Projet détaillé - Sorbonne Universités

Programme Sorbonne Universités / China Scholarship Council
Proposition de sujet de thèse
Titre: Evolution et modélisation du comportement locomoteur (grimper) chez les crustacés
benthiques en lien avec les propriétés du substrat
Domaine scientifique : Evolution
Mots clefs: Ecologie comportementale, morphologie fonctionnelle, crustacé, décapodes
Co supervision : Oui ☐ Non ☒
Cotutelle : Oui ☐ Non ☒
Directeur(s) de thèse : Pr Vincent Bels
Etablissement du (des) directeur(s) de thèse : Muséum National d’Histoire Naturelle
Adresse email du (des) directeur(s) de thèse: [email protected]
Ecole doctorale : ED 227
Laboratoire : Equipe FORCE – UMR 7205
Adresse du laboratoire : 55, rue Buffon – 75005 Paris CEDEX 05
Site web : http://isyeb.mnhn.fr/Forme-Communication-Evolution
Nom du directeur du laboratoire : Pr Vincent Bels
Email du directeur du laboratoire : [email protected]
Numéro de téléphone du directeur du laboratoire : 00 33 14 079 32 93
Description du projet scientifique (2 pages max.): annexe jointe
Deux publications scientifiques majeures dans le domaine du sujet proposé : Legreneur, P., Thévenet,
F-R, Libourel, P-A., Monteil K., Montuelle S., Pouydebat E., and Bels, V. 2010. Hindlimb interarticular
coordinations in Microcebus murinus in maximal leaping. J. Exp. Biol. 213: 1320-1327. Montuelle, S., Herrel,
A., Libourel, P-A., Daillie, S., and Bels, V. 2012. Flexibility in locomotor–feeding integration during prey
capture in varanid lizards: effects of prey size and velocity. J. Exp.Biol. 215:3823-3835
Projet détaillé
Etat de l’art et question
La locomotion est un des comportements clef assurant la survie des organismes dans tous les
environnement dont les contraintes physiques sont très différentes (gravité en milieu terrestre,
courant en milieu aquatique, par exemple) qui imposent des réponses adaptatives très différentes
(Bels et al., 2011 ; Gibb et al., 2013). Chez les organismes, aquatiques au départ, qui vivent à la
frontière des deux milieux, les réponses aux contraintes sont encore plus complexes puisqu’il ne
suffit pas de répondre au contrainte de chaque type de milieu (terrestre vs aquatique) mais à leur
combinaison. L’exemple le plus marquant est la survie sur des rochers battus, de manière régulière
ou continue, par des vagues plus ou moins puissantes. celle qui sont imposées par chaque milieu.
L’étude fonctionnelle et comportementale des organismes marins qui vivent et se déplacent à la
limite de la zone intertidale sont des modèles de choix pour aborder le trade off entre différentes
fonctions soumises à ces contraintes. Ces organismes doivent être capables de passer d’un milieu à
l’autre et de moduler leur comportement en fonction des changements des caractéristiques
physiques (présence d’eau ou non qui entraîne des différences notoires dans la structure du substrat
et de la densité du milieu, vague d’intensités très différentes, par exemple). Cette modulation repose
sur la plasticité du comportement. De plus, dans des groupes tels que les crustacés, des espèces sont
devenues uniquement terrestres et ont colonisés des milieux très complexes conduisant à non
seulement être capable de se maintenir et se déplacer sur des surfaces obliques, mais se déplacer sur
des surfaces dressées (arbre, par exemple). Chez les crustacés, deux modes principaux de locomotion
ont été étudiés (sideways walking vs forward walking) avec des variantes plus ou moins liées au
caractéristiques du milieu (« diagonal walking », Weissburg, 2013). L’évolution du comportement
locomoteur a souligné la complexité de la plasticité des réponses adaptatives et des coûts
énergétiques qui y sont liés (Gerald et al., 2014) soulignant le rôle de cette dernière dans la question
de la survie et de la reproduction de ces organismes. Cette réponse joue évidemment un rôle
essentiel dans le potentiel d’exploitation de nouveaux milieux par les espèces envahissantes. Ainsi, le
comportement locomoteur de Carcinus maenas lui permet d’impacter, de manière drastique, les
populations natives telles que Callinectes sapidus (Balci et al., 2014). L’hydrodynamique et la
flexibilité de la locomotion (par exemple, Pagurus sp., Chapple, 2012) démontre également que les
caractéristiques corporelles et comportementale liées aux contraintes du milieu reste un enjeu
fonctionnel majeur dans la fitness de ces organismes.
