groeien, plat op de
grond en meestal verspreid, zeegrassen, de enige echte mariene waterplanten die wij langs onze kusten kennen: het
grote zeegras (Zostera manna) op de nattere plaatsen en in
ondiepe kreken waar bij eb water blijft staan, het kleine
zeegras (Zostera noltii) doorgaans op iets drogere plekken.
Een andere zoutminnende waterplant, ruppia (Ruppia sp./?
wordt onder invloed van de getijden in de schor alleen af en
toe in poeltjes met stagnant water aangetroffen.
In het reliëf van het kale slik begint zich langs de kreken 'al
enige oeverwalvorming af te tekenen. Op deze bij laagwater
drogere plaatsen vestigt zich al spoedig nopjeswier (Vaucheria), een kussenvormend wier. groen van kleur, dat de
eigenschap heeft door afgezet slib heen te kunnen groeien.
Dit wier wordt opgevolgd door langarige zeekraal (Salicornia stricta), eerst in een ijle begroeiing, maar al snel in een
steeds grotere dichtheid als de oeverwal hoger is opgeslibd.
In deze zeekraalgemeenschap kunnen zich dan soorten
vestigen als schorrekruid (Suaeda maritima), zeeaster (Aster
tripolium), schorrezoutgras (Triglochin maritima) en gerande schijnspurrie (Spergularia media). Op hogere oeverwallen gaat deze vegetatie over in een zoutmelde (Halimione
portulacoides)-gemeenschap.
43. Jarenlang vergelijkend en temporeel veldonderzoek leverde dit (sterk
vereenvoudigde) model van de sueeessie in de schorvegetatie op. De
min of meer horizontaal lopende witte lijnen geven de bodemoppervlakte weer. Naarmate het proces van opslibbing verder gaat, rijst het
oppervlak en wordt de invloed van het getijwater kleiner. Dit vindt zijn
weerslag in de successie die binnen de vegetatie optreedt. Om deze
ontwikkeling te volgen moet men het schema van onder naar boven
lezen. Aan de rand van een kreek gaat de opslibbing wat sneller en
ontwikkelt zich een oeverwal; ernaast ontstaat een kom.
Onder beschutte omstandigheden kan het kleine zeegras (Zostera
noltii) zich al op ongeveer N.A.P.-niveau vestigen. Het grote zeegras
(Zostera marina) is nog meer waterplant en kan zelfs tot aan de laagwaterlijn groeien. Boven de zeegrasgordel groeit zeekraal (Salicornia
stricta) tot aan de zone met si \]kgras(Spartinasp.), waar de schorvegetatie
zich gaat sluiten. Het schema geeft verder aan dat er twee successielijnen zijn, de éne op de oeverwallen en de andere in de kommen. Op
oeverwallen waar met een zekere regelmaat vloedmerk wordt afgezet,
ontwikkelt zich de spiesmelde (A triplex hastata) — strandkweek (Elvtrigia pungens) — gemeenschap.
44-45. Het getij is de beweging van het water die door kosmische
krachten afhankelijk van de verdeling van water en land op aarde in
gang wordt gehouden. Het heeft een horizontale en een verticale
component. De horizontale component komt bij vlakke kusten duidelijk tot uiting: het zeewater kan zich daar bij eb soms kilometers ver
terugtrekken (in de baai van Mont St.-Michel in Frankrijk wel 20 km!).
De verticale component zien we juist bij steile kusten in de op- en
neergaande waterbeweging. Schorren nemen een tussenpositie in: bij
eb fungeert het veelal grillig verlopende krekensysteem als afwateringsmedium, bij vloed vormt het het medium waardoor het opkomende water de schor binnendringt (dit is het proces, bezien vanuit de
horizontale component). Bij laag water behoort de schor tot het land.
bij hoog water tot het open water (de visie vanuit de verticale component).
247
FLORA EN FAUNA
46. Lamsoor (Limonium vulgare) -niet te verwarren met zeeaster (Asser tripolium)- zet in juli de zoute schorren in een prachtig paarse tooi.
Deze zoutplant heeft tal van interessante aanpassingen aan zijn milieu.
Zo wordt het teveel aan opgenomen zouten via orgaantjes in het blad
uitgescheiden en in de vorm van kristallen op het blad afgezet. Bij de
eerstvolgende vloed wordt het zout dan weggespoeld. De overwinteringsknoppen bevinden zich aan het eind van de takken, juist boven
het bodemoppervlak. Lamsoor is dus een plant waarvan de takken in
de grond zitten, vergelijkbaar met sommige woestijnplanten. Voor
deze plant is dit een prachtige aanpassing aan de opslibbing van de
schor: elk jaar komt er bij de groeipunten een kortlot van 2-10 mm
lengte bij, afhankelijk van de snelheid van opslibbing.
47-48. De zeeaster komt in twee variëteiten voor: één zonder en één
met straalbloemen. De eerste (var. discoideus) is in de jaren veertig ons
land binnengekomen en is van onbekende herkomst. De plant heeft
zich vooral gevestigd op de zoute schorren die onder getijregime staan.
De vanouds bekende variëteit met straalbloemen (var. tripolium) komt
meestal binnendijks en op de brakke schorren voor.
In de kommen vindt een ander successieproces plaats.
Ook daar begint de begroeiing van landplanten met zeekraal. Maar het zijn juist deze plaatsen waar tot in de jaren
veertig vooral ook het kleine slijkgras (Spartina maritima)
stond met meestal op de bodem een dichte mat van een
losliggende vorm van het blaaswier (Fucus vesiculosus),
zonder luchtblazen. Na enige opslibbing vestigden zich in
deze slijkgrasgemeenschap onder andere kweldergras
(Puccinellia maritima), schorrezoutgras en gerande schijnspurrie. Er blijkt een duidelijk verschil te zijn tussen de
vegetatie-ontwikkeling op de oeverwallen en in de kommen,
dat zich voortzet tot op de hoogopgeslibde schorren.
Het Engels slijkgras (Spartina anglica) heeft een belangrijke rol gespeeld bij de landaanwinning. Deze soort, die is
ontstaan uit een kruising van een Noordamerikaanse soort
(S. alterniflora) met het Europese slijkgras (S. maritima), is
in het midden van de vorige eeuw ontstaan. Door zijn dichte
groeiwijze is hij uitstekend geschikt om de landaanwinning te bevorderen.
