het-riet-een-plantkundige-beschrijving-de-levenswijze-en-de

RIJKSDIENST
VOOR DE IJSSELMEERPOLDERS
SMEDINGHUIS
L E L Y S T A D
ILIOTHEEK
VOCR DE
LD SRS
Werkdocument 1974-275 Bbw
HET RIET
Een plantkundige beschrijving, de levenswijze en de eisen, die het riet
stelt ten aanzien van zijn omgeving
door
Th. Dikker
Dit rapport is geschreven als
stageverslag in het praktijkjaar van de Hogere Bosbouw- en
Cultuurtechnische School te
Arnhem.
Het is een literatuurstudie
over het riet, zijn levenswijze
en de eisen die het stelt ten
aanzien van zijn omgeving.
R
\TK
6333
\Sn-\1
(bj\_3
INHOUDSOPGAVE
INLEIDING
pag,
1
1. PLANTKUNDIGE BESCHRIJVING VAN RIET
1.1. Het wortelstelsel
1.2. De vegetatieve vermeerdering
1.3. Het bovengrondse gedeelte
1.4. Rijping en vruchtzetting
1.5. Verspreiding en kieming
2
2
3
3
4
5
2. HET MILIEU WAARIN HET RIET GROEIT
2.1. De aanwezigheid van water
2.2. De vruchtbaarheid van het milieu
5
5
6
3.
KIEMINGSVOORWAARDEN VAN RIETZAAD EN GROEIVOORWAARDEN
VAN KIEMPLANTEN EN JONGE PLANTEN
6
1.1. Lichtbehoefte rietzaad, kiemplant en jonge plant
3.2. Vochtigheidsgraad van het milieu voor de kiemplanten
c>n de jonge planten
J.3. Voor de kieming gewenste temperatuur
3.4. Do chemische eigenschappen van de grond en het water
6
4. DE VEELVORMIGHEID VAN RIET
7
8
8
9
5. RIETPARASIETEN, BESCHADIGINGEN EN ZIEKTEN
5.1. Rietparasieten
5.2. Beschadigingen
5.3. Ziekten
10
10
11
11
SAMENVATTING
12
LITERATUURLIJST
13
- 1INLEIDING
Hot riet, de latijnse naam is Phragmites communis Trin., behoort tot
de familie der grassen. Het is ££n van de meest verspreide planten ter
wereld en het past zich aan de meest uiteenlopende milieus aan.
De plant groeit in Europa, Azie, Amerika, Afrika en Australie. Zij
schijnt slechts te ontbreken in Nieuw-Zeeland en Polynesie. Men vindt
ze in het noorden van Finland, maar ook in de vochtige tropische laagvlakte, terwijl ze in Tibet op een hoogte van 3000 m voorkomt.
(Flora Neerlandica, 12)
In Nederland treft men het riet aan langs vele waterwegen en plassen.
In bepaalde streken van ons land komt het ook voor in dichtgegroeide
veenplassen en op buitendijkse aanslibbingen (platen).
Een dichte rietbegroeiing - rietland - ontstaat, doordat zich, veelal
op natuurlijke wijze, in de plas of op het slik een netwerk van rietwortelstokken vormt, met daaruit spruitende Stengels. In de loop van
de jaren zet deze verlanding zich voort, tot het milieu te droog wordt
voor de rietgroei.
Het natuurlijke verlandingsmilieu waarin het riet haar optimale groei
bereikt, probeert men in meerdere of mindere mate kunstmatig in stand
te houden. Dit doet men door water op te malen met behulp van windmolentjes, het bloten van het gehele perceel door maaien of branden,
mechanische of chemische onkruidbestrijding en ontbossing.
Het riet dat men oogst gebruikt men als dakbedekking, grondstof voor
geperste rietplaten en rietmatten. Bij de waterbouw gebruikt men onder
andore root in zinkstukken. In de bloembollencultuur gebruikt men bladriet als afdekmateriaal.
In een aantal rietgebieden vindt men een serie verlandingsstadia van
open water tot gedegenereerd riet. Elk stadium wordt gekenmerkt door
een eigen flora. Vele in Nederland zeldzame planten komen hierin voor.
Deze gebieden zijn daardoor van grote wetenschappelijke waarde.
De rietgebieden hebben ook voor de recreatie een grote en toenemende
betekenis. In de talrijke watergangen tussen de rietvelden en op de
plassen komen de hengelaars en de watersportliefhebbers aan hun trekken. Ook voor de wegtoerist blijken deze rietvelden een grote aantrekkingskracht te bezitten.
Het eerste hoofdstuk is een plantkundige beschrijving van het riet.
Hierin wordt behandeld het wortelstelsel van ri'et, de vegetatieve vermeerdering, de bovengrondse delen bestaande uit Stengels met bladeren
en de pluim, de rijping en vruchtzetting, en de verspreiding en kieming van het zaad.
Het tweede hoofdstuk gaat over het voorkomen van het riet; dit wordt
in hoge mate bepaald door de aanwezigheid van water en de vruchtbaarheid van bodem en water.
De kiemingsvoorwaarden van rietzaad en de groeivoorwaarden van kiemplanten en jonge planten komon aan de orde in het derde hoofdstuk. De
factoren die hierop van invloed zijn, zijn:de lichtbehoefte, de vochtiglieid van het milieu, de temperatuur en de chemische eigenschappen
van het water en de bodem.
Hoofdstuk vier geeft een beschrijving van de vele vormen van riet en het
laatste hoofdstuk bespreekt de beschadigingen in riet door nachtvorst,
rietparasieten en schimmels.
- 2 -
1.
PLANTKUNDIGE BESCHRIJVING VAN RIET
Een rietplant
bestaat
uit bovengrondse
en ondergrondse
delen. Met de
havengrondse
delen bedoelen we de stengel
met de bladeren en de
rietpluim. Onder de grond bevinden zich de wortelstokken
met de
wortels.
Deze delen worden in de paragrafen
van dit hoofdstuk
behandeld.
1 • 1 ilot wortelstelsel
De plant heeft in de bodem gelegen horizontale sterk vertakte en holle
wortelstokken, welke een dichte mat vormen. vanuit de wortelstokken
ontspringen wortels en vertikale wortelstokken, welke in Stengels overgaan (zie fig. 1).
