t: Ontwikkelingsmogelijkheden voor vispopulaties in De Gelderse Poort Een literatuurstudie Piet J.M. Bergers 1991 ij Afdelina Aouatische Oecologie, Katholieke Universiteit Nijmegen tcht van Rijkswaterstaat, Directie Gelderland Ministerie van Verkeer en Waterstaat Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat Directie Oost-Nederland Bibliotheek Nr. 1RN3070-23 ON Ministerie van Verkeer en Waterstaat Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat Directie Oost-Nederland Postbus 9070 6800 ED Arnhem Tel. 026 - 3688355 Bibliotheek naam afd.retourparaat I2__ 7. SEP 20f1 S.V.P.TIJDIG VERLENGEN RWS Dir. Oost-Nederfl Blbtiotheeknro - Ontwikkelingsmogelijkheden voor vispopulaties in De Gelderse Poort Een literatuurstudie Piet J.M. Bergers 1991 Afdeling Aquatische Oecologie, Katholieke Universiteit Nijmegen In opdracht van Rijkswaterstaat, Directie Gelderland Inhoudsopgave Samenvatting 1. Inleiding 1 2. De Gelderse Poort 3 2.1.Het ontstaan van de Gelderse Poort 2.2.Watertypen in de Gelderse Poort 3. Referentiekader visgemeenschap 3.1.De visgemeenschap in de Nederlandse Rijntakken 3.1.1.Historie 3.1.2.De huidige situatie 3 14 17 17 17 20 3.2.Het belang van verschillende watertypen voor vissen 21 3.3.Functies van wateren voor vissen 26 3.3.1.Fourageergebieden 3.3.2.Winterverblijven en hoogwatervluchtplaatsen 3.3.3.Paaiplaatsen en opgroeigebieden voor jonge vissen 26 28 29 4. De visgemeenschap van de Gelderse Poort 37 5. Plannen met betrekking tot de Gelderse Poort 43 6. Aanbevelingen voor de inrichting van de Gelderse Poort 45 7. Kennisleemten en benodigd onderzoek 49 8. Dankwoord 51 9. Literatuur 53 Bijlage 1. Nederlands-Latijn-Duits naamlijst vissoorten 57 Samenvatting Het gebied van de Gelderse Poort is aangewezen als prioritair natuurontwikkelingsproject. De plannen die tot nu toe zijn ontwikkeld voor natuurontwikkeling richten zich bijna uitsluitend op terrestrische vegetaties en vogels. Aan de aquatische component en de visfauna in het bijzonder wordt nauwelijks of geen aandacht besteed. Voor een diergroep die aan de top van de aquatische voedselketens staat en die de belangrijkste voedselbron is voor tal van diersoorten die in een natuurlijk(er) riviersysteem voorkomen is dat onbegrijpelijk. Alleen de plannen van Buro Stroming en het RIZA bieden vooruitzichten voor de visgemeenschap. In dit rapport wordt aangegeven welke maatregelen nodig zijn om de visfauna van het gebied zich te laten ontwikkelen tot een gemeenschap zoals die onder 'optimale' omstandigheden in het gebied zou kunnen zijn. Sinds de vorige eeuw is de visgemeenschap in de Nederlandse Rijntakken achteruitgegaan. Tot de vijftiger jaren waren de voornaamste oorzaken gelegen in de kanalisatie en verstuwing van de rivier. Daarna eiste vooral de watervervuiling haar tol. Omstreeks 1975 bereikte de visgemeenschap haar dieptepunt, waarna het door een verbeterde waterkwaliteit weer bergopwaarts ging. Tegenwoordig kan ongeveer 80% van de Nederlandse visfauna in de Rijntakken worden aangetroffen. Zonder een renaturering van het rivierengebied zal deze verbetering zich echter niet verder door kunnen zetten dan het niveau van omstreeks 1950. In het gebied van de Gelderse Poort zijn recent 37 vissoorten waargenomen. Alleen de stromingsindifferente (euryoece) Soorten komen in hoge aantallen voor. De rheofiele (stromingsminnende) vissoorten worden in zeer lage aantallen waargenomen, evenals de limnofiele soorten. Het is zeker dat de rheofiele soorten ook inderdaad zeldzaam zijn. Van de limnofiele vissen is dit niet zeker omdat nauwelijks gegevens bekend zijn uit de stilstaande wateren waarin deze vissen bij voorkeur leven. De aanwezigheid van bijna alle soorten die verwacht kunnen worden, biedt goede perspectieven voor natuurontwikkeling, ondanks de vaak lage aantallen waarin de soorten aanwezig zijn. Het uitzetten van vissoorten, met alle onbekende nadelen van dien, is daarmee overbodig in het gebied. Er kan worden volstaan met habitatregeneratie. De natuurlijke visgemeenschap van een rivierengebied, en dus ook van de Gelderse Poort, bestaat uit verschillende groepen vissen. Naast de rheofiele vissen komen ook limnofiele vissen en euryoece vissoorten voor. Om aan al die vissen optimale bestaansmogelijkheden te bieden, moeten in het gebied meer watertypen voorkomen dan alleen stromend water in de stroomgeul zelf. Ook stilstaande wateren in de uiterwaarden, en allerlei wateren in verbinding met de rivier zelf zijn van wezenlijk belang voor de visgemeenschap. In deze verschillende watertypen kunnen de vissen allerlei vitale levensfuncties vervullen. De stroomgeul zelf vervult een functie als verbindingsweg voor veel vissoorten, met name de riviertrekvissen. Het betreft zowel anadrome soorten als zalm, zeeforel, zeeprik en rivierprik die van zee naar hun paaigronden in het zoete water trekken, als ook de katadrome vissoorten paling en bot die naar zee trekken om te paaien. De zeer grote problemen van deze groep vissen kunnen niet opgelost worden in het kader van de natuurontwikkeling in de Gelderse Poort. Wel zullen voor de trekvissen rustplaatsen ontstaan waardoor zij gemakkelijker kunnen migreren. Alhoewel de hoeveelheid voedsel die in de stroomgeul wordt opgenomen relatief laag is, vormt deze biotoop toch een belangrijke fourageerhabitat omdat veel verschillende groepen vissen hier eten. Hier worden ook de zeldzame riviervissen, zoals barbeel, rivierdonderpad, rivier- grondel en serpeling aangetroffen. Deze vissen paaien hier ook. Voor het paaien van riviervissen en het opgroeien van hun jongen blijken flauw aflopende grmdbanken in niet te hard stromend water van eminent belang te zijn. Aan deze grindbanken is waarschijnlijk een nijpend tekort in het gebied. De mogelijkheden voor het creëren van dergelijke biotopen moeten dringend worden onderzocht door rivierkundig hydrologen. Overigens zal ook het maken van een grilliger oeverlijn op zich al bijdragen tot een verbetering van de visfauna. Zijriviertjes zijn belangrijk als leefgebied voor veel vissoorten en als paaiplaats voor een aantal soorten die in de rivier leven. Geen van de aanwezige riviertjes in het gebied staat in open verbinding met de rivier. De staat waarin deze riviertjes zich bevinden en de mogelijkheden voor de ontwikkeling van de daarbij behorende visgemeenschap valt buiten het kader van deze studie, maar verdient zeker de aandacht indien de natuurontwikkelingsplannen in de Gelderse Poort hun beslag gaan krijgen. Niet-stromende wateren in open verbinding met de rivier blijken zeer belangrijk te zijn voor de visgemeenschap van een rivierengebied. Deze wateren fungeren als permanente verbljfilaats (vooral voor euryoece soorten), als winterverbljfplaats, als fourageerhabitat (ook voor rheofiele soorten) en waarschijnlijk ook als refugium tijdens optredende calamiteiten. In dit watertype wordt meer voedsel opgenomen dan in de rivier zelf. Ook paaien hier veel soorten. Het watertype is onderverdeeld in diepe en ondiepe wateren. Beide watertypen komen relatief weinig voor in de Gelderse Poort. In het kader van de natuurontwikkeling in de Gelderse Poort zijn er volop mogelijkheden voor een uitbreiding van het aantal ondiepe wateren in open verbinding met de rivier. De aanwezige diepe zandgaten kunnen na een goede afwerking van de oevers, waarbij het talud een stijging van ongeveer 1:40 moet krijgen, enorm aan belang voor de visgemeenschap winnen. Als laatste watertype moeten de geïsoleerde wateren in de uiterwaarden worden genoemd. Dit zijn de wateren waarin een uitbundige waterplantenvegetatie kan gedijen. In een natuurlijk riviersysteem komen hier de typisch limnofiele soorten voor. De geïsoleerde wateren, met en zonder plantengroei, komen bijna overal in de Gelderse Poort voor. Omtrent het voorkomen van de limnofiele vissoorten in deze wateren is nog veel onduidelijkheid. Deze vissen zijn alleen in lage aantallen waargenomen. Alhoewel er een aanwijzing is dat deze vissen sterk achteruitgegaan zijn in het gebied, is er te weinig gegevensmateriaal om dit met zekerheid te kunnen stellen. De plannen van Buro Stroming kunnen in ieder geval voor de limnofiele vissoorten veel meer mogelijkheden scheppen dan ze nu hebben. Uit de literatuur is ook gebleken dat de terrestrische component van het rivierengebied, en met name het oppervlak dat de land-water grens vormt, van belang is voor de visfauna. Hoe groter deze zône is, des te groter is in het algemeen de visgemeenschap die zich in het gebied kan handhaven. Tot slot nog een krachtig pleidooi voor de instelling van een visreservaat. Vanuit de wetenschap wordt recent steeds vaker gewezen op de noodzaak van gebieden waar rekening wordt gehouden met de belangen van de hele visgemeenschap. Deze gebieden dienen verschoond te blijven van intensieve landbouw, landaanwinning en alle visstandbeheer in de traditionele zin. In plaats daarvan dient habitatbeheer plaats te vinden. De Gelderse Poort is bij uitstek geschikt om er een visreservaat in te stellen. Dat dergelijke reservaten dringend gewenst zijn zal iedereen die de lijst van bedreigde vissoorten in Europa bekijkt duidelijk zijn. 1. Inleiding Het gebied van de Gelderse Poort is door de stuurgroep Nadere Uitwerking Rivierengebied aangewezen als prioritair natuurontwikkelingsproject. De provincie Gelderland trekt dit project zowel bestuurlijk als ambtelijk. In het kader van de ideeënontwikkeling en afstemming van reeds ontwikkelde plannen met betrekking tot het project is door de directie Gelderland van Rijkswaterstaat, op verzoek van de provincie, aan de afdeling Aquatische Oecologie van de Katholieke Universiteit Nijmegen gevraagd een rapport te schrijven over de ontwikkelingsmogelijkheden voor vispopulaties in het gebied van de Gelderse Poort. Vissen vormen een grote soortgroep die onder andere soorten bevat die beschermd worden door de natuurbeschermingswet en aandachtssoorten van het natuurbeleidspian. Daarnaast vormen vissen de top van de aquatische voedselketens en zijn daarmee een zeer belangrijke schakel in de energiestromen door het systeem. Tot slot vormen vissen het hoofdvoedsel voor tal van organismen die in het rivierengebied thuishoren. Op de afdeling Aquatische Oecologie wordt reeds jaren onderzoek verricht aan vissen in de Nederlandse Rijntakken. Dit onderzoek is gericht geweest op de samenstelling van de visfauna van de Waal bij Nijmegen en op de voedselecologie van de verschillende vissoorten. Tijdens dit onderzoek is een aanvang gemaakt met een uitbreiding van het onderzoeksveld naar de functie van connectjvjtejt in een riviersysteem voor de daarin levende visgemeenschap. De daarvoor verrichte literatuurstudie maakte het mogelijk om een specifieke opdracht, zoals deze door Rijkswaterstaat Gelderland verstrekt is, in het daarvoor ter beschikking staande tijdsbestek af te ronden. In dit rapport wordt allereerst een beschrijving gegeven van de ontstaansgeschiedenis van het gebied en de recent aanwezige watertypen. Dan volgt een beschrijving van relevante oecologische literatuur. Gezien de zeer specifieke situatie in een rivierengebied en de daannee samenhangende eisen die aan de daarin levende vissen worden gesteld, is voor dit deel uitsluitend gebruik gemaakt van gegevens die in overeenkomstige systemen zijn verzameld. Dit komt grotendeels neer op het behandelen van de resultaten van onderzoeken clie zijn uitgevoerd in het Duitse deel van de Rijn en de Donau. Daarna worden de beschikbare gegevens over de in de Gelderse Poort aanwezige visfauna gepresenteerd. In dit hoofdstuk worden de knelpunten behandeld die een ontwikkeling van de vispopulaties nadelig beïnvloeden. Vervolgens worden de reeds bestaande plannen besproken die op de Gelderse Poort betrekking hebben en worden aanbevelingen gedaan op basis van de gesignaleerde knelpunten en beschikbare kennis. Deze aanbevelingen sluiten zo veel mogelijk aan bij de reeds ontwikkelde plannen, maar ze stellen de belangen van de visfauna centraal. Tot slot worden expliciet de lacunes in de bestaande kennis aangegeven. Daardoor wordt duidelijk welk onderzoek nog verricht moet worden om bij de realisatie van het natuurontwikkelingsproject Gelderse Poort op een verantwoorde wijze de belangen van de visfauna mee te kunnen laten wegen. 2. De Gelderse Poort 2.1. Het ontstaan van de Gelderse Poort Inleiding De Gelderse Poort is het gebied waarin de Rijn de stuwwallen van Montferland, Veluwe en Reichswald-Duivelsberg doorsnijdt en waar de rivier zich splitst in Waal, Rijn en IJssel. Deze tijdens een der laatste ijstijden onstane stuwwallen vormen de meest opvallende begrenzing van het gebied (figuur 1). Aan de noordkant vormt de meest noordelijk gelegen bandijk van de Rijn, die van Emmerich naar Westervoort loopt, de begrenzing. Aan westkant wordt het gebied afgegrensd door de bandijk langs de noordoever van de Waal die vanaf Nijmegen via de Bemmelse Waarden, Gendtse Waard en Klompenwaard loopt en zich voortzet in de bandijk langs de zuidoever van de Rijn. Arnhem rerich Nij ine Figuur 1. De Gelderse Poort. In dit hoofdstuk zal nader worden ingegaan op de belangrijkste geologische processen die in het gebied hebben plaats gehad en de gevolgen van de activiteiten van de mens voor de verdere geologische ontwikkeling van het gebied. De ijstijden Meer dan twee miljoen jaar geleden werd het gebied van de Gelderse Poort ingenomen door een ondiepe kustzee, die ook een groot deel van de rest van Nederland bedekte (Van Voorthuysen, 1954). De kust lag destijds ongeveer op de lijn Gennep-Kleef. Niet lang daarna, ruim twee miljoen jaar geleden, begon het IJstijdvak. Er brak een tijd aan waarin verschillende malen gedurende enkele duizenden jaren een strenge koude heerste, die soms bijna alle plantengroei in deze streken verjoeg. Poolwoestijnen en toendra's bepaalden het landschapsbeeld. Deze koude perioden (ijstijden) werden onderling gescheiden door warmere tijdvakken waarin een meer gevarieerde plantengroei in onze streken weer mogelijk was. Van deze klimaatsfluctuaties getuigen onder andere veranderingen in de samenstelling van het fossiele stuifmeel van planten in de in deze periode gevormde afzettingen (kleilagen, veenlagen etc.). Voor onze streken hadden de ijstijden belangrijke gevolgen. Gedurende meerdere ijstijden was de Gelderse Poort een uitgestrekte vlakte, waarover vele Rijn- en Maastakken hun grind-, zand- en kleivrachten verspreidden of naar het noordwesten transporteerden. Tijdens de voorlaatste ijstijd (Riss- of Saale-glaciaal), ongeveer 200.000 jaar geleden, viel er zo veel sneeuw dat zich op het Scandinavische Hoogland een enorm dikke gletsjerkap vormde, vergelijkbaar met de huidige ijskap van Groenland. Als een te hoog uitgevallen pudding begon deze ijskap naar alle zijden uit te vloeien, waarbij hij onder meer de destijds droogstaande Oostzee overstak en Noord-Duitsland en Nederland binnendrong. Overal ter wereld vonden toen overigens vergletsjeringen plaats met als gevolg dat de zeespiegel enkele tientallen meters daalde. In onze streken begonnen de rivieren zich door het grotere verhang dan ook in hun eigen zandviakten in te snijden, en hielden de gevormde dalen vrij van bodemvorst (Thomé, 1959). ) drnhem / / S MontterLand - - - -'S -- - Nijmeg, Kleef' -- - tegenwoordig nog aanwezige stuwwallen mogelijke reconstructie van na de Riss—ijstijd weggeslagen stuwwallen tandijsindeRiss—ijstijd Fluvioglaciaal (smeitwaterzanden) - - bewegingsrichting van het tandijs n.b. huidige rivieren enptaatsen zijnterorikntatie ingetekend Figuur 2. De situatie rond de Gelderse Poort tijdens het hoogtepunt van de Saale-vergletsjering (Teunissen, 1975) 4 In deze laagten drongen de Scandmavische landijsmassa's tongvormig binnen. Ze diepten de dalen verder uit en drukten de dalwanden uiteen. Op deze wijze stuwden ze langs hun flanken (maar ook voor zich uit) brede heuvelruggen omhoog, de stuwwallen. Een van de belangrijkste gletsjertongen was die, welke via de huidige LJssellaagte zuidwaarts schoof en zich voorbij Arnhem in twee deeltongen splitste: een de Betuwe in naar het westen en een bij Kranenbrug naar het zuiden. De stuwwallen, die zich langs deze deeltongen vormden, zijn die van het Veluwemassief en de zuidelijke Veluwezoom, de heuvels van Nijmegen en Kleef en die van het Montferland en Salland (Maarleveld, 1953, Thome, 1959). De Gelderse Poort lag toen grotendeels onder het ijs (figuur 2). Toen door klimaatsverbeteringen het landijs zich terugtrok, vulde smeltwater het gletsjerbekken van Kranenburg gedeeltelijk met verspoelde zanden op. De Rijn clie tijdens de maximale uitbreiding van het landijs door het huidige dal van de Niers stroomde, brak zich niet lang daarna een weg door de barrières van stuwwallen die het landijs had achtergelaten. In de Betuwe werd de stuwwalboog, die de Nijmeegse heuvels met die van Arnhem verbond weggeslagen (figuur 2). Zo onstonden de steile hellingen, die we nu nog tussen Nijmegen en Wyler en tussen Donsbruggen en Kleef kunnen waarnemen en die de Gelderse Poort aan de zuidzijde zo indrukwekkend begrenzen. De laatste ijstijd Gedurende de laatste ijstijd (het Weichsel-glaciaal, 70.000 tot 10.000 jaar geleden) was de Gelderse Poort opnieuw een zandvlakte (figuur 4, 1). De vele takken van de Rijn transporteerden het water en het daarin meegevoerde sediment in westwaartse richting (figuur 3). Pons (1954) berekende dat het verhang in die tijd 30 cmkn moet zijn geweest; meer dan twee keer zo groot als het huidige verhang! I'A"d LEGEN DA: A _Rijn in het Laat- Saalien, Eemien en vroeg. Weichselien - £Rijn in het Midden -Weichselien •.