Onder gunstige omstandigheden kan Engels slijkgras zich
van 1 m onder tot 10 a 15 cm boven de gemiddelde hoogwaterlijn handhaven. Dit en zijn dichte groeiwijze geeft al
aan, dat de komst van deze Spartina-sooit een geweldige
invloed op de zonering en het voorkomen van de oorspronkelijk daar levende planten heeft gehad. Het kleine
slijkgras is, evenals de beginstadia van de kweldergrasgemeenschap, op een paar plaatsen in de Oosterschelde na,
geheel uit Zuidwest-Nederland verdwenen. Langarige zeekraal werd schaarser. Al met al een duidelijke verarming,
niet alleen van de hogere planten, maar ook van de wieren
waarvan de meeste de verslikking van de bodem en de
schaduwwerking van Spartina niet kunnen verdragen.
Ondanks de verdere ophoging van de oeverwallen houdt
zoutmelde lang stand. Als de takken onder het sediment
248
komen, vormt de plant adventiefwortels, waardoor hij met
de bodem kan meegroeien. Tenslotte legt hij het aftegen de
steeds groeiende pollen van rood zwenkgras (Festuca rubra
ssp. littoralis) en zeealsem (Artemisia maritima). Tegelijkertijd ontwikkelen de slijkgras- en kweldergrasgemeenschappen in de kommen zich tot velden van lamsoor (Limonium
vulgare) met zeeweegbree (Plantago maritima) en/of schorrezoutgras. Deze velden komen slechts voor als de schorren
niet of heel extensief beweid worden.
Daarmee houdt in principe de vegetatie-ontwikkeling
van onze tegenwoordige schorren op. Wel is er nog de
bemestende invloed van vloedmerk, allerlei organisch afval
van planten en dieren dat door de vloed op de schor en
tegen de dijkglooiing wordt achtergelaten. Verdere opslibbing gaat steeds langzamer omdat het aantal overstromingen met zand- en slibhoudend water per seizoen afneemt.
49. Engels slijkgras (Spartina anglica), ook wel slikpest genoemd, in
volle bloei. Deze nieuwe soort heeft vanaf 1925 de Zeeuwse hoge
slikken stormenderhand veroverd. Daarbij heeft de mens niet weinig
geholpen door hem vanwege zijn vermogen om de bodem te verstevigen op verscheidene plaatsen uit te planten. Door zijn dichte groeiwijze
heeft de soort het vermogen zowel de vestiging van vanouds inheemse
soorten te vertragen, als reeds bestaande pioniervegetaties te verdringen. Daarmee heeft hij de vestiging en successie van de oorspronkelijk
aanwezige pionierstadia van de schor grondig verstoord. De halofyten.
die van Engels slijkgras de meeste schade hebben ondervonden, zijn
het kleine slijkgras (Spartina maritima). zeekraal (Salicornia europaea)
en gewoon kweldergras (Puccinella maritima). Geen wonder dat de
naam slikpest ingeburgerd is geraakt. (Zie ook pag. 62-63).
50. Het bruingroene kleine slijkgras (Spartina maritima). vroeger verspreid tot aan Goeree. komt nu alleen nog voor op enkele plaatsen in
de Oosterschelde. Overal elders is deze pioniersoort door het blauwgroene Engels slijkgras verdrongen. Het laatste is veel robuuster en
heeft een agressieve groeiwijze.
DE GRENS VAN LAND EN WATER
De rol van het vloedmerk
Uit de beschrijving van de vegetatie-ontwikkeling op de
schor blijkt dat deze wordt bepaald door enkele specifieke
milieufactoren. Ten eerste speelt de kracht van getijstromingen en golfslag een rol. De vestiging van de buitenste
zeekraalplanten staat of valt met de vraag of het jonge
plantje in de tijd tussen kieming van het zaad en verankering van het kiemplantje al of niet wordt weggespoeld.
Daarnaast is het aantal overstromingen met zout vloedwater
van belang, en de mogelijkheid dat het bodemoppervlak
door stagnerend vloed- en regenwater kan worden bedekt.
Verder heeft de ligging van kreken, oeverwallen en kommen, het reliëf, invloed op de vegetatie-ontwikkeling. Waterbeweging en reliëf bepalen de samenstelling van de korrelgrootte en de opslibbingssnelheid (of erosie) van de bodem, het zoutgehalte en de zuurstofvoorziening in de grond.
Dan zijn er de twee belangrijke bronnen voor de voorziening van voedingsstoffen. De eerste wordt gevormd door
blauwwieren en bacteriën. Deze organismen zijn in staat
stikstof uit de lucht in de grond vast te leggen.De tweede
stikstofbron is die van het organisch afval dat ontstaat door
afstoting en afsterving van plantaardige en dierlijke weefsels. Uit dit materiaal komen door uitspoeling en vertering
allerlei stoffen vrij die voedingswaarde voor de planten
hebben. Een deel van die stoffen wordt echter weer geëxporteerd naar het open water.
Vloedmerk heeft voor plant en dier een belangrijke
functie. We kunnen twee typen onderscheiden: wieren,
met een soortelijk gewicht als dat van water, zweven in het
water en blijven daardoor bij vloed al snel in de schor
achter (in de Spartina-zonQ, in kreken en op oeverwalranden). Het andere type bestaat uit delen van hogere planten.
249
FLORA EN FAUNA
Deze zijn soortelijk lichter dan water en worden verder de
schor op getransporteerd.
Wierpakketten sluiten goed af en verstikken snel de
planten er onder, bijvoorbeeld zoutmelde. Dit proces levert
ruimte (meer licht) en meer beschikbare voedingsstoffen
(vooral stikstof)- Er zijn plantesoorten die juist daarop zijn
ingespeeld: de lang- en kortarige zeekraal (Salicornia stricta
resp. S. brachystachya) voor het licht, schorrekruid en zeeaster voor licht en voedingsstoffen. Op een dergelijke open
plek zal eerst een invasie van het snel ter plaatse aanwezige
en stikstofminnende schorrekruid plaatsvinden. Na deze
éénjarige soort komt de minstens tweejarige zeeaster tot
volle ontplooiing. Tenslotte kweldergras, dat is aangewezen
op zijn bovengrondse uitlopers om het terrein in een welhaast gesloten mat te veroveren. Intussen heeft zoutmelde
zich hersteld en is de wonde in het vegetatiedek geheeld.