Wortelstokken zijn onderaardse uitlopers van het riet, wit, hoi en vaak
lot I cm dik en ci1indervormig. Op een afstand van 10-20 cm zijn ze met
elkaar verbonden door ringvormige verdikkingen, de zogenaamde knopen.
De wortelstokken zijn van betekenis voor de bevestiging van de planten
in de bodem, ais opslagplaats voor reservevoedsel, als ovorwintoringsorganen en voor de vegetatieve uitbreiding. De grootste dichtheid bezitten zij in de regel in de bovenste 30 cm van de bodem, maar - afhankelijk van de bodemgesteldheid - kunnen zij tot dieper dan 1 m doordringen. Zo werden ze in de Noordoostpolder (Bakker en Biewinga, 2)
in erg vochtige en weinig doorluchte bodemlagen van verschillende samenstelling aangetroffen.
Zo bleken zij onder meer te groeien boven gesloten banken of dichte
lolpaf zettingen, waarboven stagnerend water aanwezig was. De gemiddelde worteldiepte bedraagt 90 cm. Met uitzondering van de zure kwelderklei on enige keileemafzettingen vormde geen enkele grondsoort een
bolemmering voor de wortelgroei. Zelfs in de harde, magere sloef drongen de rietwortels binnen, waartoe geen enkele andere soort in staat
bleek. De grootste dichtheid van de wortelstokken werd in de bovenste
20-30 cm van de bodem aangetroffen.
De wortelstokken mag men niet verwarren met de wortels, zoals men wel
vaak doet. Een echte wortel bezit noch blad noch knoppen. Bij de horizontaal lopende wortelstokken vindt men maar weinig onvertakte naar
beneden gerichte wortels, die diep in de bodem dringen: bij de vertik.ile wortelstokken daarentegen zijn de knopen rondom met korte zeer
fijne vertakte wortels uitgerust, die een dicht vilt vormen en de
losse bodemdeeltjes vast bijeen houden.
De eerstgenoemde wortels dienen voornamelijk voor bevestiging van de
plant in de grond, terwijl de laatste bijna uitsluitend de verzorging
van de plant met water en voedingsstoffen doen.
Riet kan in volledig ongeaereerde gronden wortelen. Dit kan doordat de
wand van de stengel, wortelstok en uitloper van de nodige luchtkanalen
voorzien. Ze staan in verbinding met het luchtweefsel van de wortels.
Gezien do behoefte aan zuurstof van het in de grond voorkomende gedeelt' van het riet dient het dan wel zomer en winter met de lucht in verbinding te staan. 's Zomers gebeurt dat door middel van het groene
riet en 's winters door middel van het droge riet of de stoppel ervan.
Riet groeit niet altijd met zijn wortels in de vaste bodem. In ondiep
water vormt het namelijk een dikke wortelstokken- en wortelmassa, de
kragge. De kragge drijft aan het wateroppervlak of rust onder water op
de bodem. Slechts de dieper reikende wortels dringen in deze beide gevallen in de bodem door. Soms bestaat deze bodem uit vaste grond (klei,
zand, veen). Meestal is dit niet het geval en is de oorspronkelijk aanwezige bodem opgeslibd met afgestorven plantenresten en andere in het
- 3 -
water zwevende delen, welke massa tenslotte hoog genoeg werd om rietgroei mogelijk te maken. In dit geval dringen de rietwortels in dit
opgeslibde materiaal door en bereiken ze meestal niet de ondergrond.
Het slik vormt een uiterst waterige en slappe, min of meer veenachtige
massa, die men bagger noemt.
1.2 De vegetatieve vermeerdering
Riet is een overblijvende plant, die zich vegetatief kan uitbreiden
met behulp van wortelstokken en uitlopers. Het afsterven van het gewas
in het najaar verbreekt de rust van de knoppen in de grond. Het bezit
van reservevoedsel stelt de wortelstok in staat hieruit rietstengels
tot ontwikkeling te brengen en voorts het aantal wortels uit te breiden. De Stengels die uit de knoppen van de wortelstok voortkomen,
gaan voor het merendeel recht omhoog. Dit betekent dat ook de wortelstokken omhoog gericht zijn. Ze dragen zodoende meer bij tot een dichte
stand dan tot een snelle uitbreiding. Zijn er bouwstoffen in overvloed,
dan kunnen ook knoppen tot Stengels uitgroeien^die met een wijde boog
omlaag en vervolgens in zijwaartse richting gaan. Dank zij deze uitlopers verspreidt het riet zich niet alleen in sterke mate in horlzontale richting, maar ook naar beneden toe. Ook de uitlopers gedragen zich
als een wortelstok: ze dienen voor opslag van reservevoedsel en op hun
knopen ontspringen Stengels en opnieuw uitlopers. Het verschil met
wortelstokken is dat de leden langer en het aantal knopen dus geringer
is. Niet alleen in de grond, maar ook boven de grond treden uitlopers
op. Ze zijn bekend als lopers of kruipriet. Het zijn rietstengels met
sterk afwijkend gedrag en dit openbaart zich al vroeg. Dank zij het
bezit van lopers kan riet - althans op onbegroeid of schaars begroeid
terrein - een snelle uitbreiding ondergaan. Op de grond liggend, groeien
ze meters tot tientallen meters voort. Elke knoop is bij machte een volledige rietplant tot ontwikkeling te brengen (zie fig. 2). Ook op het water drijvend doet zich kruipriet voor. Losgeraakt, door het water meegevoerd en aan de wal gebracht, kan het onder gunstige voorwaarden voor de
vestiging van riet zorgen. Verspreiding van het rietgewas door het water
kan ook aan losgescheurde wortelstokken te danken zijn.
Dit laatste is waargenomen door Bakker en Biewinga (2)
bij jonge
rietplanten waarvan de wortelstokken door voedselzoekende ganzen waren
opgegraven. Deze wortelstokken kwamen bovendrijven en deden elders
nieuwe planten ontwikkelen.