Objectif
Dans le contexte des connaissances actuelles intégrant les traits d’histoire de vie et les contraintes de
l’environnement, l’objectif de la thèse est de comparer les réponses comportementales et leur
plasticité au sein d’un environnement très particulier en termes de propriétés (aquatique vs
terrestre), de structures (type de substrats 2D vs 3D) et de contraintes physiologiques (température,
salinité, etc.) Pourquoi les décapodes et choix des espèces? Le modèle choisi est caractérisé par un
mode locomoteur très particulier (sideways-walking) qui établit des contraintes complètement
différentes lors de tout type de déplacement dans le milieu (par exemple, déplacement sur des
parois oblique ou verticales (rochers) soumis à des vagues, par exemple). Le choix précis des espèces
comparées appartenant aux genres Aratus Callinectes, Cancer, Cardisoma, Eriocher, Gecarcinus,
Goniopsis, Grapsus, Pagurus, Ocypode, Uca et Urcides) se fera dans un contexte phylogénétique et
fonctionnel intégré avec la comparaison de traits chez des organismes contraints de se déplacer
dans les mêmes conditions environnementales standardisées (expérimentation) et des conditions
naturelles relevées selon des classes (type de substrat, texture de la surface, granulométrie, etc.).
Recherche
La recherche portera sur la comparaison des modalités comportementales, fonctionnelles
(biomécaniques) et structurales (morphologiques) du comportement de grimper chez dix espèces de
crabes sélectionnées dans les espèces atlantiques européennes, américaines et antillaises
(endémiques et envahissantes). Le choix des espèces se fera sur base des phylogénies et des traits
écologiques des espèces. Pourquoi le comportement de grimper ? Ce comportement est essentiel à
la survie des organismes des milieux benthiques, en particulier dans la zone intertidale, le plus
souvent très complexe du point de vue structurale. Comparer les caractéristiques (interaction
structure, performance, comportement) du comportement de grimper dans des conditions
naturelles et expérimentales permet de tester l’impact d’une contrainte majeure sur le trade-off
fonctionnel des organismes dans un environnement 2D et 3D qui, de plus, peut changer radicalement
(modification de l’habitat par activité humaine), permet de comprendre les mécanismes adaptatifs
sous-jacent à l’exploitation des milieux benthiques. Cette comparaison permet d’évaluer les
mécanismes évolutifs sous-jacents à ce trade-off.
Ce travail repose sur la collecte de spécimens au sein de populations bien déterminées et
caractérisées, la collecte de données de terrain (écologie comportementale des différentes espèces)
et expérimentales (cinématique, physiologie, morphométrie, etc.). Brièvement, la recherche
comportera, de manière combinée :
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l’analyse structurale par morphométrie géométrique et imagerie (SEM pour extrémité des
pattes, histochimie et immunocytochimie des muscles locomoteurs, centre de gravité, etc.)
l’analyse physiologique des performances de grimper en fonction des caractéristiques du
substrat testé (angle du corps permettant le maintien et le déplacement selon la vitesse du
courant, vitesse de déplacement maximale, etc.)
l’analyse comportementale qui constituera l’ossature de l’étude (analyse d’image vidéo ;
répétition/individus, grand nombre d’individus de taille différentes choisi dans des
populations déterminées) dans des conditions de terrain et expérimentales (grimper face à
des substrats d’angle et de texture différents représentatifs des conditions naturelles et de
substrat artificiels, etc.)
Contexte scientifique
La thèse de déroulera au sein de l’équipe FORCE (http://isyeb.mnhn.fr/Forme-CommunicationEvolution) en intégrant une approche de terrain et expérimentale (matériel d’analyse, expérience en
analyse du mouvements par Biometrics, etc.) en association étroite avec la Station de Biologie
marine de Dinard, http://www.mnhn.fr/fr/recherche-expertise/stations-marines/station-biologiemarine-dinard-cresco) qui offre toutes les infrastructures nécessaires sont le garant du succès de la
thèse.
Bibliographie
Balci et al. 2014. J. Comp. Physiol.128 (1) : 65-73.
Bels et al. 2011. Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. 211, 198 p.
Chappel et al. 2012. Arthropod Structure and Development. 41 (2): 119-131.
Gerald et al. 2014 J. Zool., Lond. 294 (2): 129-138
Gibb et al. 2013. Int. Comp. Biol. 23 : 1-12.
Weissburg et al. 2013. Oecologia 171 (2): 427-438