Dergelijke herstelsuccessies zijn algemeen in de schor. De
oorzaken kunnen verschillen: verstikking door vloedmerk,
strenge vorst (Engels slijkgras en zoutmelde zijn daarvoor
gevoelig), buitengewoon natte omstandigheden (zoutmelde.
rood zwenkgras, zeealsem). Steeds springt daar dezelfde
groep soorten op in, doorgaans in een vaste volgorde.
Het zijn de 'heelmeesters' van het vegetatiedek, een verschijnsel dat we in de natuurlijke vegetatie bijna overal
tegenkomen, tot in het tropisch regenwoud toe. Op de schor
beslaat zo'n herstelproces 4 tot 12 jaar.
Vloedmerk van materiaal van hogere planten komt, zoals
gezegd, op hogere plaatsen terecht en meestal steeds op
daarvoor wat ligging betreft geschikte plekken: hoge oeverwallen in de buitenbocht van een kreek, dijkgedeelten
met een inspringende hoek. gunstig gelegen op de meest
voorkomende windrichting. De invloed van dit vloedmerk
op de vegetatie is meestal van langere duur: eerst meidesoorten (A triplex littoralis en A. hastata), daarna jarenlang
vooral strandkweek (Elytrigiapungens), maar ook reukeloze
kamille (Matricaria maritima), krulzuring (Rumex crispus),
soms zeebiet (Bèta maritima). Meestal zijn de restanten van
de oorspronkelijke plantengemeenschappen daartussen nog
te zien: polletjes van zoutmelde, rood zwenkgras, scheuten
van zeealsem.
Vloedmerken vinden we overal waar getij is, ook waar
schorren aan duinformaties grenzen — in de duindoorn
(Hippophaë rhanmoidesj-vegetaties — en waar in de estuaria
het rivierwater het zeewater sterk heeft verdund — in de
rietkragen. Daar wordt de soortensamenstelling minder
door zout beperkt en vinden we onder de nieuwkomers zelfs
soorten die juist op een brak of zelfs zoet milieu zijn aangewezen: heemst (Althaea officinalis), echt lepelblad (Cochlearia officinalis), moerasmelkdistel (Sonchuspalustris); maar
ook minder kieskeurige, zoals aartsengelwortel (Angelica
archangelica), akkerdistel (Sonchus arvensis), bitterzoet
(Solarium dulcamara) en kleefkruid (Galium aparine).
250
Plantengroei van hoge schorren en groene stranden
De hoge schor bestaat niet alleen uit vloedmerkafzettingen. Zo gauw de oppervlakte op dit niveau ten opzichte van
de getijbeweging meer beslaat dan smalle ruggen en oeverwallen, zien we dat zich daar nog allerlei andere plantengemeenschappen kunnen ontwikkelen. Dat gebeurt in het
bijzonder op schorren die tegen duinformaties en strandwallen aan liggen, groene stranden eigenlijk zoals in het
Zwin en de Verdronken Zwarte Polder in Zeeuwsch-Vlaanderen, de Kwade Hoek op Goeree, het Groene Strand bij
Oostvoorne, grote stukken van de Beer op Rozenburg. Ook
het deel van de schor bij Bergen op Zoom dat tegen de
Brabantse Pleistocene dekzanden aan ligt, kan daartoe
worden gerekend. Dit laatste terrein is juist daarom zo belangwekkend omdat het de enig overgebleven plaats in
Nederland is waar zure hoge gronden (de dekzanden) met
kalkrijke schorren in contact staan en waar door de grote
hoogteverschillen (de Kraaijenberg) plaatselijk zoet drangwater uit schor en slik opwelt. En het is niet toevallig dat de
stippelzegge (Carex punctata) in Nederland nu nog alleen
daar voorkomt. Een vroegere groeiplaats op Schiermonnikoog lag in een dergelijke kalkarme contactzone.
Op deze hoge schorren zijn zilte rus (Juncus gerardii) op
de nattere gedeelten en rood zwenkgras (Festuca rubra ssp.
littoralis) op de drogere plekken dominant. Opvallende
soorten zijn verder: Engels gras (Armeria maritima) met zijn
fraaie roze bloemhoofdjes, en melkkruid (Glauxmaritima) dat
evenals zilte rus zo goed in staat is door ingespoelde zandafzettingen (kenmerk van slufters) heen te groeien. Voorts
de stekelige zeerus (Juncus maritimus), de nietige rode bies
(Scirpus rufus) die zich bij voorkeur in valleien met in de
winter brak, stagnerend water vestigt, en zeealsem (Artemisia maritima) met zijn voorkeur voor zilte, droge plaatsen.
Tenslotte kwelderzegge (Carex extensa) die het van ondergronds zoet drangwater uit de duinafzettingen moet
hebben. Dan is er nog een groep soorten die leeft in contactmilieus tussen de wereld van steeds maar vochtig, zout
en voedselrijk en die van steeds maar droog, zoet en voedselarm, het grensgebied tot waar de invloed van de zee reikt.
Opvallende soorten zijn zilte zegge (Carex distans), smalbladige rolklaver (Lotus tenuis), aardbeiklaver (Trifolium
fragiferum) en witte klaver (T. repens), herfstleeuwetand
(Leontodon autumnalis) en kattedoorn (Ononis spinosa). De
meeste van deze soorten kunnen gemakkelijk overspringen
naar hogere of lagere plaatsen en zich daar aanpassen aan
tijdelijke verschuivingen van het contactmilieu.
Op groene stranden kunnen ook plaatsen zijn met een
nagenoeg voortdurende combinatie van zout en droog en
van zoet en nat, althans in het groeiseizoen. Tegen de combinatie zout — droog zijn niet veel soorten bestand. Er zijn
maar enkele soorten die het op deze vaak op het zuiden
gerichte hellingen van duinkopjes en strandwallen uithou-
DE GRENS VAN LAND EN WATER
51. Vloedmerk is het substraat voor plantesoorten met een grote behoefte aan voedsel, vooral stikstof. Het verteringsproces in het afgestorven plantenmateriaal verloopt op verschillende manieren: door het
uitlekken van organische stoffen uit de afstervende weefsels, door
bacteriële omzettingen en schimmelaantastingen, maar ook door
fragmentatie (in stukjes bijten) en vertering via het darmkanaal bij
allerlei dieren, zoals het kreeftje Orchestia gammarella en diverse aaltjes (Nematoda). Met deze micro-voedselketens komen nutriënten vrij
die aan hogere planten ten goede kunnen komen. Allereerst zijn er
éénjarige planten, zoals meidesoorten (A triplex spp.). maar ook stikstofminnende meerjarigen, zoals krulzuring (Rumex crispus) en
strandkweek (Elytrigia pungens). Soms is het vloedmerk getooid met
een gordel van overwegend reukeloze kamille (Matricaria maritima),
zoals op de foto.