I. ' Het bovengrondse gedeelte
In maart of april komen de eerste Stengels boven de grond. Zij komen
voort uit de knopen op de wortelstokken. Uit kruipende of drijvende
uitlopers ontstaan eveneens Stengels, doch de vorming ervan vindt later in het seizoen plaats.
De betrekkelijk dikwandige, holle stengel is uit stevig en tevens duurini pl.ini enweefsel opgebouwd. Bovendien komt er eon aantal schotten
in voor. Uit zijn de knopen, die de stengel in leden verdelen. Aan de
voet van de halm, waar de versteviging het meest nodig is, zijn de
leden het kortst. Rietstengels ontwikkelen zich vrij snel: eind juli
of begin augustus hebben zij doorgaans de maximale lengte bereikt. Afhankelijk van de standplaats en vermoedelijk de erfelijke aanleg varieert de lengte sterk. in ons land worden de rietstengels echter zelden langer dan 4 meter, terwijl de diameter aan de basis ten hoogste
1,5 cm bedraagt.
In de loop van het groeiseizoen verhouten de Stengels in aanzienlijke
- 4 mate, bovendien bevatten zij vrij veel kiezelzuur. Door het bezit van
deze bestanddelen kunnen "rijpe" rietstengels voor velerlei doeleinden
worden gebezigd, aangezien zij een grote resistentie tegen aantasting
door schimmels en bladeren bezitten en bovendien vrij taai en hard zijn.
De bladeren van het riet zijn grijs- tot blauwgroen; in de knop liggen
zij opgerold. Het blad ontsprinot op de knoop van de stengel en een gedeelte ervan - de bladschede - blijft de stengel omgeven. Zodoende
draagt ook het blad tot de sterkte bij. Door haar veerkrachtig weefsel
komt de bladschede de riethalm nog op andere wijze te hulp. Als gevolg
van zijn betrekkelijk grote afmetingen vangt het afstaande gedeelte
van het blad - de bladschijf - veel wind. De bladschede nu stelt de
bladschijf in staat zich enigszins als een windvaan te gedragen. Ze
kan zelfs een halve slag draaien.
net blad heeft tot taak voedsel samen te stellen in het belang van
ontwikkeling en in standhouding van het gewas, uitbreiding, zaadvorming
en het aanleggen vein een voorraad in de onderaardse delen ten gunste
van een volgend gewas. Het jonge blad neemt deze taak van het oudere
over totdat het proces in de herfst tot stilstand komt.
Op de scheiding van bladschede en bladschijf is bij riet een krans van
korte haartjes te vinden. Dit kenmerk onderscheidt riet duidelijk van
rietgras (Phalaris arundinacea L.), een forse grassoort die nogal eens
voor riet wordt aangezien. Bij dit gras ontbreken deze haartjes en de
bladschede zet zich nog even voort als een vliezig melkwit tongetje.
Vermoedelijk zijn de haartjes in staat het binnendringen van vocht
tussen bladschede en de stengel te verhinderen. In de oksel van elk
blad staat een knop. Hieruit kan zich zonodig een nieuwe riethalm ontwikkelen. Aan de rust waarin deze knoppen verkeren, komt slechts een
einde, indien de groeitop van het riet in het ongerede raakt. Bedoelde
knoppen nemen de taak dan over.
Rijping en vruchtzetting
In de herfst sterven de bovengrondse delen af. Dit proces vangt reeds
aan in oktober: het gaat gepaard met een geelkleuring van de Stengels
en bladeren en een aanzienlijk vochtverlies van de afgestorven delen.
In november en december vindt het afvallen van het blad plaats. Het afv.illen van het blad wordt beperkt tot de bladschijf. De bladschede
blijft <le stengel omvatten. Na de bladval worden de, rietstengels als
"iijp" beschouwd.
De bloeiwijze is een veelbloemige pluim, die aan het einde van de stengel is ingeplant. De pluimen worden in het derde groeiseizoen gevormd
en komen in augustus te voorschijn; de kleur varieert van donkerviolet
tot lichtgeel. De onderste bloemen in de aartjes zijn mannelijk, de
bovenste tweeslachtig. Aan de voet van de tweeslachtige bloemen komen
lange witte haren voor, die van betekenis zijn als zweeforgaan bij de
verspreiding der vruchten.
Het hoogtepunt van de bloei valt in September; de bestuiving vindt
its door de wind. Riet is naar alle waarschijnlijkheid een kruisbestuiver. Dit wil zeggen, dat na bestuiving door stuifmeel van dezelfde
plant geen vruchtzetting optreedt. De vruchtjes rijpen voornamelijk van
eind november tot midden januari, dus na het afsterven van de bovengrondse delen. Het aantal vruchtjes per pluim varieert sterk; meestal
ligt het tussen de 2000 en 10.000, doch in enkele gevallen werden aan
de IJsselmeerkust zelfs pluimen met 25.000 vruchtjes aangetroffen. In
gedegenereerde rietbestanden komt riet vaak niet eens tot zaadvorming.
Na de bestuiving groeien de haarkransen aan de voet van de tweeslachtige bloemen uit, waardoor de pluimen een witwollig aanzien krijgen.
- 5 Het rijpe graanvruchtje wordt omsloten door de beide kroonkafjes, terwijl de haarkrans stevig aan de voet daarvan bevestigd blijft. Graanvrucht, kroonkafjes en haarkrans vormen samen ee"n geheel, de schijnvrucht.
1.5 Verspreiding en kieming
In januari en februari vindt voornamelijk de verspreiding plaats, waarvoor droog en winderig weer noodzakelijk is. Bij droog en koud weer
spreiden de haren zich, bij nat weer kleven ze samen. Volgens
J. v.d. Toorn (16) is vodr 1 februari 50% en voor eind maart 95% verspreid. Wanneer het schijnvruchtje in het water terecht komt, kan het
enige dagen blijven drijven. Naarmate de golfslag sterker is zinkt het
zaad sneller. Onder water behoudt het vrij lang de kiemkracht, hetgeen
onder meer bleek uit een grondmonster van de IJsselmeerbodem, dat een
ietal kiemkrachtige zaden bevatte. In een vochtig milieu waar de omstandigheden ongeschikt zijn voor de kieming, gaan de zaden echter in
de loop van de eerste zomer ten gronde (Bakker en Biewinga, 2).