Ç • • Rijnin hetLaat Lj Rivierviakte '1 ______ - WeichselienenHoloceen Riviervlakte metgestuwdeafzettingen indeondergrond Hogergelegengebieden (Bron:E.A.vandeMeene, 1977) 1020km Figuur 3. De afvoerrichtingen van de Rijn sinds het Laat—Saalien (Van de Meene, 1977) In het late Weichsel-glaciaal, ongeveer 12.000 jaar geleden, diende zich een klimaatsverbetering aan, die de warmere postgiaciale periode, het Holoceen, inluidde. Het plantendek herstelde zich, wat tot gevolg had dat de rivier minder bodemmateriaal had te vervoeren. Dit leidde tot een overschot aan vervoerscapaciteit van het rivierwater, met als gevolg dat de Rijn zich in zijn eigen zandviakte begon in te snijden (figuur 4, 2). 5 Niet Kranenburg ... LAAGTERRAS Mitlingen LAAT-WEICHSELELACIALE EROSIE 2 LAAGTERRAS \.df VROEG HOLOcERE SEOIMENTA TIE7 Kra rienburg E 4 Irorizontaat in kulomrters Figuur 4. Vereenvoudigd schema van de geologische gebeurtenissen in een deel van de Gelderse Poort (Duffelt) op basis van de in 1975 ter beschikking staande gegevens (Teunissen, 1975) De oude afzettingen bleven als een terras in het rivierlandschap achter. De noordrand van dit zogenaamde Laagterras ligt op de lijn Persingen-Niel-Rindern. De laatste rivieroverstromingen hebben hier nog een pakket klei afgezet. Uit palynologisch onderzoek van deze kleilaag is gebleken, dat er in onze streken alleen maar koudebestendige bossen aanwezig waren (vrij open berken-, dennen- en wilgenvegetaties met veel kruidenondergroei) (Teunissen, 1975). Een miilermium (11.000-10.000 jaar geleden) lang werd het klimaat weer veel kouder. De vegetatie werd daardoor nog één keer grotendeels verdreven. Doordat de wind vrij spel kreeg ontstonden op enkele plaatsen stuifzandruggen (Persingen, Zyfflich). De periode na de laatste ijstijd (het Holoceen) In het begin van het Holoceen, ongeveer 10.000 jaar geleden, werd het klimaat definitief warmer. Overal ter wereld smolten de gletsjers waardoor de zeespiegel begon te stijgen. Door deze stijging nam het verhang van de Rijn af, en mede daardoor veranderde deze van een vlechtende rivier in een meanderende rivier die zijn dal begon op te vullen met zand, grind en klei (figuur 4, 3). De opslibbing ging zover dat het Rijndal op een gegeven moment even hoog lag als het Laagterras, waarvan de laagste delen vanaf dat moment weer werden geïnundeerd en bedekt met een kleilaag. Op het laatst, zo'n 4.000 jaar geleden, gebeurde dit ook met de hogere delen (figuur 4, 4). Uit deze periode is veel stuifmeel van elzen en eiken gevonden (Teunissen, 1975). De Gelderse Poort was waarschijnlijk een bosrijk gebied. Tijdens overstromingen zetten de riviertakken dicht langs de stroomgeul zand af en verder van de stroomgeul klei. Zo onstonden de hoger gelegen, zandige oeverwallen en de lager gelegen, kleiïge kommen (figuur 5). In de Romeinse Tijd moet het gebied tussen Huissen, Duiven, Arnhem en Rheden een laaggelegen, moerassig kommengebied zijn geweest, waarin geen rivier aanwezig was. Het doorgraven van de noordelijke oeverwal van de Rijntak bij Huissen door de romeinen (de "Drususgracht") moet voldoende zijn geweest om bij hoge waterstanden het teveel aan water in dat kommengebied af te leiden. Door de stroming zou zich daarna vanzelf een doorlopende geul hebben gevormd, die de Rijn met de LJssel verbond (Pons, 1953). Figuur 5. Globaal beeld van het verloop van de rivieren in de Romeinse Tijd, ten dele op basis van geologische-bodemkundige gegevens (Egberts, 1950, Pons, 1957, Geologische Kaart van Nederland 1 : 50.000, blad 40-11, 1935, ongepubliceerde gegevens van bodrakundige karteringen door Dr. W. Paas), ten dele op archeologische gegevens (Modderman, 1955, mond. meded. Prof. Dr. J.E. Bogaers te Nijmegen), ten dele ingeschat tussen de min of meer vastliggende punten. Legenda: 1. Hogere oude gronden, o.a. stuwwallen en opvullingen van het gletsjerbekken van Kranenburg. 2. Lagere oude gronden: Laagterras, nog onbedekt door de jongere kleilagen. 3. Stuif zand en andere opduikingen in het jonge rivierkleigebied. 4. Oeverwal-afzettingen; hoger gelegen, zandige-kleiïge gronden in het jonge rivierkleigebied. 5. Komgronden; laaggelegen zware tot zeer zware kleigronden, plaatselijk overgaand in veen, in het jonge rivierkleigebied. 6. Globale positie der rivieren in de Romeinse Tijd; A en S geven de twee meest voor de hand liggende punten voor de toenmalige RijnWaalsplitsing aan (Rhenus bicornis van Vergilius, 70-119 v Chr. vgl. Gorissen, 1966) . 7. De huidige ligging der rivieren ter orientatie. 8. De meest waarschijnlijke plaats voor de Drususgracht, zo deze althans in deze streken gezocht moet worden. 7 De invloed van de mens Ongeveer 3.000 jaar geleden verschenen de eerste mensen in de Gelderse Poort die zich wellicht vestigden op de hoger gelegen oeverwallen. Echter tot 1.000 jaar geleden gedroeg de rivier zich, als gevolg van steeds veranderende klimatologische omstandigheden, nogal verschillend. Er waren perioden waarin de rivier zich zeer agressief gedroeg; overstromingen kwamen veelvuldig voor waarbij oeverwallen werden weggeslagen en de rivier vaak zijn stroombed verlegde. Uiter aard was de mens in deze perioden gedwongen de Gelderse Poort te verlaten en trok hij zich waarschijnlijk terug op de stuwwal. Daarnaast waren er rustige perioden waarin de rivier minder vaak buiten zijn stroombed trad en de mens zich weer op de hoger gelegen oeverwallen vestigde. Tijdens een van de rustige perioden (Romeinse Tijd, 1.500-2.000 jaar geleden) moet het rivierkleigebied al vrij dicht bewoond zijn geweest. De in die tijd gevormde klei- en veengronden bevatten namelijk een toenemend aantal stuifmeelkorrels van kruiden (waaronder granen) en een afnemende vertegenwoordiging van de bomen wijst op lokale ontbossingen en zich uitbreidende landbouw op de oeverwallen (Teunissen, 1975). Ongeveer 1.100 jaar geleden blijken de ontginningen van de oerbossen in het stroomgebied van de Rijn een dergelijke omvang te hebben aangenomen dat de rivieren een duidelijk verhoogd kleitransport gingen vertonen (gevolg van afspoeling van bouwlanden en ander ontbost terrein) (Teunissen, 1975). De aanleg van bandijken Vermoedelijk beschermden de bewoners in de Gelderse Poort zich al vanaf de achtste eeuw tegen het water door aanleg van ringdijkjes rond de nederzettingen (Gorissen, 1949, 1954). Doordat echter bij overstromingen nog herhaaldelijk oeverwallen werden overspoeld en zelfs dorpen werden weggevaagd (het dorp Ooy in de Be eeuw) begon men met de bouw van bandijken. Terwijl tot dan toe voornamelijk slechts de oeverwallen ontgonnen waren (voor akkerbouw), kon men vanaf dat moment ook de, nu binnendijks gelegen, met elzenbroekbos begroeide komgronden (die tevoren herhaaldelijk geïnundeerd waren) op grotere schaal ontbossen en economisch in gebruik nemen. In de Duffelt verdwenen (binnendijks) reeds rond het jaar 1300 de laatste broekbossen. De bodemgesteldheid liet echter alleen veeteelt toe. De komgronden zijn vermoedelijk pas na 1400 verkaveld. Oorspronkelijk hadden deze een strokenverkaveling gescheiden door sloten, die tevens als afwatering dienden. Met de bedijking werd de natuurlijke geologische ontwikkeling van de Gelderse Poort beëindigd. Toch waren de rivieren nog lang niet getemd. Door de bedijking werd het stroombed van de rivier aanzienlijk versmald wat tot gevolg had dat de fluctuaties in het waterpeil van de rivier aanzienlijk groter werden. Tijdens hoge waterstanden braken dan ook regelmatig de dijken door, waarbij net achter de dijk diepe kolken (wielen, waaien) onstonden. In de Gelderse Poort zijn deze langs de dijken nog op vele plaatsen aanwezig. In figuur 1 geven de begrenzing van de Gelderse Poort en de ligging van de huidige dijken, die grotendeels overeenkomt met de toenmalige ligging, een beeld van de versmalling van het stroombed. In de uiterwaarden verlegden de rivieren, die ongeveer 1.000 jaar geleden in grote lijnen hun huidige verloop hadden gekregen, nog steeds hun stroombed. Figuur 6a tot en met 6e geven een beeld van de stroomverleggingen van de Waal tussen ongeveer 1000 en heden (Gorissen, 1956). \ 'HI Çd,ffl. eim Figuur 6a: Waal boven Nijmegen ± 1000. De pijlen tonen richting en sterkte der meandervorming (Gorissen, 1956) Figuur 6b: Waal boven Nijmegen ± 1250 (Gorissen, 1956) T Figuur 6e: Waal boven Nijmegen ± 1700. De stippellijn toont de huidige loop van de rivier (Gorissen, 1956) Op plaatsen waar de rivier ten gevolge van het meanderen een ioop verliet bleef deze als strang in de uiterwaard bewaard. In de figuren zijn het ontstaan van de strangen van de Oude Waal bij Kekerdom, Ooyse graaf en de Oude Waal bij Nijmegen weergegeven. In dezelfde tijd onstonden in de Gelderse Poort ook de Rijnstrangen, de strang bij Huissen en de strang bij Bemmel. Op een aantal plaatsen staan deze, meestal via afwateringskanaaltjes, nog in verbinding met de rivier (zoals de Oude Waal bij Nijmegen). De meeste zijn echter geïsoleerd en bevatten een rijke watervegetatie. In de 18e eeuw werd ter verbetering van de wateraanvoer van de Rijn en de LJssel het Pannerdens Kanaal gegraven. Het Bijlands Kanaal werd gegraven om een meanderende bocht in de Rijn af te snijden die een bewoond gebied bedreigde. Tot in de 19e en een deel 20e eeuw kon de rivier tussen de bandijken "vrij" meanderen. De aanleg van kribben maakte ook hier een einde aan. Ontginningen Al in de 17e eeuw werd buitendijks op kleine schaal zandige klei gewonnen voor de fabricage van bakstenen. Na afloop werd een kleiput beplant met griendhout om opslibbing te versnellen. Na ongeveer honderd jaar kon men er dan opnieuw klei winnen. In de 2e helft van de 19e eeuw was de vraag naar bakstenen (en mogelijk andere produkten) zo groot dat men op grotere schaal klei (ook binnendijks) ging winnen. In vrijwel elke uiterwaard in de Gelderse Poort is, en/of wordt nog steeds klei gewonnen. De kleiputten werden na 1850 gehercultiveerd (landbouwkundig gebruik) of aan de natuur overgelaten. In deze, veelal geïsoleerde wateren ontwikkelde zich een weelderige moeras- en watervegetatie (kleiputten bij Gendt, langs de Botsestraat in de Ooypolder, Millingerwaard) of 11 wilgenstruwelen en wilgenbossen (Kekerdomse Waard, Groenlanden, Rijnstrangen); dit laatste omdat bij lage waterstanden in de zomer wilgen de gelegenheid kregen te ontkiemen. Tot op de dag van vandaag vindt kleiwinning nog plaats. Vanaf de vijftiger jaren wordt er in de Gelderse Poort daarnaast op grote schaal zand en grind gewonnen. Hierbij onstaan grote, vaak tientallen meters diepe gaten, die al dan niet in verbinding staan met de rivier. Voorbeelden hiervan zijn: Bisonbaai, Kaliwaal in de Ooypolder, de Bijland bij Lobith en het Zwanenwater bij Huissen. Al deze aktiviteiten veranderden natuurlijk ook het uiterlijk van de uiterwaarden. Behalve dat op grote schaal klei, en later zand en grind werd gewonnen, werden waar dat kon, de overige delen van de uiterwaarden ontbost en in cultuur gebracht als weidegrond. In figuur 7, 8 en 9 is te zien in welk tempo langs de Waal sinds 1850 de laatste oorspronkelijke ooibossen vrijwel verdwenen zijn. Het enig overgebleven stukje is het Colenbrandersbos bij Millingen. Ir '1 ;1 B08 / TL1.UeEL_ Figuur 7. De Ooypolder ± 1850 (Staatsbosbeheer, 1987) . Ontbossing van de uiterwaarden in een deel van de Gelderse Poort (vergelijk figuur 8 en 9) 12 ) 1 1-• • .L-7-- — 8O/srULVE€L LhJJ&iOMlCiE &ERAUTIN(R •'.,., Â ..... Figuur B. De Ooypolder ± 1910 (Staatsbosbeheer, 1987) Ontbossing van de uiterwaarden in een deel van de Gelderse Poort (vergelijk figuur 7 en 9) . 0S j kuLI • II fll \ ~,i-1 •Ifl4_z, ID ff 6 A ll ' j a '%ç 4/• OS •:4: . / : .., / L IJJJORt1I(PLTI 1*4 • ...i_.. &UuiS'J( Figuur 9. De Ooypolder 1987 (Staatsbosbeheer, 1987) Ontbossing van de uiterwaarden in een deel van de Gelderse Poort (vergelijk figuur 7 en 8) . 13 2.2. Watertypen in de Gelderse Poort Het Nederlandse deel van de Gelderse Poort is in 22 deelgebieden opgesplitst (figuur 10). Figuur 10. Onderscheiden deelgebieden in de Gelderse Poort. De nummers corresponderen met de nummers in tabel 1. In tabel 1 is per deelgebied aangegeven welke watertypen er voorkomen en in welke mate. De classificatie in watertypen sluit zo veel mogelijk aan bij hetgeen in het volgende hoofdstuk wordt behandeld. De afbakening van de deelgebieden volgt meestal bestaande, historisch bepaalde grenzen. Soms zijn de grenzen gekozen op basis van de overheersende activiteit in het betreffende gebied, zoals landbouw, bewoning of natuur. De mate waarin een watertype in deze gebieden voorkomt, is gebaseerd op het oordeel van drs W. Hehner en drs W.W. Bosman, die allebei zeer goed vertrouwd zijn met het gebied. Voor het watertype rivier is de inundatiefrequentie van de deelgebieden als uitgangspunt genomen voor de kwantificering van haar invloed. De deelgebieden blijken flinke verschillen te vertonen wat betreft de aanwezigheid van de watertypen. Zo bevatten de Gendtse Waarden een grote verscheidenheid aan watertypen, die ook nog relatief veel in dit deelgebied aanwezig zijn. De Ossenwaard daarentegen kent slechts een paar watertypen, die daar ook relatief weinig aanwezig zijn. Het meest kenmerkende watertype voor het gebied van de Gelderse Poort is natuurlijk het stromende water van de rivier (Rijn, Waal en Pannerdens kanaal) zelf. Verder zijn in het gebied relatief veel ondiepe wateren aanwezig. Componenten die duidelijk weinig aanwezig zijn, zijn de wateren die in verbinding staan met de rivier en ander stromend water. Stromend water in open verbinding met de rivier ontbreekt zelfs helemaal. 14 Tabel 1. Aanwezigheid van verschillende watertypen in het gebied van de Gelderse Poort. #: deelgebiedsnurnmer (zie figuur 10) Watertypen: 1: rivier, 2: stromend water, 3: diep in open verbinding met de rivier, 4: diep geïsoleerd, 5: ondiep in open verbinding, 6: ondiep zonder plantengroei, 7: ondiep met plantengroei, 8: sloot, 9: niet permanent water. -> *: relatief veel -> relatief weinig. # deelgebied 1 Oude Waal 2 Bisonbaai 3 Erlecomse Waard 4 Millinger/Kekerdomse Waard 5 Groenlanden 6 Circul van de Ooy 7 Ooyse Graaf 8 Leuth-Millingen 9 Stuwwal Ubbergen 10 Bemmelse Waarden 11 Gendtse Waarden 12 Klorapenwaard 13 Roswaard 14 Huissense waarden 15 Loowaard-Kandia 16 Lobberdense Waard 17 Bijland 18 Spijkse Polder 19 Ossenwaard 20 Gelderse Waard 21 Pannerdense Waard 22 Drie Dorpen Polder watertype 123456789 * * ** *** *** *** ** ** ** ** * *** *** * *** ** ** ** ** * ** * * *** ** **** ** **** *** * *** *** ** * * ** * ** ** *** *** ** ** *** * *** ** ** * * ** *** * ** * * ** * * *** ** *** ** * ** ** ** * *** * * * * * ** ** * ** ** ** * ** * * *** ** *** *** * * * ** * * * * * * *** *** *** * * * * ** ** ** *** * 15 3. Referentiekader visgemeenschap 3.1. De visgemeenschap in de Nederlandse Rijntakken 3.1.1. Historie De ontwikkeling van de visgemeenschap in de Rijn gedurende de laatste 200 jaar is beschreven door Lelek (1989). Deze auteur verdeelt de Rijn in 6 secties; de Alpine Rijn, de Hoge Rijn, de Bovenrijn, de Middenrijn, de Lage Rijn en de Delta. Het gebied van de Gelderse Poort behoort in deze indeling tot de Lage Rijn. De Rijn wordt hier een laaglandrivier. Tabel 2. Het voorkomen van vissoorten* in de benedenloop van de Rijn (naar: Lelek, 1989) . A - algemeen; Z - zeldzaam; + - sporadisch; . - geen vermelding; ? - onwaarschijnlijk. Periode: 1 - tot 1891, 2 - 1891-1950, 3 - 1951-1975, 4 - na 1975 periode 1 2 3 4 Prikken rivierprik zeeprik Steuren steur Haringen eift Lint Zalmen beekforel bronforel Chinook zalm Donauzalm zalm zeeforel Marenen grote marene houting Vlagzalmen vlagzalm Spieringen spiering Snoeken snoek Karpers alver barbeel bittervoorn blankvoorn blauwneus brasem elrits giebel gestippelde alver karper kolblei periode 1 2 3 4 kroeskarper A + A Z ++ ++ A A A . .. + + . ? ?? . + . + Z A . ++ . . .+ Z Z A + .+ A Z Z Z A A A A A Z A A A A A . . .