RIJKSDIENST VOOR DE IJSSELMEERPOLDERS SMEDINGHUIS L E L Y S T A D ILIOTHEEK VOCR DE LD SRS Werkdocument 1974-275 Bbw HET RIET Een plantkundige beschrijving, de levenswijze en de eisen, die het riet stelt ten aanzien van zijn omgeving door Th. Dikker Dit rapport is geschreven als stageverslag in het praktijkjaar van de Hogere Bosbouw- en Cultuurtechnische School te Arnhem. Het is een literatuurstudie over het riet, zijn levenswijze en de eisen die het stelt ten aanzien van zijn omgeving. R \TK 6333 \Sn-\1 (bj\_3 INHOUDSOPGAVE INLEIDING pag, 1 1. PLANTKUNDIGE BESCHRIJVING VAN RIET 1.1. Het wortelstelsel 1.2. De vegetatieve vermeerdering 1.3. Het bovengrondse gedeelte 1.4. Rijping en vruchtzetting 1.5. Verspreiding en kieming 2 2 3 3 4 5 2. HET MILIEU WAARIN HET RIET GROEIT 2.1. De aanwezigheid van water 2.2. De vruchtbaarheid van het milieu 5 5 6 3. KIEMINGSVOORWAARDEN VAN RIETZAAD EN GROEIVOORWAARDEN VAN KIEMPLANTEN EN JONGE PLANTEN 6 1.1. Lichtbehoefte rietzaad, kiemplant en jonge plant 3.2. Vochtigheidsgraad van het milieu voor de kiemplanten c>n de jonge planten J.3. Voor de kieming gewenste temperatuur 3.4. Do chemische eigenschappen van de grond en het water 6 4. DE VEELVORMIGHEID VAN RIET 7 8 8 9 5. RIETPARASIETEN, BESCHADIGINGEN EN ZIEKTEN 5.1. Rietparasieten 5.2. Beschadigingen 5.3. Ziekten 10 10 11 11 SAMENVATTING 12 LITERATUURLIJST 13 - 1INLEIDING Hot riet, de latijnse naam is Phragmites communis Trin., behoort tot de familie der grassen. Het is ££n van de meest verspreide planten ter wereld en het past zich aan de meest uiteenlopende milieus aan. De plant groeit in Europa, Azie, Amerika, Afrika en Australie. Zij schijnt slechts te ontbreken in Nieuw-Zeeland en Polynesie. Men vindt ze in het noorden van Finland, maar ook in de vochtige tropische laagvlakte, terwijl ze in Tibet op een hoogte van 3000 m voorkomt. (Flora Neerlandica, 12) In Nederland treft men het riet aan langs vele waterwegen en plassen. In bepaalde streken van ons land komt het ook voor in dichtgegroeide veenplassen en op buitendijkse aanslibbingen (platen). Een dichte rietbegroeiing - rietland - ontstaat, doordat zich, veelal op natuurlijke wijze, in de plas of op het slik een netwerk van rietwortelstokken vormt, met daaruit spruitende Stengels. In de loop van de jaren zet deze verlanding zich voort, tot het milieu te droog wordt voor de rietgroei. Het natuurlijke verlandingsmilieu waarin het riet haar optimale groei bereikt, probeert men in meerdere of mindere mate kunstmatig in stand te houden. Dit doet men door water op te malen met behulp van windmolentjes, het bloten van het gehele perceel door maaien of branden, mechanische of chemische onkruidbestrijding en ontbossing. Het riet dat men oogst gebruikt men als dakbedekking, grondstof voor geperste rietplaten en rietmatten. Bij de waterbouw gebruikt men onder andore root in zinkstukken. In de bloembollencultuur gebruikt men bladriet als afdekmateriaal. In een aantal rietgebieden vindt men een serie verlandingsstadia van open water tot gedegenereerd riet. Elk stadium wordt gekenmerkt door een eigen flora. Vele in Nederland zeldzame planten komen hierin voor. Deze gebieden zijn daardoor van grote wetenschappelijke waarde. De rietgebieden hebben ook voor de recreatie een grote en toenemende betekenis. In de talrijke watergangen tussen de rietvelden en op de plassen komen de hengelaars en de watersportliefhebbers aan hun trekken. Ook voor de wegtoerist blijken deze rietvelden een grote aantrekkingskracht te bezitten. Het eerste hoofdstuk is een plantkundige beschrijving van het riet. Hierin wordt behandeld het wortelstelsel van ri'et, de vegetatieve vermeerdering, de bovengrondse delen bestaande uit Stengels met bladeren en de pluim, de rijping en vruchtzetting, en de verspreiding en kieming van het zaad. Het tweede hoofdstuk gaat over het voorkomen van het riet; dit wordt in hoge mate bepaald door de aanwezigheid van water en de vruchtbaarheid van bodem en water. De kiemingsvoorwaarden van rietzaad en de groeivoorwaarden van kiemplanten en jonge planten komon aan de orde in het derde hoofdstuk. De factoren die hierop van invloed zijn, zijn:de lichtbehoefte, de vochtiglieid van het milieu, de temperatuur en de chemische eigenschappen van het water en de bodem. Hoofdstuk vier geeft een beschrijving van de vele vormen van riet en het laatste hoofdstuk bespreekt de beschadigingen in riet door nachtvorst, rietparasieten en schimmels. - 2 - 1. PLANTKUNDIGE BESCHRIJVING VAN RIET Een rietplant bestaat uit bovengrondse en ondergrondse delen. Met de havengrondse delen bedoelen we de stengel met de bladeren en de rietpluim. Onder de grond bevinden zich de wortelstokken met de wortels. Deze delen worden in de paragrafen van dit hoofdstuk behandeld. 