Het riet heeft een e^nbladige kiem met een lepelvormig blad, dat aan
het uiteinde gerold om zijn as zit. Bij de kieming zwelt eerst het
zaadje enigszins, waarna de kiem te voorschijn komt. Al heel gauw
hierna verschijnt het begin van het wortelstelsel. Het duurt bij gunstige temperatuur ongeveer een dag, alvorens hieruit een worteltje
zich vastzet aan de grond. Aanvankeiijk ligt het zaad met de kiem dus
los van de grond. De eerste 6 a 8 weken bestaat het jonge plantje
slechts uit een bovengronds stengeltje met smalle bladeren en een zwak
ontwikkeld wortelstelsel, dat slechts tijdelijke betekenis heeft. Daarna begint zich aan de basis van de jonge planten een zijspruit te ontwikkelen, spoedig gevolgd door andere. De bebladerde stengel van een
zijspruit overtreft de primaire spoedig in lengte. Verder ontstaat aan
de basis van elke zijspruit een min of meer horizontaal groeiende wortelstok, die zich weldra vertakt en waaruit reeds het eerste jaar
nieuwe bovengrondse spruiten kunnen voortkomen. Ook wortels ontspringen het eerste jaar uit de wortelstokken. Wanneer dit ontwikkelingsstadium is bereikt, is de vestiging geslaagd, daar vegetatieve voortplanting thans mogelijk is. Tenminste als het zover komt. In de natuur
ontbreken veelal de voorwaarden om de rietzaden te doen kiemen, maar
ook en vooral om de kiemplanten tot volwassen planten te brengen. Dit
zullen we in hoofdstuk 3 behandelen.
2.
HET MILIEU, WAARIN HET RIET GROEIT
De volwassen rietplant
behoort op grond van haar eisen ten aanzien van
het milieu waarin ze domineert tot de moerasplanten.
Het al of niet
voorkomen van riet wordt dan ook in hoge mate bepaald door de aanwezigheid van water en de vruchtbaarheid
het
milieu.
van
2.1
De aanwezigheid van water
Aan de oevers van plassen en watergangen is tot een halve meter diep
en voedselrijk water een vitale rietkraag te verwachten. Met afnemende
groeikracht kan het riet onder gunstige omstandigheden - rustig water,
voedselrijk milieu - ook nog voorkomen tot in 2 meter diep water.
In het getijdengebied komt oeverriet zowel bij zoet als brak water
gewoonlijk voor op een hoogte ongeveer beginnende bij halftij. Op de
rietvelden buiten het getijdengebied is de groei van het riet veelal
optimaal als het maaiveld (§<§n tot enkele decimeters onder water staat.
- 6 -
De buitendijkse rietgorzen liggen in het algemeen op een maaiveldhoogte vanaf ee"n tot enkele diameters boven half tij. Wordt het gors door
opslibbing zo hoog dat ze bij normaal hoog water nauwelijks onder water komt, dan is aldaar het hoogtepunt in de rietgroei als regel zeker
gepasseerd. Bij te diep grondwater (meer dan 1 meter min maaiveld)
gaat het riet ontbreken.
Als er voldoende water aanwezig is, is de ontwikkeling van de rietstengel goed. Ook als de stand ijl is, doordat de bodem vrij diep onder het wateroppervlak is gelegen, is de plant flink ontwikkeld. Alleen
als de plant onder te droge omstandigheden groeit, gaat de stengel in
ontwikkeling achteruit en wordt hij kort en dun. De pluim ontbreekt
dan vaak.
De vruchtbaarheid van het milieu
Het vruchtbaarste milieu is een voedselrijke slib- of kleibodem, waar
het met zijn wortels in kan dringen. Ook een zandbodem en zelfs een
mesotrofe (matig voedselrijk) veenbodem levert een betrekkelijk vruchtbare bodem voor de plant. De eisen, die het riet aan de vruchtbaarheid
stelt om goed te kunnen groeien, zijn wel zeer gering. Alleen oligotrofe (voedselarme) veengronden zijn te onvruchtbaar om een behoorlijke rietgroei te waarborgen. Groeit het riet niet in de vaste grond maar ir.
bagger dan wordt de vruchtbaarheid voor dat milieu bepaald door de voedselrijkdom van deze bagger, alsmede door de reeds afgestorven delen van
de kragge en door de in het water opgeloste voedingsstoffen. In het almesn is zo'n milieu ruim voldoende vruchtbaar voor een goede en dichte rietgroei. Alleen dan, wanneer het water niet tijdig ververst wordt,
gaat hij sterk achteruit.
3.
KIEMINGSVOORWAARDEN VAN RIETZAAD EN GROEIVOORWAARDEN VAN KIEMPLANTEN
EN JONGE PLANTEN
Van het grote aantal zaden, dat de rietvegetatie jaarlijks
voortbrengt
komt eigenlijk
maar weinig tot zijn recht. De belangrijkste
oorzaken
hiervan zijn:
ten eerste de bijzondere
voorwaarden die het zaad voor
haar kieming vraagt,
ten tweede het ongunstige
milieu dat een
gevestigd
i ietgewas vormt voor een jong rietplantje.
Hierbij spelen een rol de
1 ichtbehoefte,
de vochtigheid,
de temperatuur
en de chemische
eigenschappen van het milieu.
Dit is uitvoerig
beschreven door L.M. Lumkes
U3).
3.1
Lichtbehoefte rietzaad, kiemplant en jonge plant
Proeven leerden dat voor kieming onder natuurlijke omstandigheden onbolemmord daglicht gewenst is. nit houdt in, dat elke bedekking van
het zaad de kieming benadeelt of belet. Zo bedroeg in proeven bij een
1 • rmanente schemer het aantal kiemen slechts ongeveer 50% van het aantal kiemen bij voldoende licht. Dit betekent dat het rietzaad op een
begroeid of op andere wijze overschaduwd "zaaibed" moeilijk tot kieming zal geraken. Ook de bedekking van het zaad door een vliesdun
laagje grond bleek in proeven veelal de kieming te verhinderen, of in
ieder geval sterk te remmen. Andere proeven toonden dat het rietzaad
bij hoge temperaturen wel in het donker kan kiemen. Ook Hurlimann (11)
noemt dit verschijnsel, echter waargenomen in een proef waarin slechts
2 van de 25 zaden in het donker kieroden. Aan deze kiemingsmogelijkheid
in het donker valt weinig praktische waarde toe te kennen. Direct na
de kieming is het licht namelijk onontbeerlijk. Ook de lichtbehoefte
7 -
na de kieming, dus van de kiemplanten van de jonge plant is groot.