+ A A Z A+ Z A Z A A A A Z Z Z + A A Pseudorasbora parva rietvoorn riviergrondel roofblei serpeling sneep vet je winde zeelt Modderkruipers be rmp je grote modderkruiper kleine modderkruiper Mee rva 11e n mee rva 1 Dwergmeervallen bruine dwergmeerval Palingen paling Kabel jauwen kwabaal Stekelbaarzen driedoornige stekelbaars tiendoornige stekelbaars Zonnebaarzen forelbaars zonnebaars Baarzen baars pos snoekbaars Donderpadden rivierdonderpad Schollen bot A+ + + • . •+ A + + Z A Z + Z • . •+ A A A A A. z. A+ + + A Z Z Z z.•+ A. z+.+ ++++ • .++ A A Z A A Z + + A Z + + .++ - +++ A A Z Z A Z Z Z •++z z•.+ z+.+ * Latijnse en Duitse soortsnamen zijn vermeld in bijlage 1. 17 Tabel 2 geeft een overzicht van het voorkomen van de aangetroffen soorten en geeft tevens aan welke soorten niet zijn vermeld en van welke soorten het voorkomen onwaarschijnlijk is. Op basis van deze tabel is tabel 3 samengesteld. Deze tabel geeft aan hoeveel procent van de aanwezige vissoorten meer of minder abundant is geworden van het ene naar het volgende tijdvak en hoeveel soorten uit de visfauna verdwijnen of in diezelfde periode hierin verschijnen. Dit betreft dus niet alleen soorten die zich nieuw vestigen, zoals de snoekbaars, of uitsterven, zoals de steur, maar ook soorten als de rivierdonderpad die gedurende een bepaalde tijd niet zijn waargenomen. Van de soorten die verdwijnen of verschijnen in de fauna is ook aangegeven hoe deze zich relatief ten opzichte van elkaar verhouden. Uit tabel 3 blijkt dat van de vorige eeuw naar de eerste helft van deze eeuw de meeste soorten in abundantie achteruit zijn gegaan en dat in deze periode veel soorten uit de visfauna zijn verdwenen. Deze achteruitgang heeft zich, weliswaar in mindere mate, voortgezet naar de periode 1951-1975. Tabel 3. Procentuele veranderingen in de abundantie van vissoorten in de benedenloop van de Rijn en het aantal soorten dat verdwijnt uit of verschijnt in de visfauna (naar: tabel 2) -: achteruitgang, 0: gelijkblijven, +: vooruitgang. periode vannaar voor 1891 1891-1950 1891-1950 1951-1975 1951-1975 1976 en later abundantie 0+ - 74,517,08,5 36,152,811,1 5,159,035,9 verdwenen n verschenen n 1477,8 770,0 19,1 422,2 330,0 1090,9 Na 1975 is een duidelijk herstel van de visfauna waarneembaar. Lelek (1989) geeft op grond van zijn onderzoek een aantal belangrijke oorzaken aan voor de achteruitgang van de visfauna. De bouw van bandijken langs de rivier maakte het de vissen onmogelijk om voorheen rijke paaigronden te bereiken; voor de meeste vissoorten zijn paaigronden tegenwoordig alarmerend zeldzaam. De toegenomen vervuiling, clie in de zestiger jaren een maximum bereikte, had dramatische zuurstofschommelingen tot gevolg clie vissterfte veroorzaakten gedurende perioden met lage waterstanden. Ook lethale en sub-lethale hoeveelheden van toxische stoffen hadden het verdwijnen van verschillende aquatische soorten tot gevolg. Van den Brink et al. (1990) beschrijven de ontwikkeling van de visfauna in het Nederlandse deel van de Rijn gedurende deze eeuw. Figuur 11 toont de veranderingen in het aantal soorten vissen in de Rijntakken in Nederland, waarbij incidentele waarnemingen niet zijn opgenomen. Omstreeks 1900 komen 36 vissoorten algemeen voor in de Nederlandse Rijntakken. Dit aantal neemt af tot 34 in 1940 en omstreeks 1970 is dit aantal verder gezakt tot 13. Daarna neemt het weer toe tot 24. In grote lijnen komen de gegevens van Van den Brink et al. (1990) dan ook overeen met de gegevens van Lelek (1989). Van den Brink et al. (1990) hebben de vissoorten ingedeeld in ecologische groepen. Hierdoor wordt duidelijk dat de anadrome vissoorten, dit zijn de soorten die paaieri in het zoete water en die daarna naar zee trekken, het sterkste zijn achteruitgegaan. De rheofiele vissoorten, dit zijn de stroomminnende soorten, vormen de groep die na de anadrome vissen het sterkste achteruitgegaan is. De anadrome en katadrome vissoorten kunnen worden beschouwd als de echte riviertrekvissen. Van den Brink et al. (1990) geven als voornaamste oorzaken voor de achteruitgang van deze vissoorten het bouwen van dammen en stuwen, regulatie van de rivier, verlies van paalplaatsen, toegenomen vervuiling en afgenomen zuurstofgehalten en overbevissing. 18 De limnofiele soorten, soorten die houden van stilstaand water, zijn volgens deze auteurs waarschijnlijk achteruitgegaan als een gevolg van de achteruitgang van habitats met waterplanten en de lage zuurstofgehaltes rond 1970. De katadrome vissoorten, die in zee paaien maar in het zoete water opgroeien, hebben waarschijnlijk minder geleden van de achteruitgang van hun habitat omdat hun kwetsbare ei- en larvale stadia zich in zee bevinden. number of species 12 10 8 6 4 2 ® ®uIIII. 0 N 19001920194019601980period Figuur 11. Algemene soorten in de Nederlandse Rijntakken. E: euryoec (stromingsindifferent), S: stagnofiel (limnofiel), R: rheofiel, A: anadroom, K: katadroom (Van den Brink et al., 1990) Het recente herstel van de visfauna is voor de Waal gedocumenteerd door Van der Velde et al. (1990) (figuur 12). 1970 D blankvoorn 13 snoekbaars 1981 JJJJJJ 1987 serpeling pos overige soorten brasem paling riviergrondel kolbiel alver baars Figuur 12. De visgemeenschap in de Waal (Van der Velde et al., 1990) 19 De bemonstering van 1971 die wel in het artikel van Van der Velde et al. (1990) is opgenomen, wordt hier buiten beschouwing gelaten omdat het een visbemonstering met behulp van een garnalenkor betreft. Deze methode levert niet een afspiegeling van de visstand op zoals de andere methoden (visserjgegevens en ingezogen vissen in de EPON electriciteitscentrale te Nijmegen). In 1970 was de blankvoom zeer dominant in de visgemeenschap van de Waal. De visgemeenschap is sinds 1970 duidelijk diverser geworden. Tabel 4. Relatief aandeel van de belangrijkste visfamilies in de visgemeenschap (naar: Van der Velde et al., 1990). familie 1970 1981 1987 Baarsachtigen Karperachtigeri Palingachtigen rest 0,2 95,0 4,5 0,3 37,1 56,8 4,4 1,7 24,3 64,4 7,8 3,5 100,0 100,0 100,0 totaal De karperachtigen zijn duidelijk in belang afgenomen, maar vormen nog steeds de belangrijkste visfamiie wat betreft de aangetroffen aantallen (tabel 4). De baarsachtigen zijn het meest in aantal toegenomen sinds 1970. 3.1.2. De huidige situatie Allereerst wordt aangegeven welke soorten recentelijk in de Nederlandse Rijntakken zijn aangetroffen (tabel 5). Tabel 5. Lijst van recent in de Nederlandse Rijntakken voorkomende vissoorten (naar: Bergers, 1991; Van den Brink et al., 1990; Cazemier & Heesen, 1989; Heesen, 1990, 1991; Oosterbroek, 1990) Prikken Karpers rivierprik alver zeeprik barbeel Palingen bittervoorn paling blankvoorn Haringen blauwneus e 1 ft brasem f int Chinese graskarper Za ime n giebel grote marene karper zeeforel kolblei re ge nboog fo rel kopvoorn Spieringen kroeskarper spiering rietvoorn Hondsvissen riviergrondel Amerikaanse hondsvis serpeling Snoeken sneep snoek winde zeelt zilverkarper 20 Modderkruipers bermpje grote modderkruiper kleine modderkruiper Meervallen bruine dwergmeerval meerval Kabeljauwen kwabaal Stekelbaarzen driedoornige stekelbaars tiendoornige stekelbaars Donderpadden rivierdonderpad Baarzen baars pos snoekbaars Schollen bot Uit tabel 5 blijkt dat uit de Nederlandse Rijntakken in totaal 43 soorten, uit 15 families, vermeld zijn. Van de inheemse zoetwatervissoorten worden door de genoemde auteurs slechts zes soorten niet genoemd: beekprik, vlagzalm, vetje, elrits, diklipharder en dunlipharder. Verder zijn er nog zeven exoten die in het Nederlandse zoete water voorkomen die niet voor de Rijntakken zijn aangegeven: bronforel, roofblei, grootkopkarper, Afrikaanse meerval, zwarte dwergmeerval, gup, zonnebaars en forelbaars. In de Nederlandse Rijntakken is al met al bijna 80% van de Nederlandse zoetwatervissen nog recent aangetroffen. Over de aanwezige aantallen van de vissen in de Rijn is zeer weinig bekend. Alleen Bergers (1991) geeft aantalsverhoudingen tussen vissoorten die in het voorjaar (mei-juni) van 1988 en 1989 in de Rijntakken zijn gevangen (figuur 13). kolblei ras t oS ek baars bankvoorn paling Figuur 13. Samenstelling van de visfauna in de drie Nederlandse Rijntakken in mei-juni 1988 en 1989 op basis van booxttkorvangsten (naar: Bergers, 1991) De karperachtigen vormen ongeveer 77% van de aantallen, de baarsachtigen 12%, de paling 9% en de rest 2%. De karperachtigen zijn veruit de belangrijkste familie wat betreft aantallen. Het is opvallend dat het belang van de blankvoom ten opzichte van 1987 (figuur 12) nog verder is teruggelopen. De kolblei en de brasem lijken belangrijker te zijn geworden. Deze gegevens moeten echter voorzichtig worden gehanteerd omdat in 1988 en 1989 in een beperktere tijd van het jaar gevist is dan in de onderzoeken die aan figuur 12 ten grondslag liggen, waarbij onder andere een heel jaar lang de ingezogen vis in een electriciteitscentrale gemonitord is. 3.2. Het belang van verschillende watertypen voor vissen Verschillende auteurs hebben de visgemeenschappen beschreven van watertypen in een riviersysteem. Schiemer & Spindler (1989) geven een driedeling in watertypen van de Donau tussen Wenen en de grens met Tsjecho-Slowakije: de rivier, wateren in open verbinding met de rivier en wateren die niet in open verbinding staan met de rivier (tabel 6). In tabel 6 valt het lage aantal soorten op in de wateren die niet in open verbinding met de rivier staan. Vier soorten zijn tot deze habitat beperkt: vetje, kroeskarper, grote modderkruiper en zonnebaars. Het vetje en de zonnebaars zijn zelfs veel aangetroffen. Slechts twee soorten zijn beperkt tot de in open verbinding met de rivier staande wateren: gestippelde alver en zilverkarper, die beiden sporadisch aangetroffen zijn. Maar liefst tien soorten zijn alleen in de rivier zelf aangetroffen. Al deze soorten zijn in het gebied zeldzaam. Het voorkomen van de driedoomige stekelbaars in deze groep berust waarschijnlijk op een drukfout in het artikel. In een recenter artikel over hetzelfde gebied (Schiemer & Waidbacher, 1992) wordt deze soort dan ook kenmerkend genoemd voor 21 geïsoleerde wateren. Uit tabel 6 blijkt een duidelijk verband tussen de abundantie van soorten en het aantal watertypen waarin zij worden aangetroffen. Habitatspecialisten zijn meestal zeldzaam voorkomend, habitatgeneralisten komen meestal abundant of algemeen voor. Tabel 6. Soorten die sinds 1983 in verschillende habitats van de Donau zijn aangetroffen (naar: Schiemer & Spindler, 1989) . '': abundant, **: algemeen, *: zeldzaam. R: rivier, VR: zijwateren in open verbinding met de rivier, GZ: geïsoleerde zijwateren. De met 'r' gemerkte soorten komen ook recent in het gebied van de Nederlandse Rijntakken voor. soort R VRsoortR VR GZ r beekforel * Donaugrondel * Donauvoorn * Donauzalm * r driedoornige stekelbaars * Kessier's grondel * r riviergrondel * sterlet* streber* zingel * witvingrondel barbeel rivierdonderpad serpeling winde blauwneus gestreepte pos r kwabaal sabeibliek Balon!s pos Wolgasnoekbaars roofblei r sneep Donaubrasem brasemblei r r r r r *** * *** * ** * ** * ** * * * * * * * * * * * * * ** ** *** *** * ** ** *** gestippelde alver * r zilverkarper* r r r r r r r r r r r r r kopvoorn*** ** * giebel** ** meerval *** paling *** snoek** ** ** snoekbaars ** ** ** alver*** *** *** brasem*** *** *** kolblei *** *** *** karper *** ** pos*** ** blankvoorn ** *** *** baars** ** *** gemarmerde grondel *** *** r r r r r kleine modderkruiper ** Chinese graskarper ** zeelt *** bittervoorn **** rietvoorn **** • grote modderkruiper* • kroeskarper* ** • vetje zonnebaars Indien echter alleen wordt gelet op de soorten clie in de Nederlandse Rijntakken voorkomen (r), wordt een ander patroon zichtbaar. Het blijkt dan dat de wateren in open verbinding met de rivier de meeste (26) vissoorten herbergen, met alleen de zilverkarper als soort die tot dit watertype beperkt is. De rivier (23 soorten) en de geïsoleerde wateren (21 soorten) bevatten elk drie soorten die alleen in dit watertype zijn aangetroffen. Het is natuurlijk de vraag of deze gegevens uit een ander riviersysteem op deze wijze gebruikt mogen worden. In de Donau komen namelijk veel endemische soorten voor. Deze soorten komen alleen voor in het Donaugebied en het betreft veelal strikt rivierbewonende vissoorten. In elk geval blijkt uit het voorgaande dat niet alleen het stroombed belangrijk is voor de visgemeenschap van een riviersysteem. Vlak bij de Nederlandse grens is door Böving (1981) de visgemeenschap onderzocht van de Rijn en enkele oude rivierlopen. In tabel 7 zijn de gegevens gepresenteerd voor de Rijn zelf, de Grie22 therorter Altrhein, die in open verbinding staat met de rivier, en de Rheinbanner Strang, die alleen tijdens overstromingen in verbinding met de rivier staat. Het blijkt ook in dit onderzoek dat wateren in open verbinding met de rivier meer vissoorten (in totaal 30 soorten) herbergen dan de meer geïsoleerde wateren (in totaal respectievelijk 18 en 13 soorten). Een opvallend verschil met het onderzoek van Schiemer & Spindler (1989) is dat er geen soorten zijn aangetroffen die alleen in het geïsoleerde water voorkomen. Het is echter niet bekend in welke mate de geïsoleerdheid van de wateren die niet in open verbinding staan met de rivier zich tot elkaar verhoudt in deze twee studies. Dit hangt samen met onder andere de overstromingsdynamiek. De waarneming van het vetje in de Rijn is toch enigszins vreemd. De soort is echter zeer zeldzaam in het gebied en het toeval kan dan een grote rol gaan spelen. Tabel 7. Visfauna van verschillende wateren in het Niederrheingebied (naar: Böving, 1981) . abundant, **: algemeen, *: zeldzaam. VR: in open verbinding met de rivier, HV: alleen in verbinding met de rivier tijdens hoog water. soort barbeel berirtpje gestippelde alver kwabaal meerval regenboogforel rivierprik sneep vetje winde zalm zeeprik bot kroeskarper kopvoorn Rijn VR * * * * * * * * * * * * ** ** *** soort serpeling snoekbaars karper alver driedoornige stekelbaars baars paling rietvoorn riviergrondel snoek zeelt pos blankvoorn brasem kolblei Rijn VR ** * ** * ** ** *** ** HV * * * ** * ** ** ** ** ** ** ** *** *** *** ** ** ** ** ** ** *** *** *** *** ** ** ** ** ** ** ** *** *** *** Lelek & Köhler (1989), Lelek (1991) en Köhler (1991) beschrijven de visgemeenschap van de Rijn, waarbij ze vijf biotopen onderscheiden: de genormaliseerde Rijn, de Rest-Rijn (een traject waar de rivier haar natuurlijke karakter heeft behouden), havens, mondingen van zijrivieren en zijwateren. De visfauna vertoont opmerkelijke verschillen tussen de biotopen (Köhler, 1991). De diversiteit (Shannon) is het hoogste bij de mondingen van zijrivieren (II' = 1,28) en in het natuurlijke riviertraject (H' = 1,25). De zijwateren (H' = 1,13) en de stroomgeul (H' = 1,10) bezitten een gemiddelde diversiteit. De havens vertonen de laagste visdiversiteit (H' = 0,93). Lelek (1991) geeft voor deze biotopen F/C ratio's. Dit is het totaal gewicht aan prooivissen (F), gedeeld door het totaal gewicht aan roofvissen (C). Hierbij deelt deze auteur de paling in bij de roofvissen, voornamelijk op basis van de bevindingen in een eerder onderzoek (Lelek & Pelz, 1986). De optimale verhouding voor de F/C ratio is tussen 3 en 6. De gekanaliseerde Rijn vertoonde met een F/C ratio van 6,6 een tekort aan roofvissen. Daartegenover bevonden zich bij de mondingen van zijrivieren (F/C = 2,7) en in zijwateren (F/C = 1,2) relatief zeer veel roofvissen. Alhoewel Lelek zelf al aangeeft dat het toepassen van een voor geïsoleerde wateren ontwikkelde ratio in een rivierengebied zeker met de nodige omzichtigheid moet geschieden, geeft deze methode wel aan dat verschillende biotopen van zeer uiteenlopend belang voor de visfauna kunnen zijn. 23 Schiemer (1988) onderscheid grofweg vier soortsgroepen die in verschillende zônes voorkomen (figuur 14). De eerste groep (A) bestaat uit de vissen die uitsluitend in het stromende water voorkomen. Groep B bestaat uit de rheofiele soorten die tijdelijk aan zijwateren zijn gebonden. Binnen de uiterwaarden worden typisch limnofiele vissen (groep C) vooral in sterk verlandde strangen aangetroffen. De vierde en grootste groep (D) bestaat uit euryoece, stromingsindifferente soorten die voorkomen in open en afgesloten zijarmen en in de rivier zelf. A barbeel blauwneus Donauvoorn gestreepte POS sabe lbl iek strebe r winde zingel brasemble i Donaubrasem kopvoorn riviergrondel roofblei sneep bittervoorn grote modderkruiper Arietvoorn Cvetje zeelt D alver baars B -blankvoorn brasem D giebe 1 karper kolblei kwabaal marrnergrondel Pos snoek snoekbaars Figuur 14. Binding van belangrijke visgroepen aan verschillende waterzônes (Schiemer, 1988) 1 kwabaal 2 barbeel beekforel bermpje blauwneus elrits kopvoorn rivierdonderpad serpeling vlagzalm 3 kleine modderkruiper riviergrondel roofblei winde 4 alver baars blankvoorn brasem giebel karper kolblei meerva 1 paling pos snoek snoekbaars 5 bittervoorn driedoornige stekelbaars grote modderkruiper kroeskarper rietvoorn vetje zee it :• aquatic vegotation t looded vegetaton gravel banka Figuur 15. Schematische presentatie van de habitatvoorkeur van vijf visgilden (zie tekst) . Cirkels: voorkeurshabitat adulten, pijlen: paai- en opgroeigebieden. (naar: Schiemer & Waidbacher, 1992) . Alleen de in Nederland voorkomende soorten zijn weergegeven. 