1 • 1 ilot wortelstelsel De plant heeft in de bodem gelegen horizontale sterk vertakte en holle wortelstokken, welke een dichte mat vormen. vanuit de wortelstokken ontspringen wortels en vertikale wortelstokken, welke in Stengels overgaan (zie fig. 1). Wortelstokken zijn onderaardse uitlopers van het riet, wit, hoi en vaak lot I cm dik en ci1indervormig. Op een afstand van 10-20 cm zijn ze met elkaar verbonden door ringvormige verdikkingen, de zogenaamde knopen. De wortelstokken zijn van betekenis voor de bevestiging van de planten in de bodem, ais opslagplaats voor reservevoedsel, als ovorwintoringsorganen en voor de vegetatieve uitbreiding. De grootste dichtheid bezitten zij in de regel in de bovenste 30 cm van de bodem, maar - afhankelijk van de bodemgesteldheid - kunnen zij tot dieper dan 1 m doordringen. Zo werden ze in de Noordoostpolder (Bakker en Biewinga, 2) in erg vochtige en weinig doorluchte bodemlagen van verschillende samenstelling aangetroffen. Zo bleken zij onder meer te groeien boven gesloten banken of dichte lolpaf zettingen, waarboven stagnerend water aanwezig was. De gemiddelde worteldiepte bedraagt 90 cm. Met uitzondering van de zure kwelderklei on enige keileemafzettingen vormde geen enkele grondsoort een bolemmering voor de wortelgroei. Zelfs in de harde, magere sloef drongen de rietwortels binnen, waartoe geen enkele andere soort in staat bleek. De grootste dichtheid van de wortelstokken werd in de bovenste 20-30 cm van de bodem aangetroffen. De wortelstokken mag men niet verwarren met de wortels, zoals men wel vaak doet. Een echte wortel bezit noch blad noch knoppen. Bij de horizontaal lopende wortelstokken vindt men maar weinig onvertakte naar beneden gerichte wortels, die diep in de bodem dringen: bij de vertik.ile wortelstokken daarentegen zijn de knopen rondom met korte zeer fijne vertakte wortels uitgerust, die een dicht vilt vormen en de losse bodemdeeltjes vast bijeen houden. De eerstgenoemde wortels dienen voornamelijk voor bevestiging van de plant in de grond, terwijl de laatste bijna uitsluitend de verzorging van de plant met water en voedingsstoffen doen. Riet kan in volledig ongeaereerde gronden wortelen. Dit kan doordat de wand van de stengel, wortelstok en uitloper van de nodige luchtkanalen voorzien. Ze staan in verbinding met het luchtweefsel van de wortels. Gezien do behoefte aan zuurstof van het in de grond voorkomende gedeelt' van het riet dient het dan wel zomer en winter met de lucht in verbinding te staan. 's Zomers gebeurt dat door middel van het groene riet en 's winters door middel van het droge riet of de stoppel ervan. Riet groeit niet altijd met zijn wortels in de vaste bodem. In ondiep water vormt het namelijk een dikke wortelstokken- en wortelmassa, de kragge. De kragge drijft aan het wateroppervlak of rust onder water op de bodem. Slechts de dieper reikende wortels dringen in deze beide gevallen in de bodem door. Soms bestaat deze bodem uit vaste grond (klei, zand, veen). Meestal is dit niet het geval en is de oorspronkelijk aanwezige bodem opgeslibd met afgestorven plantenresten en andere in het - 3 - water zwevende delen, welke massa tenslotte hoog genoeg werd om rietgroei mogelijk te maken. In dit geval dringen de rietwortels in dit opgeslibde materiaal door en bereiken ze meestal niet de ondergrond. Het slik vormt een uiterst waterige en slappe, min of meer veenachtige massa, die men bagger noemt. 1.2 De vegetatieve vermeerdering Riet is een overblijvende plant, die zich vegetatief kan uitbreiden met behulp van wortelstokken en uitlopers. Het afsterven van het gewas in het najaar verbreekt de rust van de knoppen in de grond. Het bezit van reservevoedsel stelt de wortelstok in staat hieruit rietstengels tot ontwikkeling te brengen en voorts het aantal wortels uit te breiden. De Stengels die uit de knoppen van de wortelstok voortkomen, gaan voor het merendeel recht omhoog. Dit betekent dat ook de wortelstokken omhoog gericht zijn. Ze dragen zodoende meer bij tot een dichte stand dan tot een snelle uitbreiding. Zijn er bouwstoffen in overvloed, dan kunnen ook knoppen tot Stengels uitgroeien^die met een wijde boog omlaag en vervolgens in zijwaartse richting gaan. Dank zij deze uitlopers verspreidt het riet zich niet alleen in sterke mate in horlzontale richting, maar ook naar beneden toe. Ook de uitlopers gedragen zich als een wortelstok: ze dienen voor opslag van reservevoedsel en op hun knopen ontspringen Stengels en opnieuw uitlopers. Het verschil met wortelstokken is dat de leden langer en het aantal knopen dus geringer is. Niet alleen in de grond, maar ook boven de grond treden uitlopers op. Ze zijn bekend als lopers of kruipriet. Het zijn rietstengels met sterk afwijkend gedrag en dit openbaart zich al vroeg. Dank zij het bezit van lopers kan riet - althans op onbegroeid of schaars begroeid terrein - een snelle uitbreiding ondergaan. Op de grond liggend, groeien ze meters tot tientallen meters voort. Elke knoop is bij machte een volledige rietplant tot ontwikkeling te brengen (zie fig. 2). Ook op het water drijvend doet zich kruipriet voor. Losgeraakt, door het water meegevoerd en aan de wal gebracht, kan het onder gunstige voorwaarden voor de vestiging van riet zorgen. Verspreiding van het rietgewas door het water kan ook aan losgescheurde wortelstokken te danken zijn. Dit laatste is waargenomen door Bakker en Biewinga (2) bij jonge rietplanten waarvan de wortelstokken door voedselzoekende ganzen waren opgegraven. Deze wortelstokken kwamen bovendrijven en deden elders nieuwe planten ontwikkelen. I. ' Het bovengrondse gedeelte In maart of april komen de eerste