Vooral in de natuur, waar zijn groei aanvankelijk vrij traag is, verdraagt de kiemplant van riet geen schaduw van concurrerende planten.
Zo kiemt riet in het voorjaar veelvuldig in rietbestanden, die in de
winter zijn gemaaid. Ten gevolge van het opgroeien van het nieuwe rietgewas worden de jonge planten in de loop van het groeiseizoen echter
zo sterk beschaduwd, dat zij niet tot vestiging kunnen komen. Ook als
de jonge kiemplanten bedekt worden met een laagje slib of wieren, komen ze niet tot vestiging. Naast het lichtgebrek kan hier de verstoring
van de assimilatie, door het op de plant gekleefde slib of wier een rol
spelen.
3.2 Vochtigheidsgraad van het milieu voor de kiemplanten en de jonge planten
De ter kieming liggende rietzaden moeten kunnen zwellen. Daartoe is veel
vocht nodig. Slechts wanneer het zaad werkelijk nat is, zal de kieming
slagen. De zaden mogen echter ook weer niet op of in het water drijven.
Onder een laagje water bleek de kieming veel trager te verlopen en
daalde hot procentuelo aantal kiemen.
Hier staat tegenover dat Bittmann (3)
waarnam dat zaadjes, die in
het water gezonken zijn en op de bodem liggen kunnen ontkiemen. Met
toenemende ontwikkeling beginnen ze dan weer op te stijgen en drijven
tenslotte op het water, waarbij het eerste blad als een zeil in de
lucht omhoog steekt. In deze toestand blijven de jonge plantjes een
hele tijd zonder aanmerkelijk groter te worden. Een verdere ontwikkeling is echter alleen buiten het water mogelijk, waar de kiemplantjes
al drijvende of door een verlaging van de waterspiegel terecht kunnen
komen.
Volgens Bakker (1) kan de kieming inderdaad op die wijze geschieden,
wanneer de temperatuur van het water ten minste 12°Celsius bedraagt.
In welke mate dit een rol speelt in de natuur kon door hem niet worden
vastgesteld.
Een tijdelijke uitdroging van het kiembed wordt evenwel goed verdragen.
Volgens Hiirlimann
(11) wordt daardoor het ontkiemen zelfs gestimuIcerd. De kafjes, die de vrucht nauw omsluiten zijn van betekenis in verband met het vasthouden van vocht, hetgeen een al te snelle uitdroging
verhindert.
Een extra moeilijkheid is dat direct na het kiemen, het kiemplantje heel
andere eisen aan de vochttoestand van de voedingsbodem stelt. Dan is namelijk een matig vochthoudende, opdrogende en beslist niet te natte
grond gewenst, althans niet in de bovenste grondlaag. De grond dient dus
zeker oppervlakkig droger te zijn dan tijdens de kieming. Tegelijk met
de dieptegroei van de wortels dient het water op natuurlijke wijze door
lucht te worden vervangen. Dit is de ideale situatie, die zich alleen in
droogvallende polders, of opgespoten terreinen kan voordien.
Uit het voorgaande blijkt dus wel dat het riet tijdens het stadium van
kiemplant en aanvankelijk als jonge plant het kwetsbaarst is.
Is bijvoorbeeld het luchtvolume van de grond gering en de grond te nat,
dan worden de jonge worteltjes bruin en gaat de plant verloren.
Komt de grond waarin de jonge rietplantjes groeien onder water te staan,
dan heeft dit, ook al komen de blaadjes boven water uit, een funeste
uitwerking. In een nog weer iets later stadium, als de plant ongeveer
5 cm hoog is, kan de plant een waterlaag van een drie cm boven het
grondoppervlak beter verdragen. De vorming van wortelstokken bleek er
in de proeven echter door te worden geremd, of ontbrak zelfs vaak geheel. Hoe droger de plantjes des te beter het stelsel van wortelstokken
- 8 -
zich ontwikkelt. Het uitgroeien tot een flinke plant, die zich vegetatief in stand kan houden en (dus) uitbreiden, vergt in de natuur minstens enige maanden. Heeft de plant dit volwassen stadium bereikt, dan
is een flinke verhoging van het waterpeil, zelfs tot net boven het
maaiveld, geen bezwaar. Tegen het ook maar korte tijd geheel onder
water staan is althans het groene riet niet bestand.
?.I Voor de kieming gewenste temperatuur
De gunstige kiemingstemperatuur ligt tussen de 25 en 35 Celsius
(middagtemperatuur). Binnen 2 x 24 uur is dan een voldoende kieming
verkregen. De daaropvolgende 5 a 10 dagen kan het aantal kiemplanten
nog sterk stijgen. Mede door de temperatuurschommelingen moet men in
de natuur bij temperaturen beneden 20° Celsius nauwelijks kieming van
rietzaad verwachten. Dit is de zoveelste reden, dat in de natuur van
kiemend rietzaad vaak niets terecht komt, omdat de gewenste hoge kiemingstemperatuur zelfs in mei op zich laat wachten. Vaak zal, zoals
uit waarnemingen bleek, het rietzaad dan reeds door andere kruiden zijn
overwoekerd.