24 Schiemer & Waidbacher (1992) verfijnen deze indeling in groepen door er ook de paai- en opgroeigebieden in te betrekken (figuur 15). Tevens worden enkele soorten op basis van nieuwe bevindingen naar een andere groep overgeheveld. Zo worden vijf gilden (groepen soorten die op een overeenkomstige wijze gebruik maken van een omgevingsfactor) gevormd: Rheofiele soorten die afhankelijk zijn van de verbindingen tussen de rivier en haar zijstromen om te kunnen paaien en voor de ontwikkeling van de jonge stadia. Rheofiele soorten waarvan de paai- en opgroeigebieden in de rivier zelf aanwezig zijn. Rheofiele soorten met een voorkeur van de adulten voor trage stroming (bijvoorbeeld in zijwateren in open verbinding met de rivier) gedurende bepaalde perioden (bijvoorbeeld als fourageerplaats of winterverbljfplaats), maar waarvan de paaiplaatsen en de opgroeigebieden in de rivier zelf zijn. Euryoece soorten (habitatgeneralisten) die zowel in de rivier als in verschillende stilstaande wateren voorkomen. Sommige soorten, zoals de snoek en de karper, hebben waterplanten of ondergelopen texiestrische vegetaties nodig als paaiplaats. Limnofiele soorten die beperkt zijn tot verschillende microhabitats of geïsoleerde vroegere rivierarmen met een sterk ontwikkelde vegetatie van ondergedoken waterplanten. Deze indeling zal in het verdere rapport worden gebruikt als uitgangspunt voor verdere ideeënontwikkeling. Schiemer (1985) heeft een vergelijking gemaakt tussen de vissoorten in strangen in open verbinding met de rivier en in strangen die niet in open verbinding staan met de rivier (figuur 16). cc N Stopfenreuth Altenwörth Figuur 16. Aantal vissoorten (hele balken) en aantal bedreigde soorten (gearseerd deel) in respectievelijk een in open verbinding met de rivier staande strang en een afgesloten strang bij Stopfenreuth en Altenwörth in de uiterwaarden van de Donau (Schiemer, 1985) De strangen in open verbinding met de rivier bevatten geen macrofyten, de andere strangen bevatten respectievelijk dichte vegetaties van nymphaeïden en submerse waterplanten. De strangen in open verbinding met de rivier bevatten niet alleen ongeveer twee keer zo veel vissoorten als de andere strangen, maar er komen ook veel meer bedreigde soorten vis in voor. Ook dit onderzoek wijst er duidelijk op dat wateren in open verbinding tot de rivier meer soorten bevatten dan geïsoleerde wateren. 25 Amoros & Roux (1988) wijzen op het grote belang van wateren in de uiterwaarden voor een grote rivier. De biomassa van de vissen in zij-armen blijkt relatief veel hoger te zijn dan in de rivier (tabel 8). Tabel 8. Biornassa van de vissen in de rivier en in zijarmen van de Donau tussen de mondingen van de Morava en de Ipel (gemiddelden 1961-1972) (Holcik et al., 1981) rivier zij-arm ratio biomassa vis (kgha 1 )353711:11 totale biomassa vis (10e kg)27811571:4 oppervlakte (ha) 793731141:0,4 In zij-armen is de visbiomassa hoger dan in de hoofdstroom omdat deze productiever zijn dan de stromende rivier (Kitchell et al., 1977). Benedenstrooms van de zij-armen bevat de rivier hogere aantallen larvale en juveniele vissen (tabel 9) doordat larvale vissen uit de zij-armen spoelen of omdat water, rijk aan voedingsstoffen of zoöplankton, in de rivier komt waardoor deze benedenstroomse locaties zelf productiever en daarmee aantrekkelijker worden als opgroeigebied (Schaeffer & Nickum, 1986). Tabel 9. Dichtheid (N100m 3 ) van larvale en juveniele vissen, verzameld in drie zijwaterhabitats in samenhang tot cie samenvloeiïng van een zijwater met de Mississippi (Schaeffer & Nickum (1986) plaats in relatie tot zijwater bovenstroomszi jwater benedenstrooms larven60,4179,7170,9 juvenielen15,3181,522,9 3.3. Functies van wateren voor vissen In algemene zin geven Schiemer & Spindler (1989) een aantal redenen waarvoor vissen wateren buiten het stroombed van de rivier kunnen gebruiken. Deze wateren kunnen dienen als fourageerplaats, winterverblijf, vluchtplaats voor hoogwaters, paaiplaats of opgroeigebied voor de jonge vissen. In principe kunnen deze functies ook, geheel of ten dele, door de rivier zelf vervuld worden. 3.3.1. Fourageergebieden Schiemer & Wieser (1992) geven duidelijk aan dat, door de aanwezigheid van een verschillende visgemeenschap, het voedsel van een vissoort (in dit artikel de blankvoom) totaal verschillend kan zijn in de stilstaande zijwateren van een rivierengebied in vergelijking tot bijvoorbeeld in meren. Het is daarom belangrijk alleen voedselgegevens te gebruiken van zoveel mogelijk overeenkomende systemen, alhoewel voedselonderzoek in grote rivieren bijna niet is uitgevoerd. De meest uitgebreide studie naar het voedsel van in grote rivieren levende vissoorten is recent uitgevoerd in de Nederlandse Rijntakken (Bergers, 1991). In dit onderzoek is het voedsel26 pakket van alle aangetroffen vissoorten onderzocht. Het onderzoek heeft echter drie beperkmgen; niet alle in een rivierengebied aanwezige biotopen zijn onderzocht, het clieet van larvale en zeer kleine vissen is niet onderzocht en het onderzoek geeft geen beeld van seizoensgebonden dieetveranderingen. Toch heeft dit onderzoek veel gegevens opgeleverd die een inzicht geven in de voedselrelaties in de Nederlandse Rijntakken. Tabel 10 laat duidelijk zien dat het overgrote deel van de door de visgemeenschap opgenomen voedselbiomassa (82,6%) niet in de rivier zelf is opgenomen. In de rivier zelf wordt het meeste voedsel opgenomen van de kribben en in de kribvakken (biotoop 'krib'). Detritus, bloedzuigers, zoöplankton (microcrustacea) en vissen worden meestal niet in de rivier zelf gegeten. Mossels en slakken (weekdieren), vlokreeften en waterpissebedden (macrocrustacea), insekten en een restgroep bestaande uit algen en mosdiertjes, worden vooral in de rivier gegeten. Het blijkt overigens wel dat in de rivier veel meer verschillende voedselgilden voorkomen dan in de zandgaten. De concurrentie om voedsel is in de zandgaten dan ook waarschijnlijk veel groter dan in de rivier. Prooivissen vormen de hoofdmoot van de opgenomen voedselbiomassa in de biotopen krib (95,3%) en zandgat (98,3%). Alleen in de stroomgeul zelf vormen andere prooigroepen een groter deel van de opgenomen biomassa. Tabel 10. Relatieve aandeel (%) van de prooigroepen in de totale opgenomen biomassa per biotoop (links) en het relatieve aandeel van de biotopen in de totale hoeveelheid biomassa per prooigroep in de Nederlandse Rijntakken (rechts) (Bergers, 1991). prooigroep detritus rest bloedzuigers weekdieren microcrustacea macrocrustacea insekten vissen totaal stroom krib zandgat 13,4 39,6 15,8 77,5 0,8 61,9 42,0 0,1 24,7 29,4 9,2 11,2 1,9 35,8 30,6 16,1 61,9 31,0 75,0 11,3 97,4 2,3 27,5 83,8 1,1 16,4 82,6 stroom krib zandgat totaal 17,9 33,3 0,1 21,3 0,1 9,8 7,9 9,5 2,1 1,6 0,0 0,2 0,0 0,4 0,4 95,3 1,1 0,3 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1 98,3 1,4 0,9 0,0 0,3 0,2 0,2 0,2 96,9 100,0 100,0 100,0 100,0 Een belangrijke conclusie uit dit onderzoek is dat het dieet van de vissen sterk beïnvloed wordt door de biotoop waarin ze leven. Dit geldt zeker voor de soorten met een generalistische voedingswijze zoals baars, blankvoom, brasem, kolblei, paling, pos, riviergrondel en winde. Voor soorten met een specialistische voedingswijze, zoals alver, rivierdonderpad, snoek en snoekbaars zal dit minder sterk gelden. Soorten als barbeel, bot, serpeling, spiering en zeeforel zijn in het onderzoek in de Nederlandse Rijntakken te weinig gevangen om uitspraken te doen over de voedingswijze. Voor deze laatste groep en voor de specialisten zal een rivierengebied met een grotere diversiteit aan habitats waarschijnlijk meer mogelijkheden bieden om een geschikte fourageerbiotoop te vinden. Reimer (1991) heeft het dieet onderzocht van vissen die fourageren op de overstroomde uiterwaarden van de rivier de March in Oostenrijk. Blankvoorn, kolblei en rietvoorn vormden 90% van de aantallen vissen die in deze overstromingsgebieden gevangen werden. Alle drie de soorten bleken zich in deze perioden voornamelijk te voeden met materiaal van terrestrische oorsprong (figuur 17). 27 100 90 80 70 60 o aquatic animals 0 ptant matenal terr.arthropods 50 40 eartflwormS 30 20 10 0 Rutilus Blicca Scardiriius utiIus Bkcca Scardns Figuur 17. Het voedsel van blankvoorn, kolblei en rietvoorn tijdens de overstroming van de uiterwaarden van de March in Oostenrijk (Reimer, 1991). Het dieet van de baars leek ook veel op dat van de blankvoorn, kolblei en rietvoorn. Snoeken aten behalve vis ook kikkers, salamanders en regenwozmen. Alvers aten vooral ingewaaide prooien, maar ook regenwormen, terrestrische insektenlarven en plantenmateriaal (Reimer, 1991). Het onderzoek van Reimer geeft aan dat ook de terrestrische component van een uiterwaard voor de visfauna van belang is. In meer algemene zin geven Holcik & Bast! (1976) en Junk et al. (1989) ook aan dat de terrestrische productie van uiterwaarden van belang is voor de voedselbasis van het riviersysteem. In beide artikelen wordt er op gewezen dat de visproductie in riviersystemen met uiterwaarden veel hoger is dan in systemen zonder uiterwaarden. Junk et al. (1989) wijzen in dit verband expliciet naar de grootte van de overgangszône tussen land en water. 3.3.2. Winterverblijven en hoogwatervluchtplaatsen De soortensamenstelling van een van de rivier afgesloten water verandert nauwelijks tussen juni en oktober. In een water in open verbinding met de rivier vond tussen juni en oktober echter een massale intrek van vissen van verschillende soorten plaats clie leidde tot een verveelvoudiging van de aantallen vissen in dat water (Schiemer, 1985). Deze gegevens wijzen er op dat stilstaand water in open verbinding met de rivier belangrijk is als winterverblijfplaats voor vissen. Schiemer & Spindler (1989) onderscheiden vier groepen vissen die op een seizoensbasis gebruik maken van wateren in open verbinding met de rivier (figuur 18): Soorten die het hele jaar door in constante populatieclichtheden aanwezig zijn, zoals alver, blankvoom en brasem. Rheofiele soorten die alleen aanwezig zijn van herfst tot voorjaar (winterverblijfplaats), zoals de Donaubrasem. Rheofiele soorten die vaak in hoge aantallen aanwezig zijn, behalve tijdens de paaitijd, zoals de brasemblei en tot zekere hoogte ook de sneep. Soorten die het hele jaar door aanwezig zijn, maar met de hoogste aantallen in de winter, zoals de kolblei. 28 ci, 0 0 i 0 JF M A M J J A S OND Figuur 18. Seizoenspatronen in het voorkomen van adulte vissen in wateren in open verbinding met de rivier. (A.b.: brasemblei, B.b.: kolblei, A.s.: Donaubrasem, A.br.: brasem, R.r.: blankvoorn) (Schiemer & Spindler, 1989) Een andere mogelijke functie van wateren in open verbinding met de rivier is dat deze kunnen dienen als vluchtplaats voor vissen wanneer gifgolven door de rivier komen. Of vissen daadwerkelijk in zijwateren vluchten is onbekend. In ieder geval hebben vissen die zich in de zijwateren bevinden een veel grotere overlevingskans dan vissen die midden in de gifgolf terecht komen. 3.3.3. Paaiplaatsen en opgroeigebieden voor jonge vissen Reimer (1991) vond dat de kolblei paait op ondergelopen uiterwaarden. Tevens trof deze auteur larven aan van de karper en de rietvoorn en juvenielen van de snoek. Kemper & Raat (1990) troffen in de Blauwe Kamer jonge vissen aan van de meeste soorten in het gebied. Toch stellen deze auteurs expliciet dat de functie als kraamkamer en opgroeigebied veel beter zou zijn als een open verbinding met de rivier zou bestaan omdat de volwassen vissen dan meer voedsel kunnen vinden en omdat de jonge vissen dan beter aan predatie door vogels en roofvis kunnen ontsnappen. De kans dat jonge vissen te gronde zullen gaan ten gevolge van het uitdrogen van een plas is natuurlijk ook veel kleiner indien een verbinding met de rivier bestaat. Staas (1991) trof juvenielen aan van een groot aantal soorten in baggergaten in open verbinding met de Rijn in de buurt van Emmerich. Het betrof de volgende soorten: alver, blankvoom, brasem, kolblei, kopvoom, riviergrondel, serpeling, winde, baars, pos en snoekbaars. Ondanks de steile oevers en het ontbreken van waterplanten in de oeverzône bieden deze wateren een aantal voordelen voor jonge vissen. De door de scheepvaart veroorzaakte golven ontbreken waar door de mortaliteit onder de eieren en larven relatief laag blijft. De larvale ontwikkeling wordt niet negatief beïnvloed door de hoge zwevende stof gehalten van de rivier. Er is geen sterke stroming aanwezig die de vroege ontwikkelingsstadia kan wegspoelen. Plaatsen met weinig stroming worden algemeen graag door postlarvale en juveniele vissen bewoont. Tot slot is het voedselaanbod voor jonge vissen in de baggergaten waarschijnlijk zowel kwalitatief als kwantitatief beter dan in de rivier. Helmer & Smeets (1990) wijzen op een ander nadelig gevolg van scheepvaart op de ontwikkelingsmogelijkheden voor visbroed. De sterke zuiging van vooral de duwvaart veroorzaakt het verdwijnen van water- en oevervegetaties op de rivieroevers, waardoor ook daar geen paaigelegenheid voor de vissen aanwezig is. Schiemer & Spindler (1989) hebben in vijf verschifiende habitats onderzoek gedaan naar de aanwezigheid van larvale en juveniele vissen (figuur 19). De twee belangrijkste resultaten van dit onderzoek zijn: 1. Het broed van rheofiele vissen wordt bijna uitsluitend aangetroffen in de natuurlijk gestructureerde oeverzônes van de rivier. 29 2. De laagste aantallen van 0+ vissen en de laagste soortsdiversiteit worden aangetroffen langs de kunstmatige oevers (0+ vissen zijn in het betreffende jaar geboren, zij hebben nog geen winter meegemaakt. Op 1 januari van het jaar daarop worden deze vissen 1+). n=3043 0.13 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 1314 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 n=3237 - 50 oL, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2021 22 23 24 25 26 30- r_ 1 30 0,05 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2021 22 23 24 25 26 n1046 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 ii 4 4 4 4., . 4'. AAAAAA LT vvv.vi1 4 4 4. 4 4 4 1 2 34 5 6 78 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Figuur 19. Procentuele samenstelling van de visbroedpopulatie in vijf habitats: afgesloten zijwateren, open zijwateren, kleine baaitjes in de oeverzône van de rivier, grindbanken, kunstmatige oevers van basaitbiokken. Rheofiele soorten (zwart) : 1: barbeel, 2: serpeling, 3: rivierdonderpad, 4: sneep, 5: Donauvoorn, 6: blauwneus, 7: kopvoorn, 8: winde, 9: gestreepte pos, 10: roofblei, 11: Donaugrondel, 12: witvingrondel. Stromingsindifferente soorten (wit) : 13: alver, 14: brasem, 15: kolblei, 16: blankvoorn, 17: pos, 18: snoekbaars, 19: snoek, 20: baars, 21: gemarinerde grondel, 22: karper. Limnofiele soorten (grijs) : 23: rietvoorn, 24: bittervoorn, 25: zeelt, 26: kroeskarper (Schiemer & Spindler, 1989) 30 In de afgesloten zijwateren met veel waterplanten bestaat het broed uit stromingsindifferente en limnofiele soorten (figuur 19). Zijwateren in open verbinding met de rivier worden gedomineerd door stromingsindifferente soorten. Een hoge diversiteit en een groot aantal bedreigde soorten wordt aangetroffen in ondiepe baaitjes en in flauw aflopende grindbanken langs de oever van de rivier. Het belang van de steilheid van de oever voor het voorkomen van visbroed wordt geïllustreerd in figuur 20. 1. 7.86 2.7.86 4.8.86 Figuur 20. Stroomsnelheid (dunne lijn: 0,1 ms -4 dikke lijn: 1 ms 1 ) bi twee grindbanken van verschillende steilheid en het aantal soorten (spp.) 0 vissen dat tijdens drie bemonsteringen is aangetroffen (Schiemer & Spindler, 1989) De ondiepe baaitjes en de grindbanken zijn beide essentieel voor de ontwikkeling van een diverse gemeenschap van riviervissen. Tijdens de eerste weken na het uitkomen van de eieren zijn alle soorten gebonden aan beschutte biotopen (zoals baaitjes) met een lage stroomsnelheid. Als de vissen ouder en groter worden, migreren de rheofiele soorten naar de dichtbijgelegen ondiepe grindbanken (figuur 21). De stromingsindifferente soorten blijven in de baaitjes. Het voorkomen van de jonge riviervissen is echter beperkt tot grindbanken met flauwe hellingen en stroomsnelheden kleiner dan 50 cms 1 . Rekening houdend met de sterke seizoens- en dagelijkse schommelingen van de waterstand, is het duidelijk dat een rijk gestructureerde oeverzone, die een gradiënt van microhabitattypen biedt, noodzakelijk is om aan de behoeften van jonge riviervissen gedurende hun ontwikkeling te voldoen (Schiemer et al., 1991). 