Stengels boven de grond. Zij komen voort uit de knopen op de wortelstokken. Uit kruipende of drijvende uitlopers ontstaan eveneens Stengels, doch de vorming ervan vindt later in het seizoen plaats. De betrekkelijk dikwandige, holle stengel is uit stevig en tevens duurini pl.ini enweefsel opgebouwd. Bovendien komt er eon aantal schotten in voor. Uit zijn de knopen, die de stengel in leden verdelen. Aan de voet van de halm, waar de versteviging het meest nodig is, zijn de leden het kortst. Rietstengels ontwikkelen zich vrij snel: eind juli of begin augustus hebben zij doorgaans de maximale lengte bereikt. Afhankelijk van de standplaats en vermoedelijk de erfelijke aanleg varieert de lengte sterk. in ons land worden de rietstengels echter zelden langer dan 4 meter, terwijl de diameter aan de basis ten hoogste 1,5 cm bedraagt. In de loop van het groeiseizoen verhouten de Stengels in aanzienlijke - 4 mate, bovendien bevatten zij vrij veel kiezelzuur. Door het bezit van deze bestanddelen kunnen "rijpe" rietstengels voor velerlei doeleinden worden gebezigd, aangezien zij een grote resistentie tegen aantasting door schimmels en bladeren bezitten en bovendien vrij taai en hard zijn. De bladeren van het riet zijn grijs- tot blauwgroen; in de knop liggen zij opgerold. Het blad ontsprinot op de knoop van de stengel en een gedeelte ervan - de bladschede - blijft de stengel omgeven. Zodoende draagt ook het blad tot de sterkte bij. Door haar veerkrachtig weefsel komt de bladschede de riethalm nog op andere wijze te hulp. Als gevolg van zijn betrekkelijk grote afmetingen vangt het afstaande gedeelte van het blad - de bladschijf - veel wind. De bladschede nu stelt de bladschijf in staat zich enigszins als een windvaan te gedragen. Ze kan zelfs een halve slag draaien. net blad heeft tot taak voedsel samen te stellen in het belang van ontwikkeling en in standhouding van het gewas, uitbreiding, zaadvorming en het aanleggen vein een voorraad in de onderaardse delen ten gunste van een volgend gewas. Het jonge blad neemt deze taak van het oudere over totdat het proces in de herfst tot stilstand komt. Op de scheiding van bladschede en bladschijf is bij riet een krans van korte haartjes te vinden. Dit kenmerk onderscheidt riet duidelijk van rietgras (Phalaris arundinacea L.), een forse grassoort die nogal eens voor riet wordt aangezien. Bij dit gras ontbreken deze haartjes en de bladschede zet zich nog even voort als een vliezig melkwit tongetje. Vermoedelijk zijn de haartjes in staat het binnendringen van vocht tussen bladschede en de stengel te verhinderen. In de oksel van elk blad staat een knop. Hieruit kan zich zonodig een nieuwe riethalm ontwikkelen. Aan de rust waarin deze knoppen verkeren, komt slechts een einde, indien de groeitop van het riet in het ongerede raakt. Bedoelde knoppen nemen de taak dan over. Rijping en vruchtzetting In de herfst sterven de bovengrondse delen af. Dit proces vangt reeds aan in oktober: het gaat gepaard met een geelkleuring van de Stengels en bladeren en een aanzienlijk vochtverlies van de afgestorven delen. In november en december vindt het afvallen van het blad plaats. Het afv.illen van het blad wordt beperkt tot de bladschijf. De bladschede blijft <le stengel omvatten. Na de bladval worden de, rietstengels als "iijp" beschouwd. De bloeiwijze is een veelbloemige pluim, die aan het einde van de stengel is ingeplant. De pluimen worden in het derde groeiseizoen gevormd en komen in augustus te voorschijn; de kleur varieert van donkerviolet tot lichtgeel. De onderste bloemen in de aartjes zijn mannelijk, de bovenste tweeslachtig. Aan de voet van de tweeslachtige bloemen komen lange witte haren voor, die van betekenis zijn als zweeforgaan bij de verspreiding der vruchten. Het hoogtepunt van de bloei valt in September; de bestuiving vindt its door de wind. Riet is naar alle waarschijnlijkheid een kruisbestuiver. Dit wil zeggen, dat na bestuiving door stuifmeel van dezelfde plant geen vruchtzetting optreedt. De vruchtjes rijpen voornamelijk van eind november tot midden januari, dus na het afsterven van de bovengrondse delen. Het aantal vruchtjes per pluim varieert sterk; meestal ligt het tussen de 2000 en 10.000, doch in enkele gevallen werden aan de IJsselmeerkust zelfs pluimen met 25.000 vruchtjes aangetroffen. In gedegenereerde rietbestanden komt riet vaak niet eens tot zaadvorming. Na de bestuiving groeien de haarkransen aan de voet van de tweeslachtige bloemen uit, waardoor de pluimen een witwollig aanzien krijgen. - 5 Het rijpe graanvruchtje wordt omsloten door de beide kroonkafjes, terwijl de haarkrans stevig aan de voet daarvan bevestigd blijft. Graanvrucht, kroonkafjes en haarkrans vormen samen ee"n geheel, de schijnvrucht. 