3.4
De chemische eigenschappen van de grond en het water
Ook de chemische eigenschappen van de grond en het water zijn beslissend bij de vestigingspoging van het riet. Vruchtbare, voedselrijke
grond stimuleert de groei. De voor riet meest gunstige zuurheidsgraad
van de grond lijkt vrij hoog te liggen, maar de plant groeit binnen
en relatief ruim pH bereik van de voedingsbodem. Het optimum van de
rietgroei ligt volgens Hurlimann (11 ) in het neutrale tot basische
(= alkalische) reactiegebied. Rudescu ( 14 ) noemt een aantal pH-cijfers van bepaalde rietvelden in Roemenie, zowel overstroomde als
drooggelegde grond. De pH-waarden liggen in de genoemde gevallen tussen een pH van 5,8 tot 8. Van Zinderen en Bakker(18) noemt voor het water
in de rietzoom van het Naardermeer een pH-water van 7,2 en voor het meer
zelf in de zomer een pH-water van 7,0 - 8,6. Ook in de Belter-Wijde en
in de plassen van Nieuwkoop, Kortenhoef, Ankeveen en Sluipwijk vond
deze auteur ( 17 ) destijds voor het water een dergelijke pH. In een
andere publikatie noemt Van Zinderen en Bakker(18) bij een beschrijving
van de Nieuwkoopse plassen, dat het riet op voedselarme plekken (genoemd
wordt een pH-water van 4,0) veel minder vitaliteit vertoonde. Ook
Bakker ( 2 ) vermeldt in een in 1957 verschenen publikatie over het
riet in de Noordoostpolder, dat het riet in een milieu met een pH lager
dan 4 in de regel niet voorkomt. Mede op grond van de gegevens uit bovonvermelde bronnen lijkt het dan ook juist om er van uit te gaan, dat
een voor het riet gunstige pH-KCl tussen 5,5 en 7 ligt (= ongeveer te
vergelijken met pH-H O tussen 6,2 en 7,7).
He! zoutgehalte van de grond en het water is voor de kieming en vestiging van riet van zeker zoveel belang als de zuurheidsgraad. Niet zilte
grond is volgens Bakker ( 2 ) een der voorwaarden voor een optimaal
kiemmilieu van het riet. In kiemproeven met voedingsoplossingen van
diverse concentraties NaCl in het water vond Feekes ( 7 ) dat het riet
nog kiemde op een oplossing van 15 gram NaCl per liter water. Tot regelmatige en vlotte kieming was het riet in deze proeven, mogelijk ten
dele door andere oorzaken, niet te krijgen. Feekes ( 7 ) noemt voor
de Wieringermeerbodem bij het droogvallen een zoutgehalte in de bovenste grondlagen van de met water geheel verzadigde grond van ongeveer
20 gram keukenzout per liter bodemvocht.
Volgens Feekes en Bakker ( 6 ) was de bodem van de Noordoostpolder,
- 9 die in 1941 droogviel, aanvankelijk vrijwel zoet. In de zomer van 1942,
doch vooral in de zomers van 1943 en 1944 verziltten de bovenste grondlagen op niet voldoende ontwaterd terrein door verdamping en capillaire
opstijging echter meer en meer. Elders noemen ze in dezelfde publikatie
voor het westen van de Noordoostpolder in 1943 en 1944 tijdelijke concentraties van 4-9 gr. NaCl, 4-7 gr. NaCl en plaatselijk zelfs boven
de 10 gr. NaCl per liter bodemvocht. Bij deze concentraties (4-9 gr.
NaCl per 1) in de bodemlaag van 5-20 cm, zijn aldus Feekes en Bakker
( 6 ) de zoutconcentraties in droge, warme perioden in het bovenste
grondlaagje, waar juist de zaden moeten ontkiemen, vaak vele malen
hoger.
Bakker ( 2 ) vermeldt bij de "Beschrijving van riet" dat wanneer het
bodemvocht meer dan 20 gr. keukenzout per liter bevat (of de pH lager
dan 4), riet in de regel niet meer voorkomt. Dezelfde auteur ( 2 )
meldt, dat toen op de in 1943 en 1044 steeds zilter wordende terreinen
in hot westen van de Noordoostpolder, de bodemlaag waarin het riet
wortelde, tot 15 (soms tot 20) g NaCl per liter bodemvocht bevatte,
geen remming van de rietgroei optrad. Wel waren de jonge planten van
hot riet gevoeliger voor zout dan de volwassen exemplaren. In de Noordoostpolder zal dit van weinig invloed geweest zijn, omdat de vestiging
uit zaad plaatsvond op een tijdstip waarop nog weinig of geen verzilt i ng optrad.
4.
DE VEELVORMIGHEID VAN RIET
Volgens Bakker (1)
zijn er in Nederland vele vormen van riet te
onderscheiden, doch het is de vraag of deze op erfelijke verschillen
berusten of dat er sprake is van standplaatsmodificaties. Riet is zeer
plastisch; de soort kan namelijk grote veranderingen in de uitwendige
omstandigheden verdragen bijvoorbeeld uitdroging van de bodem. Dit
gaat dan gepaard met wijzigingen in de afmetingen der vegetatieve organen van de plant. Daarnaast kan de soort zich in sterk uiteenlopende
milieus vestigen en uitbreiden waardoor eveneens niet-erfelijke veelvormigheid kan optreden.
Zo kan men onderscheiden:
- forma uniflora J. & W.: ontstaan op ongunstige groeiplaatsen, na
vorstschade of diervraat.
- forma stolonifera (G.W.F. Mey): vorm met lange vegetatieve uitlopers,
welke alleen worden gevormd op onbegroeid land of in open water. De
uitlopers verdwijnen als de vegetatie zich sluit.
- varieteit salina J. & W.: op veelvuldig afgegraasd terrein, mits
zilt. Ze wordt niet hoger dan 20 cm en is aan de basis struikvormig
vertakt. Bloei treedt zelden op. Blauwgroene bladeren.
- varieteit dunensis J. & W.: Stengels nog geen meter hoog, met korte
stijve bladeren en sterk samengetrokken donkere pluim.
Ook kunnen rietklonen worden waargenomen, sterk varierend in lengte en
dikte der Stengels, vorm en kleur der bladeren en pluimen.
Zij groeien evenwel in hetzelfde milieu zonder onderlinge concurrentie.
Duidelijk is zulks bij:
- forma gerraia (A. & G,) J. & W. : voor en na de bloei de pluim samengetrokken.
- forma effusa (A. & G.) J. & W.: na de bloei uitgespreide pluim.