31 Percent 100500 50100 n 2937 f. June -- n=540 15 mm [832 July n=1734J n18O August n=1317 n525 September n=428 35-40mm Figuur 21. Biotoopscheiding tussen stromingsiridifferente (wit) en rheofiele (zwart) vissen gedurende de eerste levensmaanden. De balken indiceren het deel van de totale 0+ populatie in aangrenzende baaien en grindbanken. De gemiddelde grootte van 0+ vissen in juni en september is rechts aangegeven (Schiemer & Spindler, 1989) ONE3 rheofiel barbeel kopvoorn serpeling sneep streber witvingrondel 400, 600 1 ZONE 13 zone 3 zone 13 13,8 3,1 0,3 1,1 13,5 0,2 0,8 stromingsindifferent 62,8 alver 0,4 baars 3,3 blankvoorn 0,8 brasem 0,2 giebel kolblei n 629 1,23 - 0,3 - 98,0 - 0,3 - 1,1 357 0,12 Figuur 22. Oeverstructuur van twee zônes uitgedrukt als lengte van de oeverlijn per lOOm rivierlengte bij gemiddelde en lage waterstanden in opeenvolgende secties van lOOm lengte. De samenstelling van een representatieve inventarisatie van visbroed op 25 juli 1989 is ter vergelijking aangegeven (naar: Schiemer et al., 1991) Figuur 22 laat van twee trajecten van de Donau de lengte van de oeverlijn zien per lOOm rivierlengte, bij een gemiddelde en een lage waterstand. Zône 3 heeft een veel langere oeverlijn dan zône 13 bij gemiddelde waterstanden. Bij lage waterstanden is de lengte van de oeverlijn slechts 32 weinig groter. Zône 3 heeft duidelijk een meer diverse visbroedsanienstelling (H' = 1,23 vs H' = 0,12). Ook worden er bijna twee maal zoveel jonge vissen aangetroffen. Figuur 23 laat de relatie tussen de lengte van de oeverlijn bij gemiddelde waterstand en het aantal aangetroffen soorten jonge vissen nog eens zien voor een groter aantal oevertrajecten. 1211 e 10 0 0) ö 7 0 6- 1 1I1 120160 200 240 280 320 360m t lowage line per bOm river length (average mean water level) Figuur 23. Verband tussen de gemiddelde lengte van de oeverlijn per lOOm rivierlengte bij gemiddelde waterstanden en het aantal vissoorten dat aangetroffen is in zes zônes van de Vrij stromende Donau benedenstrooms van Wenen. De faunistische gegevens zijn afkomstig van een inventarisatie in juli 1989 (Schiemer et al., 1991) Figuur 24 toont schematisch welke oeverkenmerken belangrijk zijn voor de aanwas van visbroed (Schiemer et al., 1991). Larven die uit het ei komen, worden door de Stroom meegevoerd van de paaigronden naar geschikte kolonisatieplaatsen. De stroombedstructuren voor het paaien moeten dicht bij de larvale microhabitats gelegen zijn. Microhabitat (lange oeverlijn). De nabijheid van zijwateren in open verbinding met de rivier. Deze stilstaande wateren zijn belangrijke producenten van plankton dat met afgaand water in de rivier terecht komt en daar een essentiële voedseibron vormt voor de jonge vissen. Flauw glooiende oevers die als refugium dienen voor 0+ vissen tegen wegspoelen bij hoog water. 110w direction Figuur 24. Schematische representatie van kwaliteitscriteria voor oeverzônes met betrekking tot hun waarde als viskraaznkamer (Schiemer et al., 1991) . Zie tekst hierboven voor betekenis cijfers. 33 Copp & Pemiz (1988) hebben onderzoek gedaan naar de voortplanting van vissen in 'nevengeulen' in de uiterwaarden van de Rhône. De drie bemonsterde wateren vertegenwoordigen een stromingsgradiënt. flon is een meestromende nevengeul, Mortier is een nevengeul die alleen benedenstrooms in verbinding staat met de rivier waarbij stroming ontstaat onder invloed van waterstandsfluctuaties en grondwaterstromen en Nappes is een geïsoleerde vroegere nevengeul met stilstaand water. Mortier is het meest dynamische systeem. Hier komen de minste soorten vislarven en 0+ vissen voor (figuur 25). Het zijn allemaal jongen van soorten die voor het paaien planten (en stenen) nodig hebben. Zowel Ilon als Nappes zijn meer voorspelbare systemen; ze bevatten ook meer soorten visbroed. Alleen de blankvoom, brasem en kolblei paaien in beide systemen. Dit zijn allen stromingsindifferente soorten. In het stromende systeem worden jongen aangetroffen van soorten die paaien op steen (lithofiel), zand (psammofiel) of planten en stenen (fytolithofiel). In het stilstaande water komen vooral de jongen voor van soorten die voor het paaien planten nodig hebben of hun eieren bewaken. LON (.poon) E CL 0 CN MORTIER po,opoon,, NAPPES pI..io./pI.opoIor,,) ..c.......... 1L ....... D00D LC ...... 0.000.. CL D000 RR ...00DD000n0000 DQLDD.D...D . ..00 >- 00 0 .00.0 000 0 .. 0....... 0 0 0ao000..o ..00000. 1 0. 0 SE 0. TT 0.0 • .0Q . IG 0D0o00000 . .. . . oDcoDDoo IM LOTIC pr.dcob. i.ENTIC Figuur 25. Voortplantingsgildestructuur van visbroedgemeenschappen, zowel larven als 0+ juvenielen, in relatieve abundantieklassen. Alleen de meest abundante soorten zijn weergegeven. CN: sneep, LL: serpeling, GG: riviergrondel, LC: kopvoorn, AA: alver, RR: blankvoorn, AB: brasem, BJ: kolblei, SE: rietvoorn, TT: zeelt, LG: zonnebaars, IM: bruine dwergineerval (Copp & Penz, 1988) Als afsluiting van dit hoofdstuk wordt het onderzoek van Gebhardt (1990) gepresenteerd. Deze auteur onderzocht de betekenis van geïsoleerde wateren in de uiterwaarden van de Rijn als paal34 gebied voor vissen. 1-Jij onderscheidt permanente wateren, semi-permanente wateren (meerdere maanden per jaar waterhoudend) en tijdelijke wateren. Behalve visbroed zijn in deze studie ook enkele volwassen exemplaren van de kleine vissoorten vetje en driedoomige stekelbaars meegenomen. Samen vormden deze twee soorten echter slechts 1,7% van gevangen aantallen vissen. In de semi-permanente wateren zijn de meeste soorten jonge en kleine vissen aangetroffen (17), gevolgd door de permanente (13 soorten) en de tijdelijke (9 soorten) wateren. De jonge larven zijn altijd aanwezig in de nabijheid van de paaiplaatsen van de oudervissen, zoals waterplanten, stenen of takken. Dieper water en te dichte vegetaties worden gemeden, ondiep water en oeverzônes hebben de voorkeur. Naarmate de larven groter worden verandert de betekenis van strutuurelementen voor deze visjes. Bij gelijke waterdiepte hebben de visjes een voorkeur voor de randen van vegetaties van ondergedoken waterplanten. Vegetatievrje plekken worden gemneden (figuur 26). 1000 800 10 600 8 400 6 z 4 200 2 0 0 ABC Figuur 26. Aantal individuën (balken) en soorten (stippen) van jonge en kleine vissen in relatie tot 'submerse waterplanten' (Potamogeton) . A: vegetatieloos, B: vegetatie met 50-70% bedekking, C: vegetatierand (Gebhardt, 1990) Ook bij de rietzônes hebben de visjes een voorkeur voor de randen; de aantallen nemen af naarmate de vegetatie dichter wordt (figuur 27). Indien echter toegangen aanwezig zijn, kunnen post-larven, jonge en kleine vissen nog tot diep in de rietzoom voorkomen. 300 10 200 8 6 100 1- 4 2 0 0 ABC Figuur 27. Aantal individuën (balken) en soorten (stippen) van jonge en kleine vissen in relatie tot 'emerse waterplanten' (Phragrnites) . A: 200-300 stenge1sm 2 , B: 100-200 stengelsm 2 , C: vegetatierand (Gebhardt, 1990) 35 In tegenstelling tot de jonge larven vertonen de oudere larven en kleine vissen een voorkeur voor dieper water in de oeverzône (figuur 28). 300 10 200 8 z 100 4 2 0 0 0-2020-4040-6060-80100-120 Figuur 28. Aantal individuën (balken) en soorten (stippen) van jonge en kleine vissen in relatie tot de waterdiepte (in cm) (Gebhardt, 1990) Het onderzoek van Gebhardt (1990) laat duidelijk zien dat de aanwezigheid van structuurelementen in een water zeer belangrijk is voor de visgemeenschap. 4. De visgemeenschap van de Gelderse Poort Tot nu toe is pas 1 publicatie verschenen die expliciet over de visfauna van het gebied van de Gelderse Poort handelt (Oomen & Van Wijck, 1978). Dit artikel is gebaseerd op twee studentonderwerpen van de Afdeling Dieroecologie van de Katholieke Universiteit Nijmegen (Van de Kant, 1963; Van Wijck, 1971). Andere studentverslagen waarin gegevens over de visfauna van de Gelderse Poort zijn opgenomen zijn Zimmemiann (1972), Lieverse & Nilwik (1977) en Van Ruremonde (1988). Het RIVO heeft in het kader van hun vismonitoringproject gegevens van de vangsten van een beroepsvisser bij Spijk gekregen (Heesen, 1990). Staatsbosbeheer Rivierengebied is bezig met de voorbereidingen van een beheersplan 'Oude Rijnstrangen'. In een bijlage van dat plan is een, minstens 20 jaar oude, lijst van daar waargenomen vissoorten opgenomen. Verder zijn voor dit hoofdstuk nog gegevens verkregen van NBLF Gelderland over de visfauna van de Oude Waal bij Nijmegen en gegevens uit het archief van de Operationele Groep over viswateren in de regio. Creemers & Lenders (1990) vennelden incidentele waarnemingen van vissen in de Gendtse Waarden. Als laatste bron kunnen de gegevens dienen over de vissen die in de EPON electriciteitscentrale bij Nijmegen worden ingezogen (Oosterbroek, 1990). Tabel 11. Lijst van vissoorten die gemeld zijn uit het gebied van de Gelderse Poort met de meest recente waarnemingsdatum (jaar) . De gegevens zijn afkomstig uit het archief van NBLF Gelderland, Creemers & Lenders (1990), Heesen (1990), Lieverse & Nilwik (1977), Oomen & Van Wijck (1978), Oosterbroek (1990), Van Ruremonde (1988), Staatsbosbeheer Rivierengebied (in prep.) en Zirnmermann (1972) . H en 0: het aantal vissen dat voor het jaar 1989 gemeld wordt door Heesen en Oosterbroek. 1: 1-10, 2: 11-100, 3: 101-1000, 4: 1001 en meer vissen. soort Prikken rivierprik zeeprik Palingen paling Haringen elft Zalmen grote marene zeeforel regenboogforel zalm Spieringen spiering Snoeken snoek Karpers alver barbeel bittervoorn blankvoorn brasem Chinese graskarper giebel karper kolblei kopvoorn kroeskarper jaar H 0 1989 1989 2 1 2 1 1989 4 3 1970 1989 1989 1988 1969 1 2 1 1988 1989 1989 1989 voor 1970 1989 1989 1988 1988 1989 1989 1989 1989 1 1 3 1 3 4 2 4 1 4 3 1 3 soort rietvoorn riviergrondel serpeling sneep vetje winde zeelt Modderkruipers bermpje grote modderkruiper kleine modderkruiper Meervallen bruine dwergxneerval meerval Kabel jauwen kwabaal Stekelbaarzen driedoornige stekelbaars tiendoornige stekelbaars Donderpadden rivierdonderpad Baarzen baars pos snoekbaars Schollen bot jaar 1987 1989 1989 1989 1971 1989 1989 H0 1 1 1 12 1 1988 1988 1990 1988 1989 11 1989 1 1989 1989 2 2 1989 3 1989 1989 1989 13 3 1989 21 44 1 37 In totaal zijn 41 soorten uit het gebied van de Gelderse Poort uit de literatuur bekend (tabel 11). Van deze soorten zijn de eift, de zalm, de bittervoorn en het vetje niet meer gedurende de laatste 20 jaar gesignaleerd. Momenteel zijn dus 37 vissoorten aanwezig. Van de soorten die recent wel in de Nederlandse Rijntakken zijn aangetroffen (tabel 5), maar niet in het gebied van de Gelderse Poort, is de bittervoorn de enige inheemse soort die, op basis van haar habitateisen, echt ontbreekt in de visfauna van de Gelderse Poort. Het ontbreken van deze soort is waarschijnlijk niet te wijten aan het ontbreken van grote mosselen; deze komen zelfs veel voor in het gebied (pers. meded. G. van der Velde). Om de actuele betekenis van de Gelderse Poort voor de visgemeenschap in te kunnen schatten, wordt uitgegaan van de visgilden die door Schiemer & Waidbacher (1992) zijn onderscheiden. Figuur 15 wordt hier nogmaals afgebeeld, ter herinnering aan deze indeling. Voor elke groep vissen zal worden nagegaan in welke mate ze in het gebied aanwezig is en welke factoren de presentje waarschijnlijk bepalen. Gilde 1 bestaat uit rheofiele soorten die affiankelijk zijn van de verbindingen tussen de rivier en haar zijstromen omdat ze stenige sub- straten nodig hebben voor het paaien en tijdens de jonge ontwikkelingsstadia. De enige vertegenwoordiger van deze groep die door Schiemer & Waidbacher (1992) wordt genoemd en die in de Gelder/7 se Poort is gevangen, is de kwabaal (tabel 11). Van deze soort is slechts 1 exemplaar, van onbekende lengte, gevangen. Waarschijn- ,. lijk betreft het een zwervend exemplaar dat van elders afkomstig is, omdat in de Gelderse Poort geen zij stromen met stenige substraten in open verbinding met de rivier aanwezig zijn. Volgens NVVS " (1989) paaien echter bijna alle soorten die door Schiemer & Waidbacher (1992) in gilde 2 zijn geplaatst ook in zijrivieren. Het betreft soorten als barbeel, kopvoom, serpeling, sneep en winde. Ook deze soorten kunnen niet de zijriviertjes optrekken om daar te paaien. 2•• - -• ) ' 3 Rheofiele soorten waarvan de paai- en opgroeigebieden in de rivier zelf aanwezig zijn, zoals barbeel, sneep en riviergrondel, worden aangetroffen, maar in zeer lage aantallen (tabel 11). Blijkbaar zijn voor deze soorten geen goede biotopen in voldoende hoeveelheden aanwezig. Waarschijnlijk is een tekort aan geschikte grindbanken de oorzaak van deze lage aantallen. Grindige substraten zijn aanwezig in de rivier in de Gelderse Poort van Emmerich tot Arnhem en tot de Kaliwaal bij Kekerdom. De rivierbodem bestaat hier voornamelijk uit (fijn) grind, overgaand in grof zand. Voor het Pannerdens kanaal wordt zelfs expliciet vermeldt dat er weinig kans op afpleistering van de grindlaag bestaat. De stroomsnelheden zijn echter zeer hoog; ze variëren van ongeveer 0,7 tot maximaal 2 ms 1 . De minimum stroomsnelheid is zelfs nog hoger dan voor een forellenzône wordt aangegeven (De Milliano & Rosier, 1990). De bedding van de rivier is momenteel vastgelegd en alhoewel de stroomsnelheden plaatselijk zullen variëren, is door de vorm van het rivierbed de stroomsnelheid waarschijnlijk bijna overal te hoog voor de jonge riviervissen. In de vorige alinea is reeds aangegeven dat de soorten van gilde 2 in de Gelderse Poort geen gebruik kunnen maken van zijriviertjes als vervangende paaigelegenheid omdat geen open verbindingen tussen de rivier en de zijriviertjes aanwezig zijn. Ook het derde gilde bestaat uit rheofiele soorten. De adulten van deze soorten hebben een voorkeur voor langzaam stromend water (bijvoorbeeld in zijwateren in open verbinding met de rivier) 38 gedurende bepaalde perioden (bijvoorbeeld als fourageerplaats of winterverblijfplaats). De paalplaatsen en de opgroeigebieden van deze vissen bevinden zich echter in de rivier zelf. Dit gilde wordt in Nederland slechts door één soort, de roofblei, vertegenwoordigd. Deze zeldzame exoot komt in het gebied van de Gelderse Poort echter niet voor. Het heeft trouwens geen zin om een exoot als doelsoort bij natuurontwikkelingsprojecten te betrekken. Het ontbreken van geschikte grindbanken waar de stroomsnelheid niet te hoog is en de afwezigheid van stromend water in open verbinding met de rivier is als de reden voor de lage presenties van de rheofiele vissoorten aangegeven. De waterkwaliteit lijkt niet de belangrijkste factor te zijn die de lage aantallen van deze groep vissen veroorzaakt. Een argument hiervoor kan worden afgeleid uit een vergelijking van de waterkwaliteit van de Rijn en de Grensmaas. In de Grensmaas wordt de visgemeenschap gekenmerkt door vissoorten als barbeel, kopvoom en sneep (Smits & Janssen, 1991). De waterkwaliteit van de Grensmaas wijkt niet af van de waterkwaliteit in de rivier in de Gelderse Poort (Van den Brink et al., 1991.). De Rijn bevat wel veel meer zout (chioride, sulfaat). De laatste jaren is de waterkwaliteit van de Rijn verbetert terwijl de waterkwaliteit van de Grensmaas nog geen verbetering vertoont behalve in de hoeveelheid zwevende stof. De soorten van gilde 4, de habitatgeneralisten, zoals blankvoorn, brasem, kolblei etc. komen in groten getale voor in de Gelderse Poort (tabel 11). Dit is niet verwonderlijk, gezien hun brede oecologische amplitude en gezien het feit dat deze soorten in bijna alle Nederlandse wateren de meest voorkomende vissen zijn. Alhoewel geen gegevens bekend zijn over exacte locaties binnen het gebied, kan aangenomen worden dat in alle deelgebieden mogelijkheden voor deze soorten aanwezig zijn. Deelgebieden met veel (verschifiende) wateren (tabel 1) zoals de Gendtse Waarden, de Pannerdense Waard en de Oude Waal hebben natuurlijk betere potenties dan gebieden als de Ossenwaard en de Drie Dorpen Polder. De limnofiele soorten van gilde 5, die beperkt zijn tot verschillende microhabitats of geïsoleerde vroegere rivierarmen met een sterk ontwikkelde submerse vegetatie, zoals rietvoom, kroeskar per, zeelt en grote modderkruiper, komen wel voor in het gebied, maar worden slechts in zeer lage aantallen gemeld (tabel 11). Rond 1970 was in de Oude Rijnstrangen de rietvoorn talrijk en de zeelt zeer talrijk (Staatsbosbeheer Regio Rivierenland, in prep.). De situatie nu is onbekend. De gegevens uit het NBLF archief betreffende de Oude Waal zijn van recenter datum (1989). Van de meeste soorten wor den geen aantalsindicaties gegeven, gelukkig van de meeste lirunofiele soorten wel. De rietvoom en zeelt komen weinig voor. Vroeger was de zeelt volgens de beroepsvisser ter plaatse echter veel algemener in de Oude Waal. De bittervoom kwam vroeger wel voor, maar is nu verdwenen. Deze gegevens lijken er op te wijzen dat limnofiele vissen tegenwoordig weinig voorkomen in het gebied van de Gelderse Poort. Het is inderdaad mogelijk dat deze