den: Engels gras en hertshoornweegbree (Plantago coronopus). Op de opengevallen plekken vinden we dan een karakteristieke gemeenschap van onopvallende, vaak uiterst
kleine, éénjarige plantjes. Met een doeltreffende zaadverspreiding, onder andere door mieren en konijnen, weten ze
ieder jaar weer deze plekken te bereiken: dunstaart (Parapholis strigosa), zeevetmuur (Sagina maritima), laksteeltje
(Catapodium marinum), fijn goudscherm (Bupleurum tenuissimum) en het enige echte zoutminnende kleimos (Polda heimii). Op open plekken met minder extreme zout- en
vochtgehalten vinden we weer andere geschikte milieus
voor éénjarige soorten: het roze-bloeiende fraai duizendguldenkruid (Centaurium pukhellum), strandduizendguldenkruid (C. Httorale) en rode ogentroost (Odondtes verna),
de zeldzame zeegerst (Hordeum marinum) en de greppelrus
(Juncus bufonius ssp. ambiguus).
251
FLORA EN FAUNA
Milieus die tegelijk zoet en nat zijn, vallen buiten de
invloedssfeer van het getij en die moeten we dus in de echte
duinvalleien zoeken. Vroeger waren ze algemeen in het
duingebied (er was toen geen wateronttrekking!). Toen
moeten daar reeksen van overgangen naar zoute en tegelijk
natte milieus zijn geweest. In het Deltagebied zijn deze
alleen nog aanwezig op het Groene Strand van Oostvoorne.
op de Kwade Hoek en, zeer schaars, in de Verdronken
Zwarte Polder. Soorten als waterbies (Eleocharis palustris),
waternavel (Hydrocotyle vulgaris), zomprus (Juncus articulatus), moeraswalstro (Galiumpalustre), parnassia (Parnassia
palustris), watermunt (Mentha aquatica). zeegroene rus
(Juncus inflexus), heelblaadjes (Pulicaria dysenterica) en
verscheidene zegge (Carex)-soorten kenmerken dit milieutype, als vertegenwoordigers van de grote groep soorten die
in zulke overgangszones kunnen leven.
52
252
Estuaria: ontmoetingsgebieden van zout en zoet water
In estuaria ligt het ontmoetings- en menggebied van zout
(zee)water en zoet (rivier)water. Dat geeft aan, dat daar de
schorren van plaats tot plaats door water met verschillend
zoutgehalte kunnen worden overspoeld. Daardoor verschilt
ook de samenstelling van de vegetatie van schor tot schor.
Al heel duidelijk blijkt deze invloed van het zoutgehalte,
als we de verspreiding van de plantesoorten buiten de
waterkerende dijken bekijken. Ruwweg kunnen we drie
groepen onderscheiden: een groep zoutplanten die van de
kust af de estuaria zijn binnengedrongen, sommige (de halofyten pur-sang) tot aan gemiddeld 6 a 8 promille chloride
in het overstromingswater; andere die verder zijn doorgedrongen, zelfs tot waar het water zoet (0,3 promille) is toe.
Tot die echte zoutplanten behoren zeekraal, schorrekruid,
lamsoor. zoutmelde, zeealsem, Engels gras en dunstaart.
DE GRENS VAN LAND EN WATER
Soorten die ook goed in staat zijn om lagere zoutgehalten te
verdragen zijn: Engels slijkgras, melkkruid, schorrezoutgras,
zeeaster en zilte rus.
De tweede groep bestaat uit de echte rivierbegeleidende
planten en de soorten van zoete moerassen en hun oevers.
Een groot gedeelte van de planten uit deze groep is uiterst
gevoelig voor zout en heeft al bij geringe sporen van zeewater
geen levenskans meer. Voorbeelden zijn: pitrus (Juncus
effusus), moerasstreepzaad (Crepis paludosa), kale jonker
(Cirsium palustre), wilde bertram (Achillea ptarmica), watertorkruid (Oenanthe aquatica) en pijlkruid (Sagittaha sagittifolia). Andere soorten kunnen tijdelijk enig tot vrij veel
(7 promille chloride) zout verdragen en zijn dan ook tot diep
in de brakke zones doorgedrongen: dotterbloem (Caltha
palustris), watermunt, zomprus. gele lis (Iris pseudacorus),
valeriaan (Valeriana officinalis), ridderzuring (Rumex obtu56
sifolius), moerasandoorn (Stachvspalustris), ruw beemdgras
(Poa trivialis) en blaartrekkende boterbloem (Ranunculus
sceleratus).
Het is interessant te zien dat veel zoutplanten ten opzichte
van het getij landinwaarts op steeds lagere niveaus gaan
groeien. Naarmate het zoutgehalte afneemt, kunnen ze
meer overstromingen verdragen. Omgekeerd kunnen veel
rivierbegeleidende soorten stroomafwaarts, dus bij toenemend zoutgehalte, juist steeds minder overstromingen verdragen.
De derde groep is de interessantste. Deze omvat de soorten die zich alleen onder brakke omstandigheden thuis
voelen. Het is maar een kleine groep: echt lepelblad
(Cochlearia officinalis) en heemst (Althaea officinalis),
waarvan de verspreidingsarealen bijna geheel samenvallen.
Het ontbreken van heemst langs de Westerschelde en de
Nieuwe Waterweg kon wel eens samenhangen met een
grotere gevoeligheid van deze soort voor verontreinigd water. De andere soorten van deze groep zijn: moeraszoutgras
(Triglochin palustris), selderij (Apium graveolens), zilt torkruid (Oenanthe lachenalii), behaarde boterbloem (Ranunculus sardous), knolvossestaart (Alopecurusbulbosus), slanke
waterbies (Eleocharis palustris ssp. uniglumis), moerasmelkdistel (Sonchus palustris) en enkele paardebloemsoorten (Taraxacum maritimum en T. palustre).
Het is eigenlijk een merkwaardig verschijnsel dat de oevers van brakke wateren zo weinig soorten planten herbergen. Maar we moeten daarbij wel bedenken dat dit milieutype langs de rand van de continenten maar weinig en
dan nog sterk verbrokkeld voorkomt (alleen in estuaria en
delta's) en dat deze plantesoorten bovendien gedurende de
ijstijden door de geografische beperktheid van het vereiste
milieu en het strenge klimaat waarschijnlijk in een zeer
precaire situatie hebben verkeerd.
