CO2 enrichment increases carbon and nitrogen input from fine roots In a deciduous forest Iversen CM, Ledford J, Norby RJ. New Phytol 179: 837-847 (2008) 伊藤寛剛 (M1) 動機 現在、札幌FACEにて高CO2環境下における 根の動態について研究中 – 野外でCO2研究: 相応の設備が必要 – 野外で根の研究: 測定や解析が困難 →過去の知見が少ない分野 近年、画像解析を用いた観測手法が発達 →この手法を用いて、高CO2環境下の樹木の 根を対象とした研究を発見!! 本日のお話 高CO2環境下で樹木の細根は、土壌中の C貯留とN利用にどのような影響を及ぼすか? • Oak Ridge FACEでSweetgum(モミジバフウ)の 工林を用いた実験 • 地中を撮影するカメラで樹木の細根を追跡 (ミニライゾトロン法) 人 はじめに 細根(Fine Roots)とは? • 主に直径2mm以下の根で、養水分の吸収が活発 • 根の中でも、炭水化物や窒素を多く含む( Guo et al., 2004; Gordon & Jackson, 2000) • 葉と比べて比較的寿命が短い(数週間~数日) • 陸上生態系の純生産量の1/3を占める(Jackson et al., 1997) →森林土壌は主要な炭素貯留場所 変動環境下(ex;大気中のCO2増加)では、 土壌にCを供給する細根の役割はますます重要に!? はじめに 高CO2環境下での細根 • 細根の生産量が増加する(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000) • ターンオーバー(Turnover; 発生から枯死まで)が早い (Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000) はじめに 細根のターンオーバー測定 • 地下の成長プロセス・・・隠れていて見えない • 根の成長・・・大小様々な根が複雑に枝分かれ →野外での観測が非常に困難 • 従来の研究: 根を採集して推定・・・観測は一度きり ミニライゾトロン法 地中に透明なチューブを埋設して、カメラで根を撮影し 画像解析を行う。非破壊なので、長期観測が可能 仮説 枯死した根が土壌へ供給するCやNの量は、 長期のCO2付加でどのような応答を示すか? ポイント: 高CO2下で細根の生産量・枯死量が増加 • 多量の細根が富栄養な有機物として供給される →土壌中で利用できるNが増加する or • 細根中のCの割合が増え、土壌中のC量も増加 →土壌中でNが利用しにくくなる 材料と方法 場所: Oak Ridge FACE(USA) 期間: 1998年~2006年(9年間) 使用樹種: Sweetgum (Liquidambar styraciflua L.) CO2処理: 対照区(380ppm)×3 高CO2区(560ppm)×2 ※1998年から10年生(12m)の sweetgum にCO2付加を開始 ミニライゾトロンの設置 • 内径5.1cmのチューブを各サイト5本ずつ埋設 • 各チューブ幅12.4mm×長さ18mm×91枚撮影 • 4月~10月は2週に1回、 それ以外は月1回撮影 • 画像解析ソフトで根の 60° 長さと直径を算出する 深さ 60cm 材料と方法 バイオマス量とN含量の推定 →根直径と相対関係にある(Pregitzer, 2002) 土壌コアサンプラーを用いて深さ30cmまで採集 し、根を分別してスキャナーで撮影・画像解析 →総根長・体積・重量を算出し、根バイオマス量 の推定式を作成 →根を直径別に分類し、N含量を測定 r2=0.96 P<0.0001 図2. 得られた推定式 r2=0.65 P<0.0001 根直径と (a)RML(根重/根長) (b)窒素含量 の関係を表す (白丸:対照区、 赤丸:高CO2区) 材料と方法 処理(2段階)・深さ(4段階)で解析(ANOVA) • 細根の根直径、生産量、現存量 • 土壌に供給するバイオマス量(枯死量)および N量(細根が死んだとき、再吸収が生じず全てが土壌 に還ると仮定) • 細根のターンオーバー (=総細根枯死量/現存量の最大値) ※通常は枯死量でなく生産量を使う 結果 図1. 細根の直径と観 測された割合 (白丸:対照区、赤丸: 高CO2区) 9年間の画像から得られた2mm以下の細根(約14000本) のうち、99%が1mm以下 ※根直径の構成割合に、処理よる変化無し(P>0.1) 結果 処理、深さによる変化なし • 根直径(P>0.08, P>0.3) • RML (根重/根長)(P>0.05, P>0.05) • N含量(P>0.05, P>0.05) ※細根の密度・CN比に変化なし 高CO2によって細根の生産量・現存量が2倍に 増加(P<0.003, P<0.003) 結果 図3. バイオマス供給量(枯死量) (白丸:対照区、赤丸:高CO2区) •高CO2で約2倍に増(P<0.005) •年によって、枯死量の多い深さ が異なる →2001年以降は30cm以下の 枯死量が増加 →9年間を平均すると、深さごと の枯死量に差はない 結果 図4. 枯死細根によるN供給量 (白丸:対照区、赤丸:高CO2区) •高CO2で約2倍に増(P<0.01) •年によって、N量は変化 結果 図5. 細根のターンオーバー (白丸:対照区、赤丸:高CO2区) ※2001年までは測定回数・期間が少ないた め、正確に枯死量が見積もれず ・・・機器の機能上、冬季に撮影できず •高CO2で減少(P<0.05) 考察 • 高CO2によって細根の生産量が約2倍に増加 →高CO2でターンオーバーは減少したが、供給するバ イオマス量及びN量は2倍に増加 • 落葉後の細根枯死量が、全体の65%に至る 年もあり →可能な限り、冬季も撮影&撮影間隔を短くするべ き!! ・・・札幌は積雪で大変ですが 冬も頑張る予定です!! 考察 • 高CO2によるターンオーバーの減少 →30cm以下の細根が増加したため ※深いところでは養分の環境も悪く、呼吸量も 減るため、根が長生きになる! →根が深くなるほどターンオーバーが減少し、 土壌へのC・Nの供給は遅れる 考察 • 高CO2下で土壌へのC供給が続くと、N利用効率が 低下(Luo et al., 2004) →しかし、生産性を抑制させるわけでは無い(Norby et al., 2005など) ※細根のCN比にも変化が見られない →細根の枯死量増加によって、土壌に新鮮な有機物 を供給し、微生物を活性化? →実際のところ、生態系内の窒素供給と無機化の関 係を表せるモデルが未発達のため、将来予測は難 しい… まとめ 高CO2下において、細根が土壌のC・N量に与 える影響は? • 細根の生産量・現存量・枯死量が約2倍に増加 • ターンオーバーは減少する(深度による影響) • 細根のCN比には変化なし →土壌へ供給されるC・N量は増加 供給後の行方は、モデルの発達に期待!
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