soorten gewoon weinig voorkomen in de Gelderse Poort. Het is echter ook mogelijk dat de aangetroffen aantallen zo laag zijn omdat, met uitzondering van de Oude Waal, geen recente gegevens bekend zijn uit de wateren waarin deze soorten bij voorkeur leven. Een argument voor deze laatste veronderstelling kan gezien worden in het feit dat de limnofiele soorten vooral in de winter worden ingezogen bij de EPON-electriciteitscentrale te Nijmegen. Misschien dat het exemplaren betreft die met hoog water uit hun voorkeurswateren zijn gespoeld. De wateren waarin deze soorten bij voorkeur leven, zijn ondiep en plantenrijk (watertype 7, tabel 1). Deze wateren komen veel voor 39 in de Gelderse Poort. De potenties van de Gelderse Poort voor deze groep vissen lijken daarmee toch goed te zijn. Samenvattend kan gesteld worden dat in het gebied van de Gelderse Poort alleen de habitatgeneralisten veel aanwezig zijn. De limnofiele soorten, met een voorkeur voor plantenrijke wateren, worden zeer weinig aangetroffen. Het is echter onduidelijk of deze soorten in het gebied zeldzaam zijn omdat hun voorkeursbiotopen niet onderzocht zijn. Alle groepen vissen met een voor keur voor stromend water worden slechts weinig aangetroffen. Hoogstwaarschijnlijk is de beperkende factor een tekort aan grindbanken die geschikt zijn als paaigebied en opgroeigebied voor de jongen van de rheofiele vissoorten omdat de stroomsnelheid in het rivierbed te hoog is. In ieder geval ontbreekt voor deze vissen de mogelijkheid om in zijriviertjes te paaien, zodat ook geen vervangende paaibiotopen aanwezig zijn. De constatering dat in het gebied nagenoeg alle vissoorten voorkomen die er voor kunnen komen is echter zeer belangrijk. Introducties van vissoorten zijn dus overbodig. Door middel van natuurontwikkeling kan de hele visgemeenschap gestimuleerd worden. Dit gegeven is belangrijk omdat introducties vaak als een positieve bijdrage aan de verhoging van de natuurwaarde van een gebied worden beschouwd (Van Rossum & Van der Meché, 1991). Tudge (1990) gaat uitgebreid in op de nadelen van introducties. De essentie van dit artikel is dat er nog veel te weinig basale kennis is over de oecologie van zoetwatervissen om verantwoord in een systeem in te grijpen door middel van het uitzetten van vis. Naast de oecologische consequenties zijn ook de genetische gevolgen van het uitzetten van vissen nauwelijks bekend. Het hiervoor benodigde onderzoek staat nog in de kinderschoenen. Een factor die hier nog besproken dient te worden is de visserij. De beroepsvisserj speelt zich voornamelijk af op de rivier zelf en in (tijdelijk) met de rivier in verbinding staande wateren. In het gebied is tegenwoordig waarschijnlijk nog slechts één visser actief. Hoe lang dit bedrijf nog wordt voortgezet is onbekend. De beroepsvisserij blijkt in het verleden vooral invloed te hebben gehad op de trekvissen, zoals zalm en steur. Indien bijvoorbeeld de zalm weer algemener zou worden, zullen afspraken met beroepsvissers over de vangsten moeten worden gemaakt (zie ook Schulte-Wülwer-Leidig, 1991). De pleziervissers hebben meer invloed op de visgemeenschap van geïsoleerde wateren. Voor de binnendijkse wateren geldt dat deze vaak dienst doen als beheerd hengelsportwater. In De Wielen bij Wercheren is in 1981 door de Operationele Groep een visstandbemonstering uitgevoerd. De volgende soorten zijn aangetroffen: baars, blankvoorn, brasem, karper, kolblei, paling, rietvoom, snoek en snoekbaars. Van 1975 tot en met 1980 zijn in dit water in totaal 10 kg rietvoom, 40 kg paling (pootaal), 200 kg karper, 100 stuks snoekbaars en 1900 stuks snoek uitgezet. In andere viswateren, die vlak bij de Gelderse Poort zijn gelegen, trof de Operationele Groep meestal een vergelijkbare visstand aan. In De Breuly bij Zevenaar in 1976 en 1981 dezelfde soorten als in de Wielen plus enkele zeelten en possen. In De Panoven (1981), naast De Breuly, dezelfde soorten plus pos. In De Zwanenwaay (1983) te Babberich, dezelfde soorten plus zeelt en winde. In de Grote Kolk te Haalderen (1977), dezelfde soorten plus winde? (meun) en zeelt. In voornoemde viswateren zijn veelvuldig vissen uitgezet. De belangrijkste soorten zijn snoek, snoekbaars, karper, paling en 'voorn' (zowel blankvoorn als rietvoom). Soms worden echter ook brasem, baars, zeelt en zelfs forellen uitgezet. Deze laatste Soort bijvoorbeeld om een jubileum luister bij te zetten. De visgemeenschap van deze wateren is dan ook meer afhankelijk van de wensen van de hengelaars dan van de mogelijkheden die het water biedt. In hoeverre zich in de viswateren nog soorten kunnen handhaven die er van nature thuishoren, maar voor de hen40 gelaars oninteressant zijn, is onduidelijk. Alhoewel hengelsportverenigingen geen vissen uitzetten in buitendijkse wateren omdat deze met hoog water kunnen ontsnappen, betekent dit niet dat hengelaars geen invloed uitoefenen op de visgemeenschap in deze wateren. Individuele hengelaars zetten ook in de uiterwaarden vissen van het ene water over naar het andere. Verder beïnvloeden hengelaars de visgemeenschap door hun selectieve wijze van vangen. Hoe ingrijpend de invloed van hengelaars op de visgemeenschap is, zou nader onderzocht moeten worden. Een recente studie die in ieder geval aanknopingspunten biedt, is uitgevoerd door Spindler (1991) in een traject van 7 km van de Donau met de aangrenzende uiterwaarden waarin een zijarmensysteem aanwezig is. Dit gebied is aangekocht door een natuurbeschermingsvereniging en er zijn strikte afspraken gemaakt met de hengelaars. Deze regels houden een bescherming in van bedreigde vissoorten, groottebepalingen, een gesloten periode van 1 maart tot 31 mei, gesloten gebieden en een vangstbeperking voor meerval, snoek, snoekbaars, roofblei en karper. Per dag mogen maximaal vijf vissen meegenomen worden, waarvan maximaal twee exemplaren van soorten waarvoor een vangstbeperking geldt of één meerval. Per jaar mogen maximaal tien roofvissen (waarvan maximaal één meerval) en 20 karpers meegenomen worden. Voor het hele gebied zijn 133 vergunningen afgegeven en er wordt toezicht gehouden door tien visserijopzieners. Deze opzieners hebben geen enkele overtreding geconstateerd. De vissers visten in 1990 gemiddeld 18 dagen in de zijarmen en zes dagen in de rivier. Per keer visten de vissers gemiddeld vier uur. In 1990 werd door de vissers (behalve in één deelgebied waar slechts zes vissers actief waren) van de soorten met vangstbeperking evenveel of meer dan de jaarlijkse aanwas gevangen. Het onderzoek van Spindler geeft aan dat de invloed van de sportvissers zeer groot is in het gebied, zelfs bij naleving van alle beperkende maatregelen. Welke invloed het vissen had op de vissen die weer teruggezet zijn, is onbekend. 41 5. Plannen met betrekking tot de Gelderse Poort In dit hoofdstuk worden de belangrijkste plannen besproken die betrekking hebben op het gebied. De bespreking zal gebeuren op basis van de aandacht die deze plannen hebben voor de visfauna en op basis van de verwachte gevolgen van deze plannen voor de visfauna. In 1988 verscheen een studie over uiterwaarden, uitgevoerd door de provincie Gelderland (Drok, 1988). Het rapport gaat uitgebreid in op het gebied van de Gelderse Poort. In dit rapport wordt de actuele situatie in de uiterwaarden geschetst, met een sterke nadruk op botanische en avifaunistische waarden. Behalve een beschrijving van de actuele waarden schetst het rapport ook een gewenste situatie. Deze streefbeelden sluiten nauw aan op de huidige toestand in de uiterwaarden. Mogelijkheden voor natuurontwikkeling worden met goed uitgebuit. Verder lijken de voorgestelde inrichtingsmaatregelen nogal grootschalig waarbij nauwelijks aandacht besteed wordt aan de voor vissen zo belangrijke aquatische component van het uiterwaardensysteem. Alleen de ontwikkeling van moerasvegetaties kan meer biotopen voor vissen opleveren. De sterke nadruk op avifaunistische waarden heeft tot gevolg dat voor grote gebieden een ontwikkeling tot weidevogelgebieden voorgesteld wordt. Naast het feit dat deze gebieden relatief droog zijn en daarmee voor vissen minder geschikt, is een ontwikkeling gericht op watervogels en steltlopers gezien het karakter van het gebied misschien meer op zijn plaats. Daarmee zouden ook voor vissen meer geschikte biotopen geschapen worden. In 1990 verscheen het beleidsplan uiterwaarden van de provincie Gelderland. Ook in dit rapport ligt de nadruk vooral op botanische waarden, zoals de stroomdalfiora. Daarnaast wordt ook dieper ingegaan op avifaunistische waarden (ganzen) en geomorfologische elementen (rivierduinen). In dit plan wordt gepleit voor een voortzetting van het agrarisch gebruik van de uiterwaarden en een verbetering van de ontsluiting en verkaveling ten behoeve hiervan. Ook wordt in een uitbreiding van de recreatie voorzien, zoals hengelen, wandelen en fietsen. Andere zaken die met name genoemd worden, die op de Gelderse Poort betrekking hebben, zijn de toeristischrecreatieve ontwikkeling van de rivierkade bij Tolkamer en het gebruiken van zandpiassen ten behoeve van natuurontwikkeling. De Bisonbaai en de plas in de Bemmelse Waarden krijgen een recreatieve functie waarbij aan alle belangen recht gedaan moet worden. In het beleidsplan uiterwaarden wordt niet expliciet ingegaan op de visfauna. In algemene zin kan natuurlijk wel opgemerkt worden dat het recht doen aan alle belangen, per defmitie inhoudt dat met de belangen van de visfauna alleen rekening gehouden wordt in zoverre deze niet conflicteren met andere belangen. Verder is het zo dat nooit aan alle belangen recht gedaan kan worden als verschillende belangen haaks op elkaar staan. Er zullen dus altijd keuzes gemaakt moeten worden. Het is onmogelijk te kiezen èn te delen, ook al wil men dit graag. De studiegroep Nadere Uitwerking Rivierengebied kwam in 1991 met haar eindrapport. De Gelderse Poort wordt genoemd als een prioritair project voor de natuurontwikkeling. De doelstelling van het project is het veiligstellen van de natuur en het realiseren van grootschalige natuurontwikkeling binnen de gehele Gelderse Poort op basis van één integraal plan waarin de relatie tot andere functies is uitgewerkt, zoals de combinatie met klei- en zandwinning, de herstructurering van de landbouw en de inpassing van de recreatie. Belangrijk in dit plan is dat natuur en natuurontwikkeling volledig centraal staan. Hoewel rekening gehouden moet worden met en recht gedaan worden aan andere functies wordt het 43 accent duidelijk gelegd bij de natuur. Dit vergemakkelijkt het maken van keuzes in conflicterende situaties aanzienlijk. Alhoewel geen specifieke informatie gegeven wordt over de visfauna biedt het rapport goede vooruitzichten omdat het niet geschreven is vanuit een bepaalde richting. Zo wordt in het rapport ook niet expliciet ingegaan op botanische, avifaunistische of andere waarden. Vooral de nadruk op een integrale koepelvisie schept volop mogelijkheden om de visgemeenschap te ontwikkelen. Helmer et al. (1990) geven een visie op de Gelderse Poort die aansluit op en verder gaat dan de visie die in het hierboven beschreven rapport verwoord is. In de plannen van Helmer et al. (1990) wordt veel gebied gereserveerd voor natuurontwikkeling. Alhoewel het een groot aantal afzonderlijke plannen betreft die niet specifiek voor vissen zijn opgesteld, bevatten de meeste plannen positieve elementen voor de visfauna omdat er door middel van kleinschalige ontgrondingen ondiep water gemaakt wordt. Voor de Gendtse Waarden wordt zelfs de mogelijkheid van een meestromende nevengeul geopperd. Dit is een voor vissen zeer belangrijk biotooptype dat niet in het gebied aanwezig is. Een andere positieve maatregel voor de visgemeenschap is de benedenstroomse aankoppeling aan de rivier van een strang in de Mihinger Waard. De plannen in het rapport van Helmer et al. (1990) vallen ten opzichte van de vorige plannen beter uit voor de visfauna. Het rapport over de natuurontwikkeling in de Ooyrijkse waarden (Helmer, 1990) is een meer gedetailleerde uitwerking van Helmer et al. (1990) voor een deel van de Gelderse Poort. Dit rapPort heeft dan ook dezelfde positieve potenties voor de visfauna. De opmerkingen die gemaakt worden met betrekking tot de visfauna zijn zeker goed te noemen. Tot slot kunnen hier nog een aantal beheersplannen worden genoemd van Staatsbosbeheer Regio Rivierenland. Deze plannen hebben betrekking op de Oude Rijnstrangen, de Klompenwaard, de Gendtse Waarden, De Bemmelse Waarden, de Ooypolder en de Millingerwaard. Al deze plannen zijn sterk gericht op vegetaties en vogels. Voor de visfauna relevante opmerkingen worden slechts sporadisch gemaakt. Zo wordt voorgesteld om een verlande binnendijkse poel in de Klompenwaard uit te diepen en om poelen in graslanden in de Gendtse Waarden aan te leggen. Deze maatregelen zijn echter vooral op amfibieën gericht. Binnen Staatsbosbeheer bestaat blijkbaar zeer weinig aandacht voor de visfauna in hun terreinen, ondanks het feit dat het zich hier onder andere om aandachtssoorten uit het Natuurbeleidsplan handelt, zoals de snoek en de kleine modderkruiper. In het beheersplan Ooypolder is zelfs de volgende zinssnede opgenomen: 'Basisinventarisatie (van vissen, PB) is zeer wenselijk; echter onderzoek alleen uitvoeren als deskundigen (LUW, KUN) dit kostenloos willen doen'. In algemene zin kan over de besproken plannen gezegd worden dat ze nogal globaal zijn. In de eerste twee rapporten en de beheersplannen van Staatsbosbeheer Regio Rivierenland wordt sterk de nadruk gelegd op planten en vogels. Veruit de meeste aandacht in de rapporten gaat uit naar de landbiotopen in de uiterwaarden. Voor de vissen zijn echter de waterbiotopen van belang. Specifieke maatregelen ien behoeve van de ontwikkelingsmogelijkheden voor de visgemeenschappen worden slechts mondjesmaat voorgesteld. Dit is een lacune die dringend opgevuld moet worden vanwege het grote belang van de visfauna in het oecosysteem van een rivierengebied. Vissen vormen niet alleen de top van veel aquatische voedselketens, maar ze zijn ook de belangrijkste voedselbron voor tal van diersoorten die in een gebied als de Gelderse Poort voor moeten kunnen komen. 44 6. Aanbevelingen voor de inrichting van de Gelderse Poort Uit hoofdstuk 4 is naar voren gekomen dat vooral de populaties van de rheofiele vissoorten onder druk staan. Om deze populaties de mogelijkheid te geven zich optimaal te kunnen ontwikkelen, moeten een drietal knelpunten uit de weg geruimd worden. In de rivier bestaat een tekort aan grindbanken met een goede stroomsnelheid (0 - 25 (- 50) cm•s') voor de rheofiele vissen. Deze grindbanken kunnen alleen gecreëerd worden op plaatsen waar de scheepvaart er geen hinder van ondervindt. Omgekeerd moeten de grindbanken bij voorkeur daar gesitueerd worden waar de invloed van de scheepvaart zo gering mogelijk is omdat de sterke goifwerking een verhoogde mortaliteit van de eieren en het visbroed tot gevolg heeft. In de praktijk betekent dit dat golfbrekende voorzieningen moeten worden aangelegd of dat meestromende nevengeulen gegraven moeten worden. Vanuit visfaunistisch oogpunt moet gestreeft worden naar een zo groot mogelijk areaal van dit biotoop, hetgeen inhoudt dat beide opties gerealiseerd moeten worden. Welke gevolgen de stroomsnelheidsverlaging in concrete gevallen zal hebben op de samenstelling van het substraat verdient de aandacht van hydrologen. De Haas (1991) geeft aan in een modelstudie naar de mogelijkheden voor de aanleg van een nevengeul in de Bemmelerwaard dat een pennanent meestromende nevengeul realiseerbaar is, terwijl de hoofdgeul bijna niet wordt beïnvloed. In deze studie wordt uitgegaan van een nevengeul met een kleiner verhang dan de hoofdgeul. De stroomsnellieid wordt daarmee lager dan in de hoofdgeul en er wordt dan een zandig substraat verwacht. Ondergedoken waterplanten zullen zich vanwege de waterstandsfluctuaties waarschijnlijk niet handhaven, maar bij geschikte taludvorm wel uitgebreide oevervegetaties. Ook is in een dergelijke nevengeul de ontwikkeling van de zogenaamde 'snag' habitat mogelijk, dit is dood en levend hout in het water. Voor de vissen betekenen deze ontwikkelingen meer paaigelegenheid, vooral voor de euryoece soorten, en een veel groter voedselaanbod. Van de rheofiele vissen zal waarschijnlijk de riviergrondel het meest van dit type nevengeul profiteren, omdat deze soort paait op zandige substraten in de stroming. De plannen van Helmer et al. (1990) voorzien in de aanleg van een meestromende nevengeul in de Gendtse Waarden. Deze geul zou in een binnenbocht worden gesitueerd en krijgt daarmee een groter verhang dan de hoofdgeul. De door hen uit te voeren studie naar de effecten van de aanleg van een dergelijke geul is voor de visfauna van groot belang, mede vanwege de nog ontbrekende kennis over de mogelijkheden voor grindige substraten. Een tweede knelpunt voor de stroomminnende vissoorten betreft de afwezigheid van stromend water in open verbinding met de rivier. De mogelijkheden om dergelijke situaties te creëren zijn slechts beperkt aanwezig in de Gelderse Poort. De enige stromende wateren die aan de rivier gekoppeld kunnen worden zijn het Meer, de Linge en de Wild. Volgens dhr. P. Aukes biedt de Wild goede mogelijkheden voor visoptrek indien vistrappen worden gerealiseerd. Dit riviertje zou vanwege kwel vanuit het Montferland een goede waterkwaliteit bezitten. De praktische problemen die een toekomstige aankoppeling van stromende wateren in verband met onder andere de landbouw zal geven, zijn in het kader van deze studie niet in kaart gebracht. Het totale aantal wateren in open verbinding met de rivier is niet hoog en de inrichting van deze wateren is verre van optimaal. Dit is het derde knelpunt dat de ontwikkeling van een waardevolle riviervisgemeenschap belemmerd. In hoofdstuk 2 is herhaaldelijk gebleken dat aangekoppelde wateren een aantal belangrijke functies vervullen voor de riviervissen. Daarbij werd echter ook 45 steeds gewezen op het belang van waterplanten in deze wateren. Deze vegetaties kunnen zich pas ontwikkelen indien het aangekoppelde water voldoende oppervlakte geschikte oeverzône bevat. Voor zandgaten als de Bisonbaai en de Bijland houdt dit in dat de oevers glooiend moeten worden afgewerkt. Berndt (1991) noemt hellingshoeken van 1:40 als geschikte percentages. Hellingen van 1:4 worden vaak geschikt genoemd voor de ontwikkeling van natuurvriendeljke oevers, maas zijn nog veel te steil. Figuur 29 toont de inrichting van een zandgat volgens de richtlijnen van Bemdt (1991). Overmars et al. (1992) toonden aan bij een inventarisatie van onder andere zandgaten in het Maasgebied dat deze plassen een rijke onderwatervegetatie kunnen herbergen. Ondanks de flinke waterstandsschommelingen konden zich vegetaties van vooral fonteinkruiden handhaven. Deze auteurs geven vanuit hun ervaringen in het veld ook inrichtingsadviezen voor grote gegraven wateren. Ook zij pleiten voor uitgebreide flauw glooiende oeverzônes. Tevens wijzen zij op het belang van diepe delen in dergelijke plassen. Deze diepe delen kunnen namelijk fungeren als zand- en slibvang waardoor verslibbing van de oeverzônes wordt voorkomen en de oevers geschikt blijven voor waterplanten. 