1.5 Verspreiding en kieming In januari en februari vindt voornamelijk de verspreiding plaats, waarvoor droog en winderig weer noodzakelijk is. Bij droog en koud weer spreiden de haren zich, bij nat weer kleven ze samen. Volgens J. v.d. Toorn (16) is vodr 1 februari 50% en voor eind maart 95% verspreid. Wanneer het schijnvruchtje in het water terecht komt, kan het enige dagen blijven drijven. Naarmate de golfslag sterker is zinkt het zaad sneller. Onder water behoudt het vrij lang de kiemkracht, hetgeen onder meer bleek uit een grondmonster van de IJsselmeerbodem, dat een ietal kiemkrachtige zaden bevatte. In een vochtig milieu waar de omstandigheden ongeschikt zijn voor de kieming, gaan de zaden echter in de loop van de eerste zomer ten gronde (Bakker en Biewinga, 2). Het riet heeft een e^nbladige kiem met een lepelvormig blad, dat aan het uiteinde gerold om zijn as zit. Bij de kieming zwelt eerst het zaadje enigszins, waarna de kiem te voorschijn komt. Al heel gauw hierna verschijnt het begin van het wortelstelsel. Het duurt bij gunstige temperatuur ongeveer een dag, alvorens hieruit een worteltje zich vastzet aan de grond. Aanvankeiijk ligt het zaad met de kiem dus los van de grond. De eerste 6 a 8 weken bestaat het jonge plantje slechts uit een bovengronds stengeltje met smalle bladeren en een zwak ontwikkeld wortelstelsel, dat slechts tijdelijke betekenis heeft. Daarna begint zich aan de basis van de jonge planten een zijspruit te ontwikkelen, spoedig gevolgd door andere. De bebladerde stengel van een zijspruit overtreft de primaire spoedig in lengte. Verder ontstaat aan de basis van elke zijspruit een min of meer horizontaal groeiende wortelstok, die zich weldra vertakt en waaruit reeds het eerste jaar nieuwe bovengrondse spruiten kunnen voortkomen. Ook wortels ontspringen het eerste jaar uit de wortelstokken. Wanneer dit ontwikkelingsstadium is bereikt, is de vestiging geslaagd, daar vegetatieve voortplanting thans mogelijk is. Tenminste als het zover komt. In de natuur ontbreken veelal de voorwaarden om de rietzaden te doen kiemen, maar ook en vooral om de kiemplanten tot volwassen planten te brengen. Dit zullen we in hoofdstuk 3 behandelen. 2. HET MILIEU, WAARIN HET RIET GROEIT De volwassen rietplant behoort op grond van haar eisen ten aanzien van het milieu waarin ze domineert tot de moerasplanten. Het al of niet voorkomen van riet wordt dan ook in hoge mate bepaald door de aanwezigheid van water en de vruchtbaarheid het milieu. van 2.1 De aanwezigheid van water Aan de oevers van plassen en watergangen is tot een halve meter diep en voedselrijk water een vitale rietkraag te verwachten. Met afnemende groeikracht kan het riet onder gunstige omstandigheden - rustig water, voedselrijk milieu - ook nog voorkomen tot in 2 meter diep water. In het getijdengebied komt oeverriet zowel bij zoet als brak water gewoonlijk voor op een hoogte ongeveer beginnende bij halftij. Op de rietvelden buiten het getijdengebied is de groei van het riet veelal optimaal als het maaiveld (§<§n tot enkele decimeters onder water staat. - 6 - De buitendijkse rietgorzen liggen in het algemeen op een maaiveldhoogte vanaf ee"n tot enkele diameters boven half tij. Wordt het gors door opslibbing zo hoog dat ze bij normaal hoog water nauwelijks onder water komt, dan is aldaar het hoogtepunt in de rietgroei als regel zeker gepasseerd. Bij te diep grondwater (meer dan 1 meter min maaiveld) gaat het riet ontbreken. Als er voldoende water aanwezig is, is de ontwikkeling van de rietstengel goed. Ook als de stand ijl is, doordat de bodem vrij diep onder het wateroppervlak is gelegen, is de plant flink ontwikkeld. Alleen als de plant onder te droge omstandigheden groeit, gaat de stengel in ontwikkeling achteruit en wordt hij kort en dun. De pluim ontbreekt dan vaak. De vruchtbaarheid van het milieu Het vruchtbaarste milieu is een voedselrijke slib- of kleibodem, waar het met zijn wortels in kan dringen. Ook een zandbodem en zelfs een mesotrofe (matig voedselrijk) veenbodem levert een betrekkelijk vruchtbare bodem voor de plant. De eisen, die het riet aan de vruchtbaarheid stelt om goed te kunnen groeien, zijn wel zeer gering. Alleen oligotrofe (voedselarme) veengronden zijn te onvruchtbaar om een behoorlijke rietgroei te waarborgen. Groeit het riet niet in de vaste grond maar ir. bagger dan wordt de vruchtbaarheid voor dat milieu bepaald door de voedselrijkdom van deze bagger, alsmede door de reeds afgestorven delen van de kragge en door de in het water opgeloste voedingsstoffen. In het almesn is zo'n milieu ruim voldoende vruchtbaar voor een goede en dichte rietgroei. Alleen dan, wanneer het water niet tijdig ververst wordt, gaat hij sterk achteruit. 3. KIEMINGSVOORWAARDEN VAN RIETZAAD EN GROEIVOORWAARDEN VAN KIEMPLANTEN EN JONGE PLANTEN Van het grote aantal zaden, dat de rietvegetatie jaarlijks voortbrengt komt eigenlijk maar weinig tot zijn recht. De belangrijkste oorzaken hiervan zijn: ten eerste de bijzondere voorwaarden die het zaad voor haar kieming vraagt, ten tweede het ongunstige milieu dat een gevestigd i ietgewas vormt voor een jong rietplantje. Hierbij spelen een rol de 1 ichtbehoefte, de vochtigheid, de temperatuur en de chemische eigenschappen van het milieu. Dit is uitvoerig beschreven door L.M. Lumkes U3). 