52-53. Zoutmelde (Halimione portulacoides) is karakteristiek voor
oeverwallen waarin de kleibodem behalve een hoog zoutgehalte ook
een goede ventilatie heeft. Deze combinatie van bodemfactoren komt
in ons klimaat alleen onder getij-omstandigheden voor. Zoutmelde
behoort tot de halofyten pur-sang.
54-55. Echt lepelblad (Cochlearia officinalis) — vroeger in de artsenij
bekend en gebruikt om zijn blocdzuiverende en spijsvertering-bevorderende werking — voelt zich, evenals heemst (Althaea officinalis).
alleen onder brakke omstandigheden thuis. In tegenstelling tot heemst
is deze soort echter minder gevoelig voor beweiding en voor verontreinigende stoffen in het rivierwater.
Caltha palustris
Dotterbloem
^
56-57. In het zoete getijdengebied steelt de dotterbloem (Caltha palustris) in het voorjaar de show. Door gebruik te maken van de getijdenbeweging van het water heeft de plant zich over een vrij groot
hoogtetraject verspreid en bepaalt hij voordat het riet uitgroeit over
grote oppervlakken het aspect van de oeverzone. In aanwezigheid van
zout water kan de plant zich niet handhaven.
253
FLORA EN FAUNA
58. Het analyseren van de vegetatie is een nauwkeurig en buiten de
zomermaanden meestal koud karwei. Eerst moeten alle plantesoorten
in de proefvlakte (hier 1 m2) worden genoteerd, daarna wordt de
oppervlakte die elke soort bedekt (verticale projectie) geschat. Verder
wordt het aantal individuen of het aantal spruiten per soort geteld.
Ook moet soms de produktie aan biomassa worden onderzocht, of de
hoeveelheid zaden per bloeiwijze. per plant of per vegetatietype.
Tot de 'omgeving' behoren op de schor de bodem, het microklimaat en
het getijwater. Een groot deel van de bepalingen aan de omgeving moet
ter plaatse gebeuren, zoals bepaling van temperatuur, luchtvochtigheid,
lichtgevoeligheid, redoxpotentiaal, geleidbaarheid van de grond,
stroomsnelheid van het vloedwater enz.
Andere bepalingen zoals analyses van de bodemsamenstelling vinden in het laboratorium plaats. Daarvoor worden volgens bepaalde
gestandaardiseerde technieken grondmonsters verzameld. In deze
monsters worden allerlei grootheden (slib-, carbonaat-. humus-,
vocht-, chloride-, stikstof- en fosfaatgehalte, pH enz.) geanalyseerd,
waarvan de onderzoekers op goede gronden vermoeden dat ze bepalend zijn voor de samenstelling van de vegetatie.
254
Wieren zijn ook planten
Minder opvallend dan de zoutminnende hogere planten
op de schor zijn de wieren, kleine, slappe plantjes met een
groene, blauwgroene of bruine kleur die meestal een bescheiden plaats op de bodem onder en tussen de hogere
planten innemen. Toch spelen de wieren een niet onbelangrijke rol in de ontwikkeling van een schor. Groenwierdraden verstevigen de bodem; kiezelwiertjes en blauwwieren leggen met hun slijm de bodempartikels vast. Op hogere
niveaus gaat een wiertapijt, opgebouwd uit slijmige kolonievormende draadjes en bolletjes, de oppervlakkige uitdroging van de bodem tegen.
Overal waar schorren, gorzen, groene stranden en
strandvlaktes zijn, bevindt zich ook een overvloed aan wieren. Brakwaterschorren langs Haringvliet en Westerschelde
(ten oosten van Terneuzen) zijn echter vrij arm aan soorten.
Ongeveer 40 soorten blauw- en groenwieren — vaak microscopisch klein — komen hier voor, veelal herkenbaar als
licht- of donkergroene matjes op de bodem. Het zoetwatergetijdengebied van de Biesbosch herbergt een interessante
wiervegetatie in de griendbedden en op stammen van wilgen. Op de boomstammen tekent zich een fraaie zonering
af: bovenaan tot in de kruin van de boom groeien mossen en
daartussen kleurt Protococcus viridis de stam grasgroen.
Zones van draadvormige groenwieren, blauwwieren en
Vaucheria-sooTten completeren het beeld.
De mooiste wiervegetaties vinden we op de zoute schorren langs de Oosterschelde, Zandkreek, Veerse Gat, Eendracht, Krabbenkreek, Keeten, Mastgat, Grevelingen en
Westerschelde (ten westen van Terneuzen). Het zoutgehalte
van het water daalt hier gemiddeld genomen niet beneden
15 promille chloride. De beste wierschorren zijn die waar de
sedimentatie niet overheerst, maar waar (geringe) sedimentatie en (geringe) erosie elkaar in evenwicht houden.
Op de zoute schorren komen ongeveer 80 wiersoorten
voor. Ze groeien niet ordeloos door elkaar, maar van hoog
naar laag is een met het blote oog herkenbaar patroon te
zien. Bovendien groeien op de droogste delen van strandvlaktes en schorren, die alleen bij extreme springvloeden
overstromen, tussen de hogere planten microscopisch kleine
donkergroene en blauwzwarte blauwwieren en okergele
goudwieren. Het zijn eenvoudig gebouwde plantjes die
veelal in grote kolonies dicht tegen elkaar aan gepakt in
nauw contact met de bodem leven. Elk individu is omgeven
met een dikke gelaagde slijmmantel waarmee het uitdroging tegen kan gaan. Als de vegetatie van hogere planten
door te grote beweidingsdruk of door toeristen wordt vertrapt en er kale, kurkdroge, zandige plekken ontstaan, dan
wordt het zelfs voor de genoemde wiertjes te bar. Ze verdwijnen dan van het toneel.
Lager op de schor is het natter. Hier op een niveau tussen
gemiddeld hoogwater en gemiddeld-hoogwater-bij-spring-
DE GRENS VAN LAND EN WATER
tij is de wiervegetatie het fraaist ontwikkeld. Ongeveer 10
vegetatie-eenheden zijn in het veld herkenbaar.
Groenwieren zijn overheersend. Vooral in het voorjaar en
in de zomer wordt elke 'open' plek op de bodem door deze
plantjes opgevuld. Bijna overal is wel darmwier te vinden
(vooral Enteromorpha prolifera). Op rustige plekjes domineert Rhizoclonium riparium. Schorrewieren liggen los op de
bodem. Ze zijn erg gevoelig voor het heersende weertype. In
droge, zonnige zomers bijvoorbeeld verbleekt de groenwiermat en schrompelt weg.