020406080100120140160 Figuur 29. Voorbeeld van een natuurlijk meer dat laat zien bij welke geringe oeverhellingen pas gevarieerde, natuurlijke plantengemeenschappen ontstaan (Berndt, 1991) Overigens moeten de hierboven genoemde waarden niet als absolute eisen worden gezien. Variatie is zoals steeds in de natuur de beste garantie voor succes. Een voorbeeld hiervan wordt gegeven door Hoogerwerf & Schellekens (1991) voor de natuurvriendeljke oevers van de Regge. Zandige plekken in de vegetatie bleken van groot belang voor het visbroed. Juist bij de zogenaamde hoog-dynamische, dit zijn zeer steile, oevers onstonden door erosie steeds weer plaatsen met kaal zand. Op de flauwe oevers daar vlak naast bleek zich inderdaad een rijke onderwatervegetatie ontwikkeld te hebben. Een ander voorbeeld wordt gegeven door Jungwirth & Winider (1983) voor riviertrajecten die als barbeel- en brasemzône gekenschetst kunnen worden. Zij toonden een duidelijk positief verband aan tussen het aantal vissoorten op een plaats en de variatie in waterdiepten die daar aanwezig was. De vissen die paaien op overstroomde uiterwaarden zijn er bij gebaat dat het waterpeil na een overstroming niet te snel daalt. De eieren en het jonge broed zijn dan niet in staat om naar dieper water uit te wijken. Bij de inrichting van uiterwaarden is het daarom voor de visfauna van belang dat het water niet gemakkelijk weg kan stromen. Een mogelijk alternatief voor langdurig geïnundeerde uiterwaarden bestaat uit de afwerking van de oevers van zand- en grindgaten tot een helling van 1:40 of nog vlakker. Indien een dergelijke oeverhelling wordt gerealiseerd is de oppervlakte aan ondiep water steeds zeer groot terwijl het visbroed weinig gevaar loopt op het droge ten onder te gaan. Dergelijke oevers bieden ook goede mogelijkheden voor de ontwikkeling van watervegetaties, hetgeen voor de limnofiele vissoorten van belang is. 46 Ook het ontwerp van De Haas (1991) noemt taluds met een helling in dezelfde orde van grootte. De limnofiele soorten zullen hier echter minder van profiteren omdat het een meestromende nevengeul betreft. Voor het voortbestaan van gezonde populaties van de limnofiele soorten is het van belang dat in de Gelderse Poort voldoende vegetatierjk, stagnant water aanwezig is. Dit watertype lijkt veel aanwezig te zijn (tabel 1). Exacte gegevens ontbreken echter. In ieder geval bieden de plannen van Helmer et al. (1990) veel mogelijkheden om dit watertype te ontwikkelen. Vanhemehijk (1991) en Klink et al. (1991) geven aan dat het, vanwege de waterkwaliteit en de hydrologie van de Rijn, belangrijk is dat dergelijke wateren geïsoleerd van de rivier zijn. Ook Knaapen & Rademakers (1990) stellen dat dynamiekverhogende maatregelen (in verbinding stellen met de rivier) allereerst alleen mogen worden toegepast waar watervegetaties momenteel slecht ontwikkeld zijn. De mogelijkheden voor watervegetaties zijn in geïsoleerde wateren nog steeds veel groter dan in wateren die in open verbinding staan met de rivier. Lelek (1987) pleit er voor om visreservaten in te stellen. Dit zijn grote gebieden waarin beïnvloeding door de mens zoveel mogelijk achterwege blijft. Het instellen van deze gebieden is het hardst nodig voor riviervissen. De Rijn wordt door deze auteur aangegeven als een van de rivieren waar de instelling van een visreservaat op de meeste problemen zal stuiten. Voor een riviervisreservaat is namelijk een stuk rivier van ongeveer 10-15 km rivierlengte met een zijnviertje nodig. Alle voorwaarden die de vissen stellen voor de voltooiing van hun levenscyclus moeten in het gebied aanwezig zijn en er mag geen vervuiling van bovenstrooms komen en geen intensieve landbouw in het gebied plaatsvinden. Verder moet alle visstandsbeheer in de traditionele zin (uitzettingen, vissen, hengelen etc.) achterwege blijven. In plaats daarvan moet er habitatbeheer plaatsvinden. De aanbevelingen van Herzig-Straschil (1991) voor de bescherming van zeldzame en bedreigde vissoorten in Oostenrijk wijzen in dezelfde richting als die van Lelek. HerzigStraschil geeft een stappenplan ter verbetering van de bestaande situatie. Dit houdt in een verbetering van de waterkwaliteit, bescherming van zoveel mogelijk natuurlijke en bijna natuurlijke wateren en stroomgebieden, betere juridische beschenning van inheemse soorten en populaties, strikte beheersing van uitzettingsprojecten, intensief onderzoek naar de oecologie en verspreiding van inheemse soorten, restructureren van genormaliseerde watergangen en herintroducties alleen onder strikte wetenschappelijke begeleiding. Gebhardt (1990) geeft aanbevelingen die specifiek zijn voor wateren in uiterwaarden. Bestaande wateren moeten beschermd worden, het instellen van visreservaten en vermindering van schadelijke invloeden zijn noodzakelijk. Nadelige invloeden worden gevormd door land- en bosbouwkundige activiteiten en het daarmee gepaard gaande gebruik van meststoffen en pesticiden. Eveneens moeten vuilstort en landaanwinning (drooglegging en demping van wateren) achterwege blijven. Voor benedenrivieren adviseert Lelek (1976, 1987) een concentratie van de inspanningen op de bescherming van zijwateren van de rivier omdat hij er van uitgaat dat er geen hoop op is dat de uiterwaarden weer in een natuurlijke staat kunnen worden teruggebracht. Het is aan de bij het Gelderse Poort project betrokken instanties om te luisteren naar de noodkreten vanuit de wetenschap en om te bewijzen dat Lelek ten onrechte geen hoop op oecosysteemherstel koestert. Voor de nationale overheden is de taak weggelegd om de kwaliteit van het water te verbeteren en een blijvend goede kwaliteit te garanderen. 47 Het reserveren van grote gebieden die op een voor de visfauna verantwoorde wijze worden beheerd is ambitieus. Toch is de mogelijkheid om een dergelijk gebied te realiseren nog nooit zo reëel geweest als nu. Het maatschappelijk draagvlak is er en de politieke wil lijkt aanwezig te zijn. Mocht de politieke wil minder groot blijken te zijn dan zij nu lijkt, dan mag dat geen reden zijn om niet zo veel mogelijk te realiseren. De opmerking van Lelek (1978) dat zelfs de kleinste afwijking van de uniformiteit van de Rijn en haar oeverlijn een verbetering betekent van het soortenaantal en de aantallen vissen is daarvoor te hoopgevend. 48 7. Kennisleemten en benodigd onderzoek Veel van de in dit rapport geciteerde auteurs geven aan dat de kennis betreffende de oecologie van vissen in een rivierengebied nog slechts zeer fragmentarisch bekend is. In feite zijn alleen de groep van prof. A. Lelek die aan het Duitse deel van de Rijn werkt en de groep van prof. F. Schiemer die aan de Donau werkt, specifiek bezig met de visgemeenschappen van grote rivieren. Daasdoor bestaan er nog kennisleemten op zeer verschillende niveau's. De meest basale, maas tevens meest belangrijke lacune in de literatuur betreft het gebrek aan nauwkeurige verspreidingsgegevens over de vissoorten in het gebied van de Gelderse Poort. Hierdoor zijn geen waarderingen aan specifieke wateren of deelgebieden toe te kennen. Vooral bij de toekenning van prioriteiten bij de natuurontwikkelingsinspanningen zijn deze gegevens van vitaal belang. Het feit dat een voor vissen potentieel belangrijk water in een gebied aanwezig is, is geen garantie dat het betreffende water ook daadwerkelijk een belangrijke functie voor de visgemeenschap vervult. Locale standplaatsfactoren kunnen de vervulling van een bepaalde functie frustreren. Een ander, op het eerste gezicht minder geschikt water, kan dan voor de visfauna belangrijker blijken te zijn dan het op basis van literatuurgegevens beter geschikt lijkende water. Bij de uitvoering van werkzaamheden zouden dan de inspanningen op het verkeerde water gericht worden. Om dergelijke fouten te voorkomen is kennis nodig over de plaatsen waar de vissen leven. Deze kennis kan middels gerichte inventarisatiewerkzaamheden op relatief korte termijn verzameld worden. Deze visinventarisaties dienen de hoogste prioriteit te krijgen. De tot nu toe gehanteerde waardering van de in het gebied aanwezige watertypen is gebaseerd op 'professional judgement'. Een nauwkeurig in kaart brengen van de wateren in de Gelderse Poort, waarbij vooral gelet dient te worden op de aanwezigheid van waterplanten, aanwezige substraten en de verbindingen met andere wateren, is de volgende belangrijke stap om een optimale inrichting te kunnen realiseren. Dit onderzoek kan probleemloos tezamen met de visinventarisatie worden uitgevoerd. In de voorgaande hoofdstukken is er herhaaldelijk op gewezen dat vooral de populaties van rheofiele vissen onder druk staan. Het ontbreken van geschikte substraten in niet te hard stromend water is als meest waarschijnlijke oorzaak aangewezen. De in het gebied aanwezige grindbanken dienen nauwkeurig in kaart gebracht en op samenstelling onderzocht te worden. Verder is een modellering van de gevolgen van het beperken van de stroomsnelheid (op bijvoorbeeld het verzanden van grindbanken) en de aanleg van meestromende nevengeulen met een grindrijk substraat dringend gewenst. Natuurontwikkeling brengt in eerste instantie een dynamiek terug in het systeem die lang ontbroken heeft. Of de ontstane wateren vervolgens permanent zullen zijn, bijvoorbeeld doordat ze regelmatig schoonspoelen, verdient ook de aandacht van hydrologisch-modelleerders. Onder zoek naar de potenties van de rivier om zelf nieuwe wateren te vormen, is belangrijk om een indruk te krijgen van de lange termijn effecten op landschapsschaal. Het volgen van de gevolgen van ingrepen is zo vanzelfsprekend dat dit vaak geheel achterwege gelaten wordt. Toch is dit onderzoek wezenlijk voor de kans op succes bij toekomstig uit te voeren natuurontwikkelingsprojecten. Alleen door de uitgangssituatie vast te leggen en na de ingreep enige tijd de visgemeenschap te monitoren, kan duidelijk worden of een ingreep ook EVE werkelijk het verwachte effect heeft gehad. Dat daarbij niet uitgegaan mag worden van vrijwilligers of liefdadigheid spreekt vanzelf. De betrokken instanties dienen hun verantwoordelijkheid serieus te nemen. De tot nu toe genoemde onderzoeken dichten de kennislacunes met de grootste relevantie voor het natuuront-wikkelingsproject in de Gelderse Poort, voor zover het de visgemeenschap betreft. Lacunes in de kennis van de oecologie van de vissoorten moeten natuurlijk ook zo veel mogelijk opgevuld worden, maar het daarvoor benodigde onderzoek zal in de regel over meerdere jaren verspreid uitgevoerd moeten worden. Dergelijk onderzoek zou kunnen plaatsvinden in de tweede fase van het onderzoek voor het Rijn Aktie Programma (Anonymus, 1988) of in het kader van de Nadere Uitwerking Rivierengebied. Dit geldt ook voor onderzoek naar de gevolgen van traditioneel visstandbeheer voor de natuurlijke visgemeenschap van wateren. Alle natuurontwikkelingsprojecten in het gebied van de Nederlandse Rijntakken worden beperkt in de te bereiken eindsituatie door twee randvoorwaarden die steeds aanwezig zijn: de veiligheid van het achterland en de scheepvaartbelangen. Een economische studie naar de haalbaarheid van bullcvervoer op een andere wijze dan per schip, bijvoorbeeld via pijpleidingen, zou, indien de kosten op lange termijn van bijvoorbeeld de gevolgen van de inlaat van gebiedsvreemd water in natuurgebieden meeberekend worden, dit aantal randvoorwaarden kunnen halveren. Een minder vastgelegde rivier kan niet alleen veel inkomsten genereren door middel van natuurgerichte recreatie, maar mogelijk worden waterafvoerpieken dan ook minder extreem, waardoor de veiligheid van het achterland beter gegarandeerd kan worden. Het dempen van de afvoerpieken door middel van een hydrologische herstructurering van het stroomgebied van de Rijn verdient een hoge prioriteit. Het hiervoor benodigde onderzoek is niet alleen belangrijk voor een beter functioneren van het Rijn-oecosysteem, maar ook voor het terugdringen van de verdroging die zoals bekend een van de hoofdoorzaken is van de achteruitgang van de natuur. 50 8. Dankwoord Drs. A.J.M. Smits maakte deze studie mogelijk door de snelle wijze waarop hij steeds via het fax-apparaat reageerde op allerlei plotseling opgeworpen administratieve hindernissen. Dr. J.J. van Gelder, drs. W.W. Bosman en drs. R.C.M. Creemers van de werkgroep Dieroecologie van de Katholieke Universiteit Nijmegen waren steeds bereid tot het voeren van vruchtbare discussies en leverden belangrijke tekstbijdragen, met name hoofdstuk 2.1. is van de hand van drs. W.W. Bosman. Drs. W. Helmer heeft een belangrijke bijdrage geleverd aan het totstandkomen van hoofdstuk 2.2. Drs. F.W.B. van den Brink, drs. R. Dumont, drs. A.J.M. Smits, Prof. dr. G. van der Velde en dhr. A. bij de Vaate hebben eerdere versies van dit rapport van kritische kanttekeningen voorzien. Staatsbosbeheer Regio Rivierenland, de directie Natuur-, Bos-, Landschap- en Faunabeheer Gelderland, Ir. B. Crombaghs en dhr. H. Kemperman van Hengelsportfederatie 'De Veluwezoom' droegen visgegevens bij aan hoofdstuk 4. Ing. M.J. Heesen heeft het archief van de 'Operationele Groep' te Ijmuiden doorgespit. Toestemming hiervoor werd verleend door Ir. Oudelaar van het ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij. Prof. dr. A. Lelek en Prof. dr. F. Schiemer stuurden vele overdnikken en zelfs manuscripten van nog niet gepubliceerde artikelen. Ir. J. de Wit stuurde een belangrijk artikel over de invloed van hengelaars. Dhr. A. Vetter en Ir. M. van Bebber maakten de contacten met de hengelsportverenigingen in de regio mogelijk. Dhr. R. Heymen (RIZA, Lelystad), dhr. C. van Knippenberg (Rijkswaterstaat Directie Limburg) en dhr. R. van Dixhoom (Rijkswaterstaat Directie Gelderland) leverden gegevens over waterkwaliteit, stroomsnelheden en substraatsamenstelling. Vanaf deze plaats wil ik iedereen voor zijn of haar bijdrage heel hartelijk bedanken. 51 9. Literatuur Amoros, C. & A.L. Roux, 1988. Interaction between water bodies within the floodplains of large rivers: function and development of connectivity. Pp. 125-130. In: Schreiber, K.-F. (cd.). Connectivity in landscape ecology. Proceedings of the 2nd international seminar of the "International association for landscape ecology". Münstersche Geographische Arbeiten 29, Münster. Anonymus, 1988. Ecological rehabiitation of the river Rhine: a proposal for a Netherlands research programme. EHR-publicatie no. 1-1988. Rijkswaterstaat RIZA, Lelystad. RIVM, Bilthoven. RIVO, IJmuiden. Bergers, P.J.M., 1991. Voedselecologie van vissen in de Nederlandse Rijntakken. Publicaties en rapporten van het project 'Ecologisch Herstel Rijn' no. 28-1991. RIZA, Lelystad, Laboratorium voor Aquatische Oecologie, Nijmegen. Berndt, J., 1991. Okologische Aspekte bei der Gestaltung und Nutzung von Baggerseen in der Aue. Natur und Landschaft 66 (3): 160-163. Böving, H.