- forma violascens (A. & G.) J. & W.: donkerpaarse tot zwarte aartjes.
- forma rufescens J. & w.: roestbruine aartjes.
- varieteit latifolia Horw.: rivierriet, grofstengelig. Tot 4 meter
- 10 hoog en meer dan 1 cm dik. Meest in rivieruiterwaarden. Ook talrijk
in de Biesbosch. Grote morfologische verschillen, voornamelijk van
kwantitatieve aard.
- varieteit typica Beck: de naam varieteit typica is volgens sinds
1950 geldende nomenclatuurregels ongeldig. Zij dient veranderd te
worden in var. communis (zonder auteur). Veenriet, groeit voornamelijk in laagveenmoerassen. Fijnstengelig, minder dan 1 cm dik.
Meestal verdeelt men het riet in drie soorten: het veen- of dekriet
(varieteit communis), het mat- of rivierriet (var. latifolia Horw.) en
het stukadoorsriet. Het stukadoorsriet bevat alle mogelijke overgangen
tussen het veenriet en het rivierriet.
5.
RIETPARASIETEN, BESCHADIGINGEN EN ZIEKTEN
'>. 1 Rietparasieten
Hiermee bodoelen we alle insekten, die in, op en van het riet leven.
Ligara lumens: Door de vlieg kan enige schade aan het rietgewas veroorzaakt worden. In de voorzomer, wanneer het riet opschiet, bevindt
de larve zich boven het groeipunt van de stengel. De stengel schiet
nu niet door, doch gaat zich op een vrij geringe hoogte boven de grond
verbreden, terwijl de nieuwe stengelbladen zeer kort worden. De bladschijven ontwikkelen zich tot zeer brede en korte, min of meer houtaehtige delen, welke dicht opeen zitten. Aldus wordt een kokertje gevormd, dat van buiten gelijkenis vertoont met een sigaar. In dit kokkertje bevindt zich de zwarte larve, totdat hij zich gaat verpoppen.
Nog dezelfde zomer komt de vlieg uit deze gal te voorschijn. Dikwijls
treft men e'en
andere parasiet in de gal aan, soms zelfs verscheidene medebewoners.
Men treft deze beschadiging alleen op droog rietland aan, waar het
riet dus weinig ontwikkeld is. Er mag waarschijnlijk geen water tussen
het riet zijn, wegens het vermoedelijke onvermogen van het insekt, om
te vliegen.
Nonagria geminipuncta (rietstengelboorder): De eieren van de rietstengolboorder worden op de Stengels van het riet gelegd. De rupsen (geelwit met een viertal rijen zwarte stippen op de rug) komen in het najaar uit en kruipen in de rietstengel om te overwinteren. In het voorjaar kruipen do rupsen in jonge rietstengels, die hun tot voedsel dienen. Na enige tijd sterven de rietstengels hierdoor van boven af, waarna de stengel zich gaat vertakken. Het verpoppen vindt ook in de stengel plaats, meestal in de onderste delen. In augustus komt de vlinder
uit en verlaat de stengel door een al te voren door de rups gemaakte
vluchtopening.
Rhizedra lutosa (rietwortelstokboorder): De eieren van de wortelstokboorder, die eveneens aan de stengel worden afgezet, overwinteren hier.
Do jonge rupsen, die in het voorjaar uitkomen, vreten zich door de riet•engels naar de wortelstokken. In de loop van de zomer verpoppen de
rupsen zich in de grond.
Girandiella inclusa: Het is een galmug, die in 1946 in de Noordoostpolder veel schade aan het riet veroorzaakte. De larven van deze mug overwinteren in galkamertjes, die zich in de rietstengel bevinden. Het zijn
hoogsten 6 mm lange, e"6nkamerige, hardwandige galletjes, die op zaden
gelijken. In elk kamertje bevindt zich 6en larve. Van buiten is de aantasting vrijwel onzichtbaar; bij sterke aantasting is de halm plaatseIiik iets gezwollen en wel aan de top en boven de stengelknopen. Bovendien zijn deze aangetaste delen gekenmerkt door het voorkomen van talrijke openingen (vlieggaatjes) in de stengelwand.
- 11 -
Cosmotriche potatoria (rietspinner of drinkrups): Het is een bekende
rups op het riet, die nog wel eens wat schade kan veroorzaken. De naam
dankt deze vlindersoort aan de gewoonte van de rups, om te gaan drinken.
De rups leeft op riet en harde grassoorten. De vlinder vliegt in juli.
De soort komt algemeen voor op vochtige plaatsen.
Donacia clavipes_Fabr. (riettorretje): De larve hiervan is en voor
voedsel en voor zuurstof op het riet aangewezen.
5.2
Beschadigingen
Nachtvorst: nachtvorst in het voorjaar kan een aanzienlijk geringere
rietopbrengst ten gevolge hebben. De jonge spruiten, die ongeveer
half april beginnen uit te lopen, bevriezen gemakkelijk. Dit is sterk
het geval bij rietlanden, die niet meer onder water staan.
Flinke hagelbuien en zware sneeuwval kunnen aanzienlijke schade
aan het riotgewas berokkenen.
Spreeuwen, die in de herfst hun slaapplaatsen in het riet zoeken veroorzaken ook aanzienlijke schade. Doordat er steeds meer spreeuwen op
een stengel gaan zitten knakt de stengel door.
Riet wordt gaarne gegeten door paarden, schapen en vee. Watervogels,
grauwe ganzen en meerkoeten eten ook bovengrondse en ondergrondse
rietdelen.
5. i
Ziekten
Rietbrand: Deze ziekte wordt veroorzaakt door een schimmel en gelijkt
op de builenbrand van mais. Soms kan het riet er wel schade door ondervinden, speciaal waar de afwatering slecht is.
- 12 SAMENVATTING
Riet is een overblijvende plant, die zich vegetatief kan uitbreiden
met behulp van wortelstokken en kruipende of drijvende uitlopers. Ook
kan riet zich vestigen door verspreiding van wortelstokken of delen
ervan. Rietstengels die omgevallen of op de grond gebogen zijn kunnen
een lengte van vele meters bereiken en daardoor een bestaande rietgroei eveneens snel uitbreiden.