3.1 Lichtbehoefte rietzaad, kiemplant en jonge plant Proeven leerden dat voor kieming onder natuurlijke omstandigheden onbolemmord daglicht gewenst is. nit houdt in, dat elke bedekking van het zaad de kieming benadeelt of belet. Zo bedroeg in proeven bij een 1 • rmanente schemer het aantal kiemen slechts ongeveer 50% van het aantal kiemen bij voldoende licht. Dit betekent dat het rietzaad op een begroeid of op andere wijze overschaduwd "zaaibed" moeilijk tot kieming zal geraken. Ook de bedekking van het zaad door een vliesdun laagje grond bleek in proeven veelal de kieming te verhinderen, of in ieder geval sterk te remmen. Andere proeven toonden dat het rietzaad bij hoge temperaturen wel in het donker kan kiemen. Ook Hurlimann (11) noemt dit verschijnsel, echter waargenomen in een proef waarin slechts 2 van de 25 zaden in het donker kieroden. Aan deze kiemingsmogelijkheid in het donker valt weinig praktische waarde toe te kennen. Direct na de kieming is het licht namelijk onontbeerlijk. Ook de lichtbehoefte 7 - na de kieming, dus van de kiemplanten van de jonge plant is groot. Vooral in de natuur, waar zijn groei aanvankelijk vrij traag is, verdraagt de kiemplant van riet geen schaduw van concurrerende planten. Zo kiemt riet in het voorjaar veelvuldig in rietbestanden, die in de winter zijn gemaaid. Ten gevolge van het opgroeien van het nieuwe rietgewas worden de jonge planten in de loop van het groeiseizoen echter zo sterk beschaduwd, dat zij niet tot vestiging kunnen komen. Ook als de jonge kiemplanten bedekt worden met een laagje slib of wieren, komen ze niet tot vestiging. Naast het lichtgebrek kan hier de verstoring van de assimilatie, door het op de plant gekleefde slib of wier een rol spelen. 3.2 Vochtigheidsgraad van het milieu voor de kiemplanten en de jonge planten De ter kieming liggende rietzaden moeten kunnen zwellen. Daartoe is veel vocht nodig. Slechts wanneer het zaad werkelijk nat is, zal de kieming slagen. De zaden mogen echter ook weer niet op of in het water drijven. Onder een laagje water bleek de kieming veel trager te verlopen en daalde hot procentuelo aantal kiemen. Hier staat tegenover dat Bittmann (3) waarnam dat zaadjes, die in het water gezonken zijn en op de bodem liggen kunnen ontkiemen. Met toenemende ontwikkeling beginnen ze dan weer op te stijgen en drijven tenslotte op het water, waarbij het eerste blad als een zeil in de lucht omhoog steekt. In deze toestand blijven de jonge plantjes een hele tijd zonder aanmerkelijk groter te worden. Een verdere ontwikkeling is echter alleen buiten het water mogelijk, waar de kiemplantjes al drijvende of door een verlaging van de waterspiegel terecht kunnen komen. Volgens Bakker (1) kan de kieming inderdaad op die wijze geschieden, wanneer de temperatuur van het water ten minste 12°Celsius bedraagt. In welke mate dit een rol speelt in de natuur kon door hem niet worden vastgesteld. Een tijdelijke uitdroging van het kiembed wordt evenwel goed verdragen. Volgens Hiirlimann (11) wordt daardoor het ontkiemen zelfs gestimuIcerd. De kafjes, die de vrucht nauw omsluiten zijn van betekenis in verband met het vasthouden van vocht, hetgeen een al te snelle uitdroging verhindert. Een extra moeilijkheid is dat direct na het kiemen, het kiemplantje heel andere eisen aan de vochttoestand van de voedingsbodem stelt. Dan is namelijk een matig vochthoudende, opdrogende en beslist niet te natte grond gewenst, althans niet in de bovenste grondlaag. De grond dient dus zeker oppervlakkig droger te zijn dan tijdens de kieming. Tegelijk met de dieptegroei van de wortels dient het water op natuurlijke wijze door lucht te worden vervangen. Dit is de ideale situatie, die zich alleen in droogvallende polders, of opgespoten terreinen kan voordien. Uit het voorgaande blijkt dus wel dat het riet tijdens het stadium van kiemplant en aanvankelijk als jonge plant het kwetsbaarst is. Is bijvoorbeeld het luchtvolume van de grond gering en de grond te nat, dan worden de jonge worteltjes bruin en gaat de plant verloren. Komt de grond waarin de jonge rietplantjes groeien onder water te staan, dan heeft dit, ook al komen de blaadjes boven water uit, een funeste uitwerking. In een nog weer iets later stadium, als de plant ongeveer 5 cm hoog is, kan de plant een waterlaag van een drie cm boven het grondoppervlak beter verdragen. De vorming van wortelstokken bleek er in de proeven echter door te worden geremd, of ontbrak zelfs vaak geheel. Hoe droger de plantjes des te beter het stelsel van wortelstokken - 8 - zich ontwikkelt. Het uitgroeien tot een flinke plant, die zich vegetatief in stand kan houden en (dus) uitbreiden, vergt in de natuur minstens enige maanden. Heeft de plant dit volwassen stadium bereikt, dan is een flinke verhoging van het waterpeil, zelfs tot net boven het maaiveld, geen bezwaar. Tegen het ook maar korte tijd geheel onder water staan is althans het groene riet niet bestand. ?.I Voor de kieming gewenste temperatuur De gunstige kiemingstemperatuur ligt tussen de 25 en 35 Celsius (middagtemperatuur). Binnen 2 x 24 uur is dan een voldoende kieming verkregen. De daaropvolgende 5 a 10 dagen kan het aantal kiemplanten nog sterk stijgen. Mede door de temperatuurschommelingen moet men in de natuur bij temperaturen beneden 20° Celsius nauwelijks kieming van rietzaad verwachten. Dit is de zoveelste reden, dat in de natuur van kiemend rietzaad vaak niets terecht komt, omdat de gewenste hoge kiemingstemperatuur zelfs in mei op zich laat wachten. Vaak zal, zoals uit waarnemingen bleek, het rietzaad dan reeds door andere kruiden zijn overwoekerd. 