In de nazomer komen de blauwwieren op. Donkergroene, bijna zwarte, taaie plakkaten overwoekeren de groenalgenmatjes en de nog resterende open plekken tussen de
zoutplanten. Najaarsstormen rekenen meestal af met de
bodemwieren: de schor wordt met kracht schoongeveegd en
in het voorjaar kan de korte successie (opeenvolging van
vegetatietypen) opnieuw beginnen.
Er is 's zomers echter meer te zien op de schor: viltachtige
matten van nopjeswier (Vaucheria) op zacht glooiende
kreekhellingen, losliggende, gedegenereerde vormen van
het blaaswier tussen slijkgras, steile klifrandjes van stevige
klei met roodwiertjes en bruinwiertjes die verder alleen op
steenglooiingen te vinden zijn en schorrepoeltjes gevuld met
zeesla (Ulva lactuca).
Bijzonder is het voorkomen van twee roodwieren (Bostrychia scorpioides en Catenella repens) op de zoute schorren. De plantjes zijn duidelijk met het blote oog herkenbaar.
Ze liggen los op de bodem en ze slingeren zich rond de
stengels en stammetjes van lamsoor en zoutmelde. Honderden vierkante meters van het Springersgors bij Ouddorp,
de schorren bij St.-Annaland en de Mosselbanken bij Terneuzen zijn het gehele jaar door met deze opvallende wieren
bedekt. Bostrychia bereikt de noordgrens van zijn verspreidingsgebied in Nederland. Op de schorren van de Neder-
landse Wadden is hij al zeer zeldzaam. Het is een subtropisch roodwiergeslacht; verwanten van onze Bostrychia
groeien in de getijdenmoerassen op de stammen van mangrovebomen. De houtige zoutmeldebegroeiing met Bostrychia op de stammetjes die in gematigde klimaatgebieden voorkomt, zou men een micro-mangrovebos kunnen noemen.
Dierenleven op de schor
Op de schor leven dieren van allerlei aard. Het kunnen
wel enkele honderden soorten zijn. Belangrijke groepen zijn
de vogels (Aves), insekten (Insecta), slakken (Gastropoda),
kreeftachtige dieren (Crustacaea), aardwormen (Oligochaeta) en aaltjes (Nematoda). Sommige van deze groepen
zoals de aardwormen en de aaltjes zijn vaste bewoners van
de schor. Andere, vooral zoogdieren en vogels, benutten de
schor slechts voor bepaalde levensverrichtingen en pendelen dikwijls met het getij heen en weer, hetzij tussen de schor
en het poldergebied, hetzij tussen de schor en het aangrenzende water of slik.
De zoogdieren vormen nu nog maar een kleine groep. De
grote grazers als de eland zijn vervangen door kudden
schapen, soms door koeien en paarden. Haas (Lepus europaeus) en konijn (Orvctolagus cuniculus) zijn echte landdieren, maar ze wippen bij laag water graag de dijk over om
van de schorreplanten te eten, waarbij ze soms wel eens door
het water kunnen worden verrast. De noordse woelmuis
(Microtus oeconomus arenicola) bewoont in beginsel alle
vochtige, zilte tot zoete getijvegetaties, als er maar een heuvel of strandwal in de nabijheid is om bij hoge waterstanden
te kunnen overtijen. Hij wordt echter gemakkelijk door de
voor zout en nat milieu gevoeligere veldmuis (Microtus
arvalis) weggeconcurreerd en verdwijnt ook als de bodem
door vee wordt vertrapt. Zeerus- en zeebiesvelden bieden
dan nog een goede dekking. De muskusrat (Ondatra zibe-
59. Het roodwier Bostrychia scorpioides groeit in plukken, los tussen de
takken van zoutmelde (Halimione portulacoides) en rond bladeren en
stengels van lamsoor (Limonium vulgare), kweldergras (Puccinellia
maritima) en andere zoutminnende planten. Het geslacht Bostrychia is
van tropische origine; het bereikt in ons land de noordgrens van zijn
verspreidingsgebied. Verwanten van de hier afgebeelde soort groeien
in tropische mangrovebossen langs de zeekust op de stammen van
bomen. Op onze breedtegraad groeit het wier op de houtige stammetjes van zoutmelde en andere zoutplanten. De schor lijkt daardoor wel
wat op een micro-mangrovebos.
255
FLORA EN FAUNA
thicus) en de bruine rat (Rattus norvegicus) kunnen goed in
brakke tot zoete schorren leven. Bunzing (Putoriusputorius),
wezel (Mustela nivalis) en hermelijn (Mustela ermineaj zijn
regelmatige bezoekers op zoek naar buit.
Vogels, naar hun aard zeer beweeglijk, benutten de schor
voor uiteenlopende doeleinden: als broedgebied, als foerageergebied. als gebied om te overtijen en als rustgebied
tijdens de trek- of ruiperiode. In de schor van Saeftinge
(door haar ligging in het brakke deel van het Scheldeestuarium en haar uitgestrektheid — bijna 3000 ha — in
West-Europa ongeëvenaard) broeden 20 000 kokmeeuwen,
2500 paar zilvermeeuwen, 450 paar visdiefjes, 100 paar
kluten en nog 25 andere vogelsoorten. Vele duizenden
steltlopers, eenden en ganzen overwinteren er.
Onder de insekten en spinachtigen zijn enige honderden
soorten aan het schormilieu aangepast: kleine vlinders (ongeveer 25), kevers (80), wantsen (10-20), vliegen (25-40),
muggen (10-20), luizen, springstaarten, spinnen (15-30),
mijten en nog veel meer. De meeste van deze leven van
levende of dode plantedelen. zoals het kevertje Mecinus
collaris dat als larve in de bloeistengels van zeeweegbree
leeft, de luis Statkobium limonii die de bloeiwijzen van
lamsoor zo kan aantasten dat zij niet meer tot bloei komt, en
de vlindertjes Coleophora salicorniae en Scrobipalpa sabinella waarvan de rupsen, zoals hun Latijnse naam al zegt.
van zeekraal eten. Eén van deze soorten, Coleophora, boort
zich in en door de zeekraalstengels, laat zich met het afgebeten stengeltopje op de grond vallen en overwintert in de
grond in een kokertje, gesponnen aan het stengeltopje en
omgeven door aan het kokertje vastgekitte gronddeeltjes.