Uit de wortelstokken komen in maart of april de eerste Stengels boven
de grond. Zij ontwikkelen zich vrij snel en eind juli of begin augustus hebben zij doorgaans de maximale lengte bereikt. In oktober beginnen de Stengels en bladeren geel te kleuren. In november vindt het
afvallen van het blad plaats.
In augustus komen de pluimen te voorschijn. De vruchtjes rijpen voornamelijk van eind november tot midden januari. In gedegenereerde
rietbestanden komt riet vaak niet eens tot zaadvorming. In januari en
februari vindt voornamelijk de verspreiding plaats, hiervoor is droog
cn winderig weer nodig.
Slechts onder bijzonder gunstige omstandigheden kan kieming van rietzaad in de natuur plaatsvinden. Veel licht, vocht en een hoge temperatuur zijn de belangrijkste voorwaarden. Wil op kieming een gunstige
verdere ontwikkeling volgen, dan zal de grond snel moeten opdrogen.
Daarbij dient de zoutconcentratie in de bovenste grondlaag echter laag
te blijven. De lichtbehoefte is in dit stadium groot. Een concurrerende vegetatie kan de kiemplanten makkelijk onderdrukken. De eerste 7 a
fl weken bevinden de kiemplanten zich in de kritische fase. Droogte,
overstroming, golfslag en stuivend zand zijn dan funest. Verder moeten
jonge planten, willen ze de winter kunnen doorkomen voordat deze begint, wortelstokken hebben gevormd, aangezien gedurende de winter de
bovengrondse delen afsterven. Kiemplanten, waarvan het zaad vroeg in
het voorjaar is gekiemd (april) staan er wat dit betreft het gunstigst
voor.
In Nederland kan men vele vormen van riet onderscheiden. Deze kunnen
op erfelijke verschillen berusten of standplaatsmodificaties zijn.
Meestal onderscheidt met het veenriet, het rivierriet en het stukadoorsriet, waaronder men alle tussenvormen tussen het rivierriet en
het veenriet rangschikt.
Rietbestanden, die vrij droog staan kunnen last van vorstschade krijgen. Dit kan men voorkomen door water op te malen.
Gedegenereerde rietbestanden hebben de meeste last van rietparasieten.
De belangrijkste hiervan: de rietboorder en de rietwortelstokboorder
kan men goed bestrijden door het riet in de winter af te maaien of af
te branden, aangezien deze in de stengel overwinteren.
- 13 LITERATUURLIJST
1. Bakker, D.
Over de veelvormigheid van Phragmites communis
Trin. in Nederland.
Corr. bl. no. 7, dec. 1957, p. 79 t/m 81.
2. Bakker, D. en
Biewinga, D.T.
Het Riet in de Noordoostpolder.
Van Zee tot Land nr. 21. Zwolle 1957. 56 biz.
3. Bittmann, E.
Das Schilf (Phragmites communis Trin.) und
seine Verwendung im Wasserbau. Stolzenau 1953.
Angew. Pfl. soz.: Hft 7, 56 biz.
4. Diverse auteurs ,- Dier en Plant in Polderland.
Cultuurrijp mei 1973. Lelystad, 59 biz.
5. Donker, J.
Een onderzoek naar de produktie en oecologie
van Phragmites communis en Typha augustifolia
in "De Weerribben" te Olderroarkt in NoordwestOverijssel.
Rin-rapport 1970. 58 biz.
6. Feekes, W. en
D. Bakker
De ontwikkeling van de natuurlijke vegetatie
in de Noordoostpolder. Van Zee tot Land nr. 6,
1954, 92 biz.
7. Feekes, W.
De ontwikkeling van de natuurlijke vegetatie
in de Wieringermeerpolder, de eerste grote
droogmaking van de Zuiderzee.
Proefschrift, 6 juli 1936, Amsterdam, 1936.
8. Haslam, S.M.
The performance of Phragmites communis Trin.
in Relation to Watersupply.
Cambridge, Jan. 1970. Ann. Bot. 34, 867-877.
9. Havinga, A.J.
Het riet en de rietteelt.
Handbibliotheek afd. Bodemkunde en Geologie,
59 biz. Wageningen, 1952.
10. Hemminga, M.A. en; Toepassing van Riet in de IJsselmeerpolders.
Toorn, J. van der Flevobericht nr. 72. R.IJ.P. 31 biz.
Zwolle, 1970.
11. Hurlimann, H.
Zur Lebensgeschichte des Schilfs an den Ufern
der Schweizer Seen. Verlag Hans Huber, Bern,
1951.
12. Jansen, P.
Flora Neerlandica dl. I, afl. 2. Graminae.
(Phragmites: p. 142-144). Amsterdam 1951,
274 pp.
13. Lumkes, L.M.
Rietzoden uit Rietzaad.
Publikatie no. 33 P.A.W. Wageningen, okt. 1960.
76 biz.
- 14 14. Rudescu, L.
Neue biologische Probleme bei den Phragmites
Kulturarbeiten im Donaudelta. Archiv fur
hydrobiologie. Supplement Band XXX Band II,
Heft 1, Stuttgart, aug. 1965.
15. Toorn, J. van der
Variability of Phragmites australis (lav.)
Trin. ex Steudel in relation to the environment.
Van Zee tot Land no. 48, 1972, 122 biz.
16. Toorn, J. van der
Verspreiding en vestiging van riet in verschillende delen van Nederland.
Contactblad voor Oecologen nr. 3, biz. 9 en 10.
17. Zinderen, E.M. van
en D. Bakker
Het Naardermeer. C.V. Allert de Lange,
Amsterdam, 1942.
18. Zinderen, E.M. van
en D. Bakker
De West-Nederlandse Veenplassen.
Heemschut Bibliotheek, dl. I, 1947.
- 2a -
Rietplant, 5 maanden na de kieming, met
zijspruiten, wortelstokken en bijwortels
3a -
Foto 17933
Matriet met bovengrondse uitlopers
- 5a -
-^>-
- ~
Aangespoelde rietpluim, waaruit tientallen zaailingen zijn
ontstaan