3.4 De chemische eigenschappen van de grond en het water Ook de chemische eigenschappen van de grond en het water zijn beslissend bij de vestigingspoging van het riet. Vruchtbare, voedselrijke grond stimuleert de groei. De voor riet meest gunstige zuurheidsgraad van de grond lijkt vrij hoog te liggen, maar de plant groeit binnen en relatief ruim pH bereik van de voedingsbodem. Het optimum van de rietgroei ligt volgens Hurlimann (11 ) in het neutrale tot basische (= alkalische) reactiegebied. Rudescu ( 14 ) noemt een aantal pH-cijfers van bepaalde rietvelden in Roemenie, zowel overstroomde als drooggelegde grond. De pH-waarden liggen in de genoemde gevallen tussen een pH van 5,8 tot 8. Van Zinderen en Bakker(18) noemt voor het water in de rietzoom van het Naardermeer een pH-water van 7,2 en voor het meer zelf in de zomer een pH-water van 7,0 - 8,6. Ook in de Belter-Wijde en in de plassen van Nieuwkoop, Kortenhoef, Ankeveen en Sluipwijk vond deze auteur ( 17 ) destijds voor het water een dergelijke pH. In een andere publikatie noemt Van Zinderen en Bakker(18) bij een beschrijving van de Nieuwkoopse plassen, dat het riet op voedselarme plekken (genoemd wordt een pH-water van 4,0) veel minder vitaliteit vertoonde. Ook Bakker ( 2 ) vermeldt in een in 1957 verschenen publikatie over het riet in de Noordoostpolder, dat het riet in een milieu met een pH lager dan 4 in de regel niet voorkomt. Mede op grond van de gegevens uit bovonvermelde bronnen lijkt het dan ook juist om er van uit te gaan, dat een voor het riet gunstige pH-KCl tussen 5,5 en 7 ligt (= ongeveer te vergelijken met pH-H O tussen 6,2 en 7,7). He! zoutgehalte van de grond en het water is voor de kieming en vestiging van riet van zeker zoveel belang als de zuurheidsgraad. Niet zilte grond is volgens Bakker ( 2 ) een der voorwaarden voor een optimaal kiemmilieu van het riet. In kiemproeven met voedingsoplossingen van diverse concentraties NaCl in het water vond Feekes ( 7 ) dat het riet nog kiemde op een oplossing van 15 gram NaCl per liter water. Tot regelmatige en vlotte kieming was het riet in deze proeven, mogelijk ten dele door andere oorzaken, niet te krijgen. Feekes ( 7 ) noemt voor de Wieringermeerbodem bij het droogvallen een zoutgehalte in de bovenste grondlagen van de met water geheel verzadigde grond van ongeveer 20 gram keukenzout per liter bodemvocht. Volgens Feekes en Bakker ( 6 ) was de bodem van de Noordoostpolder, - 9 die in 1941 droogviel, aanvankelijk vrijwel zoet. In de zomer van 1942, doch vooral in de zomers van 1943 en 1944 verziltten de bovenste grondlagen op niet voldoende ontwaterd terrein door verdamping en capillaire opstijging echter meer en meer. Elders noemen ze in dezelfde publikatie voor het westen van de Noordoostpolder in 1943 en 1944 tijdelijke concentraties van 4-9 gr. NaCl, 4-7 gr. NaCl en plaatselijk zelfs boven de 10 gr. NaCl per liter bodemvocht. Bij deze concentraties (4-9 gr. NaCl per 1) in de bodemlaag van 5-20 cm, zijn aldus Feekes en Bakker ( 6 ) de zoutconcentraties in droge, warme perioden in het bovenste grondlaagje, waar juist de zaden moeten ontkiemen, vaak vele malen hoger. Bakker ( 2 ) vermeldt bij de "Beschrijving van riet" dat wanneer het bodemvocht meer dan 20 gr. keukenzout per liter bevat (of de pH lager dan 4), riet in de regel niet meer voorkomt. Dezelfde auteur ( 2 ) meldt, dat toen op de in 1943 en 1044 steeds zilter wordende terreinen in hot westen van de Noordoostpolder, de bodemlaag waarin het riet wortelde, tot 15 (soms tot 20) g NaCl per liter bodemvocht bevatte, geen remming van de rietgroei optrad. Wel waren de jonge planten van hot riet gevoeliger voor zout dan de volwassen exemplaren. In de Noordoostpolder zal dit van weinig invloed geweest zijn, omdat de vestiging uit zaad plaatsvond op een tijdstip waarop nog weinig of geen verzilt i ng optrad. 4. DE VEELVORMIGHEID VAN RIET Volgens Bakker (1) zijn er in Nederland vele vormen van riet te onderscheiden, doch het is de vraag of deze op erfelijke verschillen berusten of dat er sprake is van standplaatsmodificaties. Riet is zeer plastisch; de soort kan namelijk grote veranderingen in de uitwendige omstandigheden verdragen bijvoorbeeld uitdroging van de bodem. Dit gaat dan gepaard met wijzigingen in de afmetingen der vegetatieve organen van de plant. Daarnaast kan de soort zich in sterk uiteenlopende milieus vestigen en uitbreiden waardoor eveneens niet-erfelijke veelvormigheid kan optreden. Zo kan men onderscheiden: - forma uniflora J. & W.: ontstaan op ongunstige groeiplaatsen, na vorstschade of diervraat. - forma stolonifera (G.W.F. Mey): vorm met lange vegetatieve uitlopers, welke alleen worden gevormd op onbegroeid land of in open water. De uitlopers verdwijnen als de vegetatie zich sluit. - varieteit salina J. & W.: op veelvuldig afgegraasd terrein, mits zilt. Ze wordt niet hoger dan 20 cm en is aan de basis struikvormig vertakt. Bloei treedt zelden op. Blauwgroene bladeren. - varieteit dunensis J. & W.: Stengels nog geen meter hoog, met korte stijve bladeren en sterk samengetrokken donkere pluim. Ook kunnen rietklonen worden waargenomen, sterk varierend in lengte en dikte der