Ook in het zilte milieu komt parasitisme onder de insekten veel voor, vooral door sluipwespen. Zo leeft een sluipwesp als larve van de zeekraalrupsen. en wordt deze sluipwesp weer door een andere wespesoort geparasiteerd. Dit
voorbeeld illustreert hoe ingewikkeld en veelzijdig de betrekkingen kunnen zijn tussen de verschillende organismen
onderling en tussen deze en hun milieu.
Een andere groep die zich uitstekend in de schor thuisvoelt, is die van de springers. De soorten binnen deze groep
behoren tot de kreeftachtigen. Op de oeverwallen leeft de
kwelderspringer (Orchestia gammarellus) en in de kommen
de breedpootspringer (Orchestia mediterranea). Verderop in
het zoetere gebied treffen we de brakwaterspringer (Orchestia cavimana) aan.
Van de slakken is het muizenoortje (Ovatella myosotis) de
typische bewoner van de oeverwallen in de zoute schorren,
en het slakje Assiminea gravana van nattere plaatsen in de
brakke schorren. Het wadslakje (Hydrobia ulvae) en de gewone alikruik (Littorina littorea) kunnen weliswaar goed op
de schor leven, soms in grote aantallen, maar zijn eigenlijk
beter op de slikken thuis. Op de kussens van nopjeswier
(Vaucheria) voeden zich de kleine naaktslakjes Alderia modesta en Limapontia depressa. Het slakje Pseudamnicola
confusa komt uitsluitend in het zoetwatergetijdengebied
voor.
De zoutminnende aardwormen (Oligochaeta) zijn klein, 1
mm tot enige centimeters lang, en wat dat betreft niet te
vergelijken met onze regenworm die tot dezelfde groep behoort. Er zijn ongeveer 40 soorten in de schorren. De meeste
daarvan leven van dood organisch materiaal (detritus),
maar sommige hebben bepaalde algen (diatomeeën) of
bacteriegroepen als menu. Aaltjes (Nematoda), tot een centimeter lang en een nog grotendeels onbekende groep in de
bodem van de schor, hebben een gevarieerder dieet: er zijn
soorten die hun voedsel uit de wortels van levende planten
zuigen; andere leven van schimmels, bacteriën of detritus.
Er zijn zelfs rovers onder die van andere aaltjes leven en er
zijn bodemschimmels die weer op aaltjes parasiteren.
60
60. De boktor Agapanthia villosoviridescens is in het larvestadium een
veel gevonden soort in de stengels van zeeaster (Aster tripolium). De
larven eten van het merg en lijken de planten niet nadelig te beïnvloeden. Per plant wordt steeds slechts een larve gevonden; de dieren
zijn zeer onverdraagzaam voor elkaar, waarschijnlijk een voorwaarde
om in een plant over voldoende voedsel te kunnen beschikken. De
dieren worden uitsluitend op schorren in het oosten van het Deltagebied aangetroffen, ook wel in stengels van akkermelkdistel (Sonchus
arvensis) en reukeloze kamille (Matricaria maritima). De aangevreten
stengels verspreiden na openen de geur van pas gedoofde kaarsen.
61. Het noordoostelijke einde van de Grevelingendam. bij de aansluiting met Goeree-Overflakkee. Aan de bovenzijde van de foto ligt
de Oosterschelde, waar ongeveer 3,5 m getij heerst; aan de onderzijde
de Grevelingen. met helder getijloos zout water.
Op de dam bevindt zich een restant van de kabelbaan waarmee de
dam is aangelegd. Het is de kabelverankering; het einde van de kabel
was om de betonnen verankering gewonden. Nu fungeert dit overblijfsel als monument.
256
DE GRENS VAN LAND EN WATER
Veel diersoorten die in het water of op het slik leven,
kunnen via de geulen de schor binnentrekken en zich — zij
het meestal tijdelijk — daar vestigen. Schol, (Pleuronectes
platessa), bot (Platichthys flesus), paling (Anguilla anguilla),
stekelbaarsjes (Gasterosteus aculeatus), krabben (Carcinus
maenas) en garnalen (Crangon crangon) trekken graag bij
vloed de geulen in en verlaten deze meestal weer bij eb. De
achterblijvers vinden we dan terug in muien en draaikolken
waar het water blijft staan. Strandkrabben maken soms vrij
diepe holen in de geulranden, waarin ze zich bij laagwater
terugtrekken.
Zo blijkt de schor rijk aan allerlei soorten organismen te
zijn. die meestal op de een of andere wijze op elkaar zijn
aangewezen en afhankelijk zijn van de eigenschappen en
het reliëf van de bodem en van de daarmee samenhangende
frequentie van overstroming met vloedwater.
Inlagen en karrevelden
Het poldergebied van de Zeeuwse en Zuidhollandse eilanden onderscheidt zich van de andere polderstreken in
Nederland door een groot aantal zilte en soms zeer zoute
terreinen en wateren. De oudste zijn ontstaan doordat te
zamen met de hogere gronden ook lage zand- en slikplaten
en kreken werden ingedijkt.
Door kwel onder de zeedijk en door lekkende sluizen kan
er via de watergangen en sloten op bepaalde plaatsen nog
veel zout getijdenwater de polder binnendringen. Voor de
noodzakelijke dijkversterkingen was veel grond nodig die in
de nabijheid werd gewonnen. De lage, drassige terreinen die
daardoor ontstonden (karrevelden, inlagen) of wateren liggen altijd vlak achter de zeedijk en zijn kwelterreinen bij
uitstek. Inlagen hebben nog de bijzonderheid dat ze aan de
binnenzijde door een slaperdijk (tweede waterkering) van
de polder zijn afgesloten.
Plantengroei binnendijks
De zoute en brakke gedeelten van de inlagen zijn armer
aan plantesoorten dan de schorren, vooral als ze intensief
worden beweid, wat doorgaans het geval is. Toch is er genoeg interessants te zien. In ondiep water staat doorgaans
zeebies (Scirpus maritimus), bij lagere zoutgehalten ook riet
(Phragmites australis), maar waar kwel onder de zeedijk
door komt, vinden we Engels slijkgras (Spartina anglica). In
dieper water komen we echte waterplanten tegen zoals spiraalruppia (Ruppia cirrhosa), zannichellia (Zannichellia palustris), ongedoornd hoornblad (Ceratophyllum submersum), zilte waterranonkel (Ranunculus baudotii) en — bij
lagere zoutgehalten en in zoet water — verschillende fonteinkruidsoorten (Potamogeton spp.).