-P., 1981. Die Fischfauna des Rheinstromes und seiner direkt angrenzenden Altwâsser im Niederrheingebiet. Decheniana 134: 260-273. Brink, F.W.B. van den, M.M.J. Maenen, G. van der Velde & A. bij de Vaate, 1991. The (semi-)aquatic vegetation of stil waters witbin the floodplains of the rivers Rhine and Meuse in The Netherlands: Historical changes and the role of inundation. Verh. Intemat. Verein. Limnol. 24: 2693-2699. Brink, F.W.B. van den, G. van der Velde & W.G. Cazemier, 1990. The faunistic composition of the freshwater section of the river Rhine in The Netherlands: present state and changes since 1900. Limnologie aktuell 1: 191-216. Cazemier, W.G. & M.J. Heesen, 1989. First record of Vimba vimba (Linnaeus, 1758) (Pisces: Cyprinidae) in The Netherlands. Bull. zool. Mus. Univ. Amsterdam 12 (6): 97-100. Copp, G.H. & M. Penâz, 1988. Ecology of fish spawning and nursery zones in the flood plain, using a new sampling approach. Hydrobiologia 169: 209-224. Creemers, R.C.M. & H.J.R. Lenders, 1990. De herpetofauna van de Diefdijk, de Bemmelse Waarden, de Gendtse Waarden en de Klompenwaard. Voorkomen, bedreiging en beheersaanbevelingen voor arnfibieën in vier beheerseenheden van Staatsbosbeheer in Gelderland. Herpetologische Studiegroep Gelderland. Drok, W.J., 1988. Uiterwaarden. Behoud waar nodig, ontwikkeling waar mogelijk. Provincie Gelderland, Arnhem. Egberts, H., 1950. De bodemgesteidheid van de Betuwe. Versl. Landbouwk. Onderz. 56-19. Gebhardt, H., 1990. Die Bedeutung des Inundationsgebietes des Rheins als Laichgebiet für Fische. Limnologie aktuell 1: 435-453. Gorissen, F., 1949. Land am Niederrhein. Kleve. Gorissen, F., 1954. Kelen, Siediung und Gemeinde in ihrer geschichtlichen Entwicklung. Gorissen, F., 1956. Nimwegen. Niederrheinischer Stâdteatlas, Geidrische Stadte, 1. Gorissen, F., 1966. Rhenus bicomus. In: Brückenschlag am Niederrhein. Niederrheinisches Jahrbuch 9: 79-164. Haas, A.W. de, 1991. Nevengeulen. Onderzoek naar de mogelijkheden, de consequenties en de te stellen eisen bij aanleg van nevengeulen in uiterwaarden. EHR publicatie no. 33-1991. Rijkswaterstaat RIZA, Arnhem. Heesen, M.J., 1990. Monitoring van de visstand in het Nederlandse deel van de stroomgebieden van Rijn en Maas in 1989. Rapport BIN 90-03. Rijksinstituut voor Visserijonderzoek, 53 Ijmuiden. Heesen, M.J., 1991. Monitoring van de visstand in het Nederlandse deel van de stroomgebieden van Rijn en Maas in 1990. Rapport BINVIS 91-501. Rijksinstituut voor Visserijonderzoek, IJmuiden. Helmer, W., 1990. Natuurontwikkeling in de Ooyrijkse Waarden. Bureau Stroming, LaagKeppel. Helmer, W. & P.J.A.M. Smeets, 1990. Natuur- en landschapsontwikkeling in de Gelderse Poort. Uitgewerkt voor Ooijpolder en Millingerwaard. 2e druk. Directie Bos- en Landschapsbouw, Utrecht. Helmer, W., W. Ovemiars & G. Litjens, 1990. Rivierenpark Gelderse Poort. Bureau Stroming, Laag-Keppel. Herzig-Straschil, B., 1991. Rare and endangered fishes of Austria. Verh. Internat. Verein. Limnol. 24: 2501-2504. Holcik, J. & I. Basti, 1976. Ecological effects of water level fluctuation upon the fish populations in the Danube river floodplain in Czechoslovakia. Acta Sc. Nat. Bmo 10: 1-46. Holcik, J., 1. Bastl, M. Erti & M. Vranovsky, 1981. Hycirobiology and ichthyology of the Czechoslovak Danube in relation to predicted changes after the construction of the Gabcikovo - Nagymaros river barrage system. Prace Lab. Rybar. Hydrobiol. 3: 19-158. In: Amoros & Roux (1988). Hoogerwerf, G. & E. Schellekens, 1991. Faunistische waardering van natuurtechnische imichting van oevers van de Midden-Regge. Een onderzoek naar het effect op vissen en amfibieën. Adviesbureau voor Oecologie en Natuurbeheer, Nijmegen. Jungwirth, M. & H. Winkler, 1983. Die Bedeutung der FluBbettstniktur für Fischgemeinschaften. Osterreichische Wasserwirtschaft 35: 229-234. Junk, W.J., P.B. Bayley & R.E. Sparks, 1989. The flood pulse concept in river-floodplain systems. Pp. 110-127. In: Dodge, D.P. (ed.). Proceedings of the International Large River Symposium. Can. Spec. Pubi. Fish. Aquat. Sci. 106. Kant, T. van de, 1963. Ecologisch onderzoek over de vissen in de omgeving van Nijmegen. Zoölogisch Laboratorium, Afdeling Dieroecologie, Nijmegen. Kemper, J.H. & A.J.P. Raat, 1990. Visstandbemonstering "Blauwe Kamer" in het najaar van 1989. Organisatie ter Verbetering van de Binnenvisserij, Nieuwegein. Kitchell, J.F., M.G. Johnson, C.K. Minns, K.H. Loftus, L. Greig & C.H. Olver, 1977. Percid habitat: The river analogy. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 34: 1936-1940. Klink, A., E. Marteijn, J. Mulder & A. bij de Vaate, 1991. Aquatische makro-evertebraten in de Duurse Waarden 1989-1991. Een beschrijving van de uitgangssituatie en de eerste veranderingen als gevolg van het natuurontwikkelingsproject. EHR-publicatie no. 36-1991. Hydrobiologisch Adviesburo Klink bv, Wageningen. Rijkswaterstaat RIZA, Lelystad. Knaapen, J.P. & J.G.M. Rademakers, 1990. Rivierdynamiek en vegetatieontwikkeling. Rapport 82. Staring Centrum, Wageningen. Köhler, C., 1991. Untersuchungen zur Fischartengemeinschaft des Rheins mit besonderer Berücksichtigung der intraspezifischen Variabi1itit morphometrischer Parameter von ausgewhlten ubiquitiren Arten. Dissertation Johann Wilhelm Goethe - Universitât, Frankfurt am Main. Lelek, A., 1976. Vernderungen der Fischfauna in einigen Flüssen Zentraleuropas (Donau, Elbe und Rhein). Schriftenreihe für Vegetationskunde 10: 295-308. Lelek, A., 1978. Die Bedeutung der Altrheine flir die Fischfauna des Rhein-Hauptstromes am Beispiel des Schusterwörther Altrheines. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg 35: 109-154. 54 Lelek, A., 1987. The freshwater fishes of Europe. Vol. 9. Threatened fishes of Europe. AULAVerlag, Wiesbaden. Lelek, A., 1989. The Rhine River and some of its tributaries under human impact in the last two centuries. Pp. 469-487. In: Dodge, D.P. (ed.). Proceedings of the International Large River Symposium. Can. Spec. Pubi. Fish. Aquat. Sci. 106. Lelek, 1991. The predator-prey relationship in the fish community of the Rhine River. Verh. Intemat. Verein. Limnol. 24: 2455-2460. Lelek, A. & C. Köhler, 1989. Zustandsanalyse der Fischartengemeinschaften im Rhein (1987-1988). Fischökologie 1: 47-64. Lelek, A. & G.H. Pelz, 1986. Untersuchungen zur ökologischen Bedeutung von Aalen (Anguilla anguilla) und AalbesatzmaBnahmen. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg 85: 57-64. Lieverse, M. & S. Nilwik, 1977. Een inventariserend onderzoek naar de aquatische macrofauna in de Ooypolder bij Nijmegen in de periode 1976-1977. Doctoraalverslag no. 54. Laboratorium voor Aquatische Oecologie, Nijmegen. Maarleveld, G.C., 1953. Standen van het landijs in Nederland. Boor en Spade VI: 95-104. Meene, E.A. van de, 1977. Toelichtingen bij de geologische kaart van Nederland, schaal 1:50.000, blad 40 Oost, Arnhem. Rijks Geologische Dienst. Milhiano, J. de & H.W. Rosier, 1990. Vomgeving en inrichting viswater. Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij. 's-Gravenhage. Modderrnan, P.J.R., 1955. De bewoonbaarheid van het rivierkleigebied in de loop der eeuwen. Tijdschr. Kon. Ned. Aardr. Genootsch. 72: 30-38. NVVS, 1989. Visstandbeheer in het Nederlandse binnenwater, NVVS Amersfoort. Oomen, H.C.J. & C.J.A. van Wijck, 1978. De visfauna in de Waal boven Nijmegen. De Levende Natuur 81: 160-171. Oosterbroek, F.M.J., 1990. Drie jaar monitoring van de visstand in de Waal bij de EPONcentrale te Nijmegen. Doctoraalverslag no. 287. Vakgroep Aquatische Oecologie en Biogeologie, Nijmegen. Overmars, W., B.G.P. Paffen, P.H. van Avesaath & P.J.M. Verbeek, 1992. Inventarisatie waterplanten en oeverplanten Maas 1990-1991. Maas in Midden- en Zuid-Limburg. Buro Stroming, Laag Keppel. Pons, L.J., 1953. Aantekeningen over het onstaan van de bodem van de Liemers. Gedenkboek Dr. J.H. van Heek. Didarn: 18-42. Pons, L.J., 1954. Het fluviatiele Laagterras van Rijn en Maas. Boor en Spade 7: 97-110. Pons, L.J., 1957. De geologie, de bodemvorming en de waterstaatkundige ontwikkeling van het Land van Maas en Waal en een gedeelte van Nijmegen. Versi. Landbouwk. Onderz., Bodemk. Studies, Dl 3. Provincie Gelderland, 1990. Gelderland uiterwaardenland. Beleidsplan. Provincie Gelderland, Arnhem. Redeke, H.C., 1941. Fauna van Nederland. X. Pisces (Cyclostomi - Euichthyes). Sijthoff, Leiden. Reimer, G., 1991. The ecological importance of floodplains for fish at the river March (Austria). Arch. Hydrobiol. 121 (3): 355-363. Rossum, H. van & A.P. van der Meché, 1991. Herintroductie van vissoorten. De Levende Natuur 92 (5): 172-175. Ruremonde, R. van, 1988. Veranderingen van de visfauna in het Nederlandse rivierengebied: een historisch overzicht. Doctoraalscriptie no. 87. Laboratorium voor Aquatische Oecologie, Nijmegen. 55 Schaeffer, W.A. & J. G. Nickum, 1986. Backwater areas as nursery habitats for fishes in Pool 13 of the Upper Mississippi. Hydrobiologia 136: 131-140. Schiemer, F., 1985. Die Bedeutung von Augewâssem als Schutzzonen für die Fischfauna. Osterreichische Wasserwirtschaft 37 (9/10): 239-245. Schiemer, F., 1988. Gefiihrdete Cypriniden - Indikatoren für die ökologische Intaktheit von Flul3systemen. Natur und Landschaft 63 (9): 370-373. Schiemer, F. & T. Spindler, 1989. Endangered fish species of the Danube River in Austria. Regulated Rivers: Research and Management 4: 397-407. Schiemer, F. & H. Waidbacher, 1992. Strategies for conservation of a Danubian fish fauna. Pp. 363-382. In: Boon, P.J., P. Calow & G.E. Petts (eds.). River conservation and management. John Wiley & Sons Ltd. Schiemer, F. & W. Wieser, 1992. Epiogue: food and feeding, ecomorphology, energy assimilation and conversion in cyprinids. Env. Biol. Fish. 33: 223-227. Schiemer, F., T. Spindler, H. Wintersberger, A. Schneider & A. Chovanec, 1991. Fish fry associations: Important indicators for the ecological status of large rivers. Verh. Intemat. Verein. Limnol. 24: 2497-2500. Schulte-Wülwer-Leidig, A., 1991. Okologisches Gesamtkonzept für den Rhein. Internationale Kommision zum Schutze des Rheins gegen Verunreinigung, Koblenz. Smits, R. & S. Janssen, 1991. Basisdocument project Maasvis. Rapport ANWV 90-76. Rijkswaterstaat Directie limburg, Maastricht. Spindler, T., 1991. Fischökologische Untersuchungen im Altarmsystem der Donau im Bereich von Haslau und Regelsbrunn (Revier 1/13 a). Forschungsbericht 3-1991. Forschungsgemeinschaft Auenzentrum Petroneil und Verein Auen- and Gewsserschutz, Wenen. Staas, S., 1991. Das Jungfischaufkommen in Baggerseen mit Anbindung an den Rheinstrom. Natur und Landschaft 66 (3): 164-165. Staatsbosbeheer, 1987. Advies landschapsbouw Ooypolder. Consulentschap Bos- en Landschapsbouw Gelderland. Staatsbosbeheer Regio Rivierenland, z.d. Beheerspiannen. Studiegroep Nadere Uitwerking Rivierengebied, 1991. Eindrapport. Rijks Planologische Dienst, Den Haag, Provincie Gelderland, Arnhem. Teunissen, D., 1975. De wordingsgeschiedenis van het natuurlijke landschap van de Duffelt. Numaga 12: 79-94. Thomé, K.N., 1959. Eisvorstoss und Flussregime am Niederrhein und Zuider See im Jungpleistozn. Fortschr. Geol. Rheinland Westf. 4: 197-246. Tudge, C., 1990. Underwater, Out of mmd. New Scientist 128: 40-45. Vanhemelrijk, J.A.M., 1991. Water- en oeverplanten in riviersystemen. Standplaatsfactoren in relatie tot inrichting en beheer van stromend water in het rivierengebied. Rapport 199 1-2. Ecologisch Adviesbureau Vanhemelrijk, Nijmegen. Rijkswaterstaat RIZA, Arnhem. Velde, G. van der, F.W.B. van den Brink, R. van der Gaag & P.J.M. Bergers, 1990. Changes in numbers of mobile macroinvertebrates and fish in the river Waal in 1987, studied by samphing the cooling-water intakes of a power-plant: first resuits of a biomonitoring project. Limnologie aktuell 1: 325-342. Voorthuijsen, J.H. van, 1954. Crustal movements of the southern parts of the North Sea Basin during phiocene and early pleistocene times. Geologie en Mijnbouw 16: 165-172. Wijck, C.J.A. van, 1971. Onderzoek naar de visfauna in de omgeving van Nijmegen. Doctoraalverslag no. 32. Zoölogisch Laboratorium, Afdeling Dieroecologie, Nijmegen. Zimmennann, G.H., 1972. Een oriënterend onderzoek aan het "Meer" in de Ooypolder bij Nijmegen. Doctoraalverslag 75. Zoölogisch Laboratorium, Afdeling Dieroecologie, Nijmegen. 56 Bijlage 1. Naamlijst (Nederlands - Latijn - Duits) van de in de tekst genoemde vissoorten. De stromingspreferentie volgens Redeke (1941) en Schiemer & Waidbacher (1992) is aangegeven als A: anadroom, K: katadroom, L: limnofiel, 0: oeryoec, R: rheofiel. Indien deze bronnen niet overeenstemmen is de preferentie aangegeven die volgens de auteur van dit rapport de juiste is voor dit gebied. soort - - alver Afrikaanse meerval Amerikaanse hondsvis baars Balon's pos barbeel beekprik beekridder bermpje bittervoom blankvoorn blauwneus bot brasem brasemblei bronforel bruine dwergmeerval Chinese graskarper Chinook zalm dildipharder Donaubrasem Donaugrondel Donauvoom Donauzalm driedoomige stekelbaars dunlipharder eift elrits fint forelbaars gemarmerde grondel gestippelde alver gestreepte pos giebel goudvis grootkopkarper Genus species Astronotus ocellatus Pseudorasbora parva Alburnus alburnus Clarias lazera Umbra pygmaea Perca fluviatilis Gvrnnocephalus baloni Barbus barbus Lampetra planeri Salvelinus alpinus Noernacheilus barbatulus Rhodeus sericeus amarus Rutilus rutilus Vimba vimba Platichthysfiesus Abramis brama Abramis ballerus Saivelinusfontinalis Ictalurus nebulosus Ctenopharyngodon idella Oncorhynchus tschawytscha Chelon labrosus Abramis sapa Gobio uranoscopus Rutilus pigus virgo Hucho hucho Gasterosteus aculeatus Liza ramada Alosaalosa Phoxinus phoxinus Alosafallax Microprerus salmoides Proterorhinus marmoratus Alburnoides bipunctatus Gymnocephalus schraetser Carassius auratus gibelio Carassius auratus Hypophthalmichrhys nobilis Art - Blaubandbrbling Ukelei Afrikanischer Waller Amerikanischer Hundsfisch Flul3barsch - Barbe Bachneunauge Wandersaibling Bachschmerle Bitterling Rotauge Zalirte Flunder Brachsen Zope Bachsaibling Zwergwels Graskarpfen Pazifischer Lachs Meerâsche Zobel Steingressling Frauennerfling Huchen Dreistachlicher Stichling Grosskopfmeersche Maifisch Elritze Finte Forellenbarsch Marmorierte Grundel Schneider Schrazer Giebel Goldfisch Marrnorkarpfen 0 0 R R R R L 0 R K 0 R L R R R R R 0 A R R 0 R R 0 L soort Genus species Art grote marene grote modderkruiper gup houting karper Kessier's grondel kleine modderkruiper kolblei kopvoorn kroeskarper kwabaal meerval paling pos regenboogforel rietvoom rivierdonderpad riviergrondel rivierprik roofblei sabeibliek serpeling sneep snoek snoekbaars spiering sterlet steur streber tiendoornige stekelbaars vetje vlagzalm winde witvingrondel Wolgasnoekbaars zalm zeeforel zeelt zeepiik zilverkarper zingel zonnebaars zwarte dwergmeerval Coregonus lavaretus Mis gurnus fossilis Poecilia reticulata Coregonus oxyrhynchus Cyprinus carpio Gobio kessieri Cobitis taenia Blicca (Abramis) bjoerkna Leuciscus cephalus Carassius carassius Lora lota Silurus glanis Anguilla anguilla Gyrnnocephalus cernuus Sainio gairdneri Scardinius erythrophthalmus Cottus gobio Gobio gobio Lampetra fluviatilis Aspius aspius Pelecus cultratus Leuciscus leuciscus Chondrostoma nasus Esox lucius Stizostedion lucioperca Osmerus eperlanus Acipenser ruthenus Acipenser sturio Zingel streber Pungitius pungitius Leucaspius delineatus Thymallus thymallus Leuciscus idus Gobio albipinnatus Stizostedion volgensis Salmo salar Saimo trutta Tinca tinca Petromyzon marinus Hypophrhalmichthys molitrix Zin ge! zin ge! Lepomis gibbosus Ictalurus melas Blaufeichen Schlammpeitzger Guppy Schnâpel Karpfen Kessierscher Gründling SteinbeiBer Güster Döbel Karausche Quappe Wels Aal Kaulbarsch Regenbogenforelle Rotfeder Groppe Gründling FluBneunauge Rapfen Ziege Hasel Nase Hecht Zander Stint Sterlet Stör Streber Neunstachliger Stichling Moderlieschen Asche Aland Weil3flossiger gründling Wolgazander Lachs Meerforelle Schleie Meemeunauge Silberkarpfen Zingel Sonnenbarsch Zwergwels 58 0 L A L R L 0 R L 0 0 K 0 L R R R R R R R 0 0 A R A R L L R R R L A A L A R R L E ;- - : =1?øt r • ! ç s , L i4 .\ .— —r 1gLï4rt -.t L & - i.: &i t-..-(?F4 17 ; t4g:r -4 .;.T . ;-:• 1 __• 1_ 1-;__-:$ -1:— uc 1 i T: 1 I 1 •;' jl — _—. -,. .-- ,- s-,- 1e L; 1LL1" ç -- -;.--• ; .iJ 'l -'I '4• -i- .- - 'j r • " 2:r 4 %î; ,-—1 ; t- ,---I_•— r ; 167 1. —Q' lJ_ • - J ?• ' 00 , —- -1 Aa . J dW — .- 9 4, 7 1 r •L1 t 4 -r. 1 4, -, .— .1 41 Ar F . 1 iu JK NJ rFj ,
© Copyright 2024 ExpyDoc