Stengels, vorm en kleur der bladeren en pluimen. Zij groeien evenwel in hetzelfde milieu zonder onderlinge concurrentie. Duidelijk is zulks bij: - forma gerraia (A. & G,) J. & W. : voor en na de bloei de pluim samengetrokken. - forma effusa (A. & G.) J. & W.: na de bloei uitgespreide pluim. - forma violascens (A. & G.) J. & W.: donkerpaarse tot zwarte aartjes. - forma rufescens J. & w.: roestbruine aartjes. - varieteit latifolia Horw.: rivierriet, grofstengelig. Tot 4 meter - 10 hoog en meer dan 1 cm dik. Meest in rivieruiterwaarden. Ook talrijk in de Biesbosch. Grote morfologische verschillen, voornamelijk van kwantitatieve aard. - varieteit typica Beck: de naam varieteit typica is volgens sinds 1950 geldende nomenclatuurregels ongeldig. Zij dient veranderd te worden in var. communis (zonder auteur). Veenriet, groeit voornamelijk in laagveenmoerassen. Fijnstengelig, minder dan 1 cm dik. Meestal verdeelt men het riet in drie soorten: het veen- of dekriet (varieteit communis), het mat- of rivierriet (var. latifolia Horw.) en het stukadoorsriet. Het stukadoorsriet bevat alle mogelijke overgangen tussen het veenriet en het rivierriet. 5. RIETPARASIETEN, BESCHADIGINGEN EN ZIEKTEN '>. 1 Rietparasieten Hiermee bodoelen we alle insekten, die in, op en van het riet leven. Ligara lumens: Door de vlieg kan enige schade aan het rietgewas veroorzaakt worden. In de voorzomer, wanneer het riet opschiet, bevindt de larve zich boven het groeipunt van de stengel. De stengel schiet nu niet door, doch gaat zich op een vrij geringe hoogte boven de grond verbreden, terwijl de nieuwe stengelbladen zeer kort worden. De bladschijven ontwikkelen zich tot zeer brede en korte, min of meer houtaehtige delen, welke dicht opeen zitten. Aldus wordt een kokertje gevormd, dat van buiten gelijkenis vertoont met een sigaar. In dit kokkertje bevindt zich de zwarte larve, totdat hij zich gaat verpoppen. Nog dezelfde zomer komt de vlieg uit deze gal te voorschijn. Dikwijls treft men e'en andere parasiet in de gal aan, soms zelfs verscheidene medebewoners. Men treft deze beschadiging alleen op droog rietland aan, waar het riet dus weinig ontwikkeld is. Er mag waarschijnlijk geen water tussen het riet zijn, wegens het vermoedelijke onvermogen van het insekt, om te vliegen. Nonagria geminipuncta (rietstengelboorder): De eieren van de rietstengolboorder worden op de Stengels van het riet gelegd. De rupsen (geelwit met een viertal rijen zwarte stippen op de rug) komen in het najaar uit en kruipen in de rietstengel om te overwinteren. In het voorjaar kruipen do rupsen in jonge rietstengels, die hun tot voedsel dienen. Na enige tijd sterven de rietstengels hierdoor van boven af, waarna de stengel zich gaat vertakken. Het verpoppen vindt ook in de stengel plaats, meestal in de onderste delen. In augustus komt de vlinder uit en verlaat de stengel door een al te voren door de rups gemaakte vluchtopening. Rhizedra lutosa (rietwortelstokboorder): De eieren van de wortelstokboorder, die eveneens aan de stengel worden afgezet, overwinteren hier. Do jonge rupsen, die in het voorjaar uitkomen, vreten zich door de riet•engels naar de wortelstokken. In de loop van de zomer verpoppen de rupsen zich in de grond. Girandiella inclusa: Het is een galmug, die in 1946 in de Noordoostpolder veel schade aan het riet veroorzaakte. De larven van deze mug overwinteren in galkamertjes, die zich in de rietstengel bevinden. Het zijn hoogsten 6 mm lange, e"6nkamerige, hardwandige galletjes, die op zaden gelijken. In elk kamertje bevindt zich 6en larve. Van buiten is de aantasting vrijwel onzichtbaar; bij sterke aantasting is de halm plaatseIiik iets gezwollen en wel aan de top en boven de stengelknopen. Bovendien zijn deze aangetaste delen gekenmerkt door het voorkomen van talrijke openingen (vlieggaatjes) in de stengelwand. - 11 - Cosmotriche potatoria (rietspinner of drinkrups): Het is een bekende rups op het riet, die nog wel eens wat schade kan veroorzaken. De naam dankt deze vlindersoort aan de gewoonte van de rups, om te gaan drinken. De rups leeft op riet en harde grassoorten. De vlinder vliegt in juli. De soort komt algemeen voor op vochtige plaatsen. Donacia clavipes_Fabr. (riettorretje): De larve hiervan is en voor voedsel en voor zuurstof op het riet aangewezen. 5.2 Beschadigingen Nachtvorst: nachtvorst in het voorjaar kan een aanzienlijk geringere rietopbrengst ten gevolge hebben. De jonge spruiten, die ongeveer half april beginnen uit te lopen, bevriezen gemakkelijk. Dit is sterk het geval bij rietlanden, die niet meer onder water staan. Flinke hagelbuien en zware sneeuwval kunnen aanzienlijke schade aan het riotgewas berokkenen. Spreeuwen, die in de herfst hun slaapplaatsen in het riet zoeken veroorzaken ook aanzienlijke schade. Doordat er steeds meer spreeuwen op een stengel gaan zitten knakt de stengel door. Riet wordt gaarne gegeten door paarden, schapen en vee. Watervogels, grauwe ganzen en meerkoeten eten ook bovengrondse en ondergrondse rietdelen. 