Op plaatsen die in de winter onder het zoute water staan
maar 's zomers net droogvallen, staat de kortarige zeekraal
(Salicornia brachystachya), soms ook schijnspurries (Spergularia marina en S. media). Waar kwel is, vinden we ook de
langarige zeekraal (Salicornia stricta) maar die is daar veel
moeilijker van de kortarige te onderscheiden dan op de
schor. Deze open en vaak door het vee vertrapte plekken
zijn te zout voor andere plantesoorten. Soms groeit er
helemaal niets en vertoont het bodemoppervlak een merkwaardige zilvergrijze kleur van de zoutuitslag.
Onder brakke omstandigheden kunnen als er geen beweiding is, zeebies en riet naar boven opdringen en kweldergras of bijvoorbeeld fioringras (Agrostis stolonifera) zich
langs de bodem ontwikkelen, totdat de kale zone tenslotte
geheel in de begroeiing is opgenomen.
In zoute inlagen kan zich boven de zeekraal/schijnspurriegordel een fraaie zonering ontwikkelen van achtereenvolgens gewoon kweldergras (Puccineüia maritima), melkkruid (Glaux maritima) met zilte rus (Juncus gerardii),
rood zwenkgras (Festuca rubra ssp. littoralis) en beemdgrassen
257
FLORA EN FAUNA
(Poa-soorten) met raaigras (Loliumperenne) of strandkweek
(Elytrigia pungens). Zo'n zonering dankt zijn ontstaan aan
een jarenlange extensieve beweiding. Onder invloed van
kwel kunnen daarin weer allerlei interessante soorten staan,
zoals lamsoor (Limonium vulgare), gesteelde zoutmelde
(Halimione pedunculata), zeegerst (Hordeum marinum),
dunstaart (Parapholis strigosa), fraai duizendguldenkruid
(Centaurium pulchellum) en fijn goudscherm (Bupleurum
tenuissimum).
Een bijzonder fenomeen zijn ook de tredplanten die op
paadjes en bij damhekken staan: zilte schijnspurrie (Spergularia marina), stomp kweldergras (Puccinellia distans) en
blauw kweldergras (Puccinellia fasciculata). De laatstgenoemde soort is pas in 1937 in Nederland ontdekt en bereikt
in Zeeland de noordgrens van zijn verspreidingsgebied op
het vasteland van Europa.
Dierenleven in de inlagen
De dieren die kenmerkend zijn voor de inlagen leven in
het water of in de directe omgeving daarvan. Deze plassen
en sloten vertonen een enorme variatie in allerlei milieufactoren. Dat komt omdat ze vaak niet met elkaar in verbinding staan. Ze kunnen heel verschillende diepten hebben, waardoor ze 's zomers al dan niet droog kunnen vallen.
Sommige staan onder invloed van kwel. Het zoutgehalte
van deze plassen kan uiteenlopend zijn en eveneens van
seizoen tot seizoen variëren. Ook de watertemperatuur kan
vooral in de ondiepe plassen tijdelijk flink oplopen, waardoor het zuurstofgehalte sterk daalt. Bijgevolg moeten de
dieren in deze plassen grote en onregelmatig voorkomende
schommelingen in het zoutgehalte en andere milieufactoren
kunnen doorstaan of in staat zijn deze schommelingen
tijdelijk te ontwijken.
62
62. Sommige inlagen, zoals die van Koudekerke op Schouwen, staan
in de winter meestal pias-dras. Ze herbergen een gevarieerde zoutvegetatie. In de nazomer kan zeeaster (Aster tripolium) het aspect bepalen. Naar de duinen toe — zoals in de Westerschouwse inlagen — zijn
dikwijls veel zeldzame plantesoorten te vinden, zoals de platte bies
(Scirpus planifolius), de kwelderzegge (Carex extensaj, het lepelblad
(Cochlearia officinalis) en de gesteelde zoutmelde (Halmione pedunculata).
63. In zoute kreken en welen zoals hier de Terluchtse Weel komen
kolonies van mosdiertjes (Brvozoa) voor. soms in grote kolonies. Deze
kolonies — in Zeeland levende stenen of palingbrood genoemd —
herbergen in hun holen weer tal van andere dieren, zoals vlokreeften
(Gammarus spp.) en brakwaterpissebedden (Sphaeroma spp.).
Onder de zoutminnende en zouttolerante planten zijn
soorten die uitsluitend of hoofdzakelijk binnendijks zijn
verspreid, andere die juist uitsluitend of hoofdzakelijk buitendijks voorkomen, terwijl er een groep is waarop het getij
en de daarmee samenhangende milieuverschillen weinig
invloed hebben.
In zoete of bijna zoete inlagen kunnen vele bijzondere
soorten voorkomen, die elders in het Deltagebied nagenoeg
niet zijn te vinden: galigaan (Cladium mariscus), schaafstro
(Equisetum hvemale), addertong (Ophioglossum vulgatum)
en verschillende orchideeësoorten.
Inlagen zijn vrij arm aan wiersoorten. In tegenstelling tot
de hogere planten zijn de meeste wieren aan getijbeweging
gebonden. Soorten als het groenwier Blidingia minima en
het roodwier Bostrychia scorpioides, beide typisch voor de
zoute schorren, zoeken we dus tevergeefs binnendijks.
258
Dieren beschikken over drie manieren om dodelijke milieu-omstandigheden te ontwijken: door zich in een ongevoelig ruststadium terug te trekken, zoals ook verschillende
planktonsoorten doen; door een groot nakomelingschap
voort te brengen, zoals de steurgarnaal (Palaemonetes varians) die één- of tweemaal per jaar 500 jongen kan geven;
of door de plas tijdelijk via de lucht te verlaten, een methode
die verschillende insektesoorten toepassen. Enkele andere
karakteristieke dieren voor deze plassen zijn het slijkgarnaaltje (Corophium volutator) en de borstelworm Nereis
diversicolor, beide bodemdieren die ook in de aan getij
onderhevige slikken voorkomen. Verder de duikerwants
(Sigara selecta), een insekt dat we vooral in brakke tot zoute
plassen met veel plantengroei en wieren moeten zoeken,
bijvoorbeeld in de inlaag en de fortgracht bij Ellewoutsdijk.
Langs de waterkant vinden we nog wel eens de zeepissebed
© Copyright 2024 ExpyDoc