5. i Ziekten Rietbrand: Deze ziekte wordt veroorzaakt door een schimmel en gelijkt op de builenbrand van mais. Soms kan het riet er wel schade door ondervinden, speciaal waar de afwatering slecht is. - 12 SAMENVATTING Riet is een overblijvende plant, die zich vegetatief kan uitbreiden met behulp van wortelstokken en kruipende of drijvende uitlopers. Ook kan riet zich vestigen door verspreiding van wortelstokken of delen ervan. Rietstengels die omgevallen of op de grond gebogen zijn kunnen een lengte van vele meters bereiken en daardoor een bestaande rietgroei eveneens snel uitbreiden. Uit de wortelstokken komen in maart of april de eerste Stengels boven de grond. Zij ontwikkelen zich vrij snel en eind juli of begin augustus hebben zij doorgaans de maximale lengte bereikt. In oktober beginnen de Stengels en bladeren geel te kleuren. In november vindt het afvallen van het blad plaats. In augustus komen de pluimen te voorschijn. De vruchtjes rijpen voornamelijk van eind november tot midden januari. In gedegenereerde rietbestanden komt riet vaak niet eens tot zaadvorming. In januari en februari vindt voornamelijk de verspreiding plaats, hiervoor is droog cn winderig weer nodig. Slechts onder bijzonder gunstige omstandigheden kan kieming van rietzaad in de natuur plaatsvinden. Veel licht, vocht en een hoge temperatuur zijn de belangrijkste voorwaarden. Wil op kieming een gunstige verdere ontwikkeling volgen, dan zal de grond snel moeten opdrogen. Daarbij dient de zoutconcentratie in de bovenste grondlaag echter laag te blijven. De lichtbehoefte is in dit stadium groot. Een concurrerende vegetatie kan de kiemplanten makkelijk onderdrukken. De eerste 7 a fl weken bevinden de kiemplanten zich in de kritische fase. Droogte, overstroming, golfslag en stuivend zand zijn dan funest. Verder moeten jonge planten, willen ze de winter kunnen doorkomen voordat deze begint, wortelstokken hebben gevormd, aangezien gedurende de winter de bovengrondse delen afsterven. Kiemplanten, waarvan het zaad vroeg in het voorjaar is gekiemd (april) staan er wat dit betreft het gunstigst voor. In Nederland kan men vele vormen van riet onderscheiden. Deze kunnen op erfelijke verschillen berusten of standplaatsmodificaties zijn. Meestal onderscheidt met het veenriet, het rivierriet en het stukadoorsriet, waaronder men alle tussenvormen tussen het rivierriet en het veenriet rangschikt. Rietbestanden, die vrij droog staan kunnen last van vorstschade krijgen. Dit kan men voorkomen door water op te malen. Gedegenereerde rietbestanden hebben de meeste last van rietparasieten. De belangrijkste hiervan: de rietboorder en de rietwortelstokboorder kan men goed bestrijden door het riet in de winter af te maaien of af te branden, aangezien deze in de stengel overwinteren. - 13 LITERATUURLIJST 1. Bakker, D. Over de veelvormigheid van Phragmites communis Trin. in Nederland. Corr. bl. no. 7, dec. 1957, p. 79 t/m 81. 2. Bakker, D. en Biewinga, D.T. Het Riet in de Noordoostpolder. Van Zee tot Land nr. 21. Zwolle 1957. 56 biz. 3. Bittmann, E. Das Schilf (Phragmites communis Trin.) und seine Verwendung im Wasserbau. Stolzenau 1953. Angew. Pfl. soz.: Hft 7, 56 biz. 4. Diverse auteurs ,- Dier en Plant in Polderland. Cultuurrijp mei 1973. Lelystad, 59 biz. 5. Donker, J. Een onderzoek naar de produktie en oecologie van Phragmites communis en Typha augustifolia in "De Weerribben" te Olderroarkt in NoordwestOverijssel. Rin-rapport 1970. 58 biz. 6. Feekes, W. en D. Bakker De ontwikkeling van de natuurlijke vegetatie in de Noordoostpolder. Van Zee tot Land nr. 6, 1954, 92 biz. 7. Feekes, W. De ontwikkeling van de natuurlijke vegetatie in de Wieringermeerpolder, de eerste grote droogmaking van de Zuiderzee. Proefschrift, 6 juli 1936, Amsterdam, 1936. 8. Haslam, S.M. The performance of Phragmites communis Trin. in Relation to Watersupply. Cambridge, Jan. 1970. Ann. Bot. 34, 867-877. 9. Havinga, A.J. Het riet en de rietteelt. Handbibliotheek afd. Bodemkunde en Geologie, 59 biz. Wageningen, 1952. 10. Hemminga, M.A. en; Toepassing van Riet in de IJsselmeerpolders. Toorn, J. van der Flevobericht nr. 72. R.IJ.P. 31 biz. Zwolle, 1970. 11. Hurlimann, H. Zur Lebensgeschichte des Schilfs an den Ufern der Schweizer Seen. Verlag Hans Huber, Bern, 1951. 12. Jansen, P. Flora Neerlandica dl. I, afl. 2. Graminae. (Phragmites: p. 142-144). Amsterdam 1951, 274 pp. 13. Lumkes, L.M. Rietzoden uit Rietzaad. Publikatie no. 33 P.A.W. Wageningen, okt. 1960. 76 biz. - 14 14. Rudescu, L. Neue biologische Probleme bei den Phragmites Kulturarbeiten im Donaudelta. Archiv fur hydrobiologie. Supplement Band XXX Band II, Heft 1, Stuttgart, aug. 1965. 15. Toorn, J. van der Variability of Phragmites australis (lav.) Trin. ex Steudel in relation to the environment. Van Zee tot Land no. 48, 1972, 122 biz. 16. Toorn, J. van der Verspreiding en vestiging van riet in verschillende delen van Nederland. Contactblad voor Oecologen nr. 3, biz. 9 en 10. 17. Zinderen, E.M. van en D. Bakker Het Naardermeer. C.V. Allert de Lange, Amsterdam, 1942. 18. Zinderen, E.M. van en D. Bakker De West-Nederlandse Veenplassen. Heemschut Bibliotheek, dl. I, 1947. - 2a - Rietplant, 5 maanden na de kieming, met zijspruiten, wortelstokken en bijwortels 3a - Foto 17933 Matriet met bovengrondse uitlopers - 5a - -^>- - ~ Aangespoelde rietpluim, waaruit tientallen zaailingen zijn ontstaan
© Copyright 2025 ExpyDoc