Forest tree genomics: growing resources and applications David B. Neale and Antoine Kremer Neture reviews February 2011 造林学研究室4年 小倉俊治 目次 • はじめに • 樹木の遺伝子資源 ・なぜ遺伝的研究の進歩は遅れたか ・樹木において遺伝子を調べる意義 • 林木育種事業 ・林木育種事業の目標 ・海外の林木育種 ・日本の林木育種 ・林木育種事業における育種効率改善の取組 • 自然資源の保全・保護・管理 ・樹木の地理的変異 • まとめ はじめに • 森林資源は人類にとって必要不可欠なものである。（建築 材料、紙製品、燃料etc...） • 森林は陸上のバイオマスの82％を占めており、生物多様 性の50%以上を占めている。 • 森林は人類にとって原料だけでなく生態系サービスを提供 する重要なものである。 しかし、森林に関する遺伝的な研究は作物種などに 比べてあまり進んでいない。 なぜ遺伝的研究の進歩は遅れたか (why the genomics research at forest tree delays) • 樹木が長寿であるから • 資金が少ないから •ゲノムサイズが大きいから •遺伝子の変異体がよくわかっていないから 表1：Species, genome properties and genomic resources in seven genera of forest trees used in genomic research programmes 樹木の遺伝子量(genomics size of tree) 針葉樹のゲノムサイズは大きく、それに比べると広葉樹は小さい。 表2：樹木におけるゲノムサイズ 塩基対の数 針葉樹 マツ科 マツ属 トウヒ属 トガサワラ属 21～37Gb 31～40Gb ～37Gb 表3：他の植物におけるゲノムサイズ （参考：Wikipedia） 塩基対の数 シロイヌナズナ 0.13Gb 塩基対の数 A.thaliana ～0.485Gb イネ 広葉樹 ヤナギ科 ポプラ属 Oryza sativa フトモモ科 ユーカリ属 ～1.1Gb コナラ属 クリ属 ～1.14－2Gb ～1.53-1.63Gb ブナ科 0.39Gb 変異体を用いた実験 (experiment using mutants) •花成にかかわる遺伝子の変異体を持つシロイヌナズナ (A.thaliana)は花成が遅れたり、花成が起きなかった 図１：左側が野生種 右側が花成促進遺伝子変異体 参考：京都大学大学院 生命科学研究科 分子代謝制御学分野 （http://www.lif.kyoto-u.ac.jp/labs/plantdevbio/res_flower2.html） 樹木において遺伝子を調べる目的 (the purpose of researching in the gene of tree ) ①短いサイクルの中で高密度の栽培が可能となるように 遺伝的に改良すること ②今後の環境変動への適応性や、病虫害への抵抗性を高 めること ③樹木の形質などを、遺伝的に改良をすることによって 木材製品の質と生産性を向上させること ④遺伝子の機能を理解し、その機能と表現型とがどう関 係しているかを知ること 林木育種事業や自然資源の管理などに 応用することを目的とされている • はじめに • 樹木の遺伝子資源 ・なぜ遺伝的研究の進歩は遅れたか ・樹木において遺伝子を調べる意義 • 林木育種事業 ・林木育種事業の目標 ・海外の林木育種 ・日本の林木育種 ・林木育種事業における育種効率改善の取組 • 自然資源の保全・保護・管理 ・樹木の地理的変異 • まとめ 林木育種事業（forest tree breading） ① ② ③ ④ ⑤ ⑥ 天然林から遺伝型や表現型を基に個体を選抜する 選抜した木から種や穂木を集める 育種樹木園の設立 選抜した木の次代検定 検定を基に、親か次代検定林から選抜する 収穫や接ぎ木を行う 図２：林木育種の流れ 林木育種事業の目標 (purpose of forest tree breeing ) •選抜と検定を繰り返すことで ① 形質の良い個体を得ること ② 予期せぬ生物、非生物によるストレスに対して強い集 団を作る。 海外の林木育種事業 (forest tree breeing in abroad) • 歴史 導入されて100年に満たないうえに、樹木は生育期間が長い ため、少数の種しか行われていない。 • 現状 南アメリカのマツにおいて、早いところでは3代目の検定と育 種に入っている 日本の林木育種 (forest tree breeing in Japan) • 歴史： 昭和27年（1952年）にスウェーデンの教授によって精英 樹育種選抜の考え方が導入された。 • 海外との違い 海外：単位時間当たりの改良度合いを大きくすること 日本：選抜の確実さ 海外：8～15年で検定（伐期は40～80年） 日本：20～30年、最大50年（伐期）で検定 •日本の採種園では改良第一世代、精英樹ではようやく第2世代 参考：森林技術 No.820 2010.7 「林木育種の高速化」 繁殖周期の短縮（reducing of breeding cycle） •繁殖周期を早めることで効率の良い育種が可能 •強制着花技術によって早期に種子を作ることでより効率 が良くなる •近年、シロイヌナズナなどのモデル植物において、花成に関 する遺伝的経路がわかってきている。 •樹木における花成に関する遺伝的背景の理解により強制着 花技術は進歩する可能性がある。 シロイヌナズナにおける花成の経路 (flowering pathway in A.thaliana) 春化や光周性によって促進される経路など 様々な事がわかってきている • 図3：シロイヌナズナにおける花成経路 引用元：Flowering: a time for integration（Int. J. Dev. Biol. 49: 585-593 (2005)） マーカー利用選抜 (Marker assisted selection) • DNAを抽出してDNAマーカーの遺伝子型を調査することによ り選抜固体を特定する • 幼苗期に葉からDNAを抽出してDNAマーカーの遺伝子型を 調査することにより早期に選抜固体を特定することが可能と なる マーカー利用選抜の欠点 (defect of marker assisted selection) • 選抜を目的とする形質と密接に関連するDNAマーカーがわ かっている時のみしか使えない • 病虫害抵抗性などの質的形質においては遺伝子の発現（遺 伝子型）と形質（表現型）の関係が分かっているものがある。 しかし、樹高などの量的形質においては、遺伝型と表現型の 関係が複雑なので、あまり利用が進んでいない 図4：林木育種の流れ 自然資源の保全・保護・管理 （conservation, restoration and management of natural resources） • 樹木において遺伝的研究が進められてきたのはほとんどが 経済的価値のある種である • 地理的変動や生物間相互作用を知るためにも生態系にとっ て重要な種について研究がなされていない（熱帯雨林など） しかし、近年、気候変動などにより、自然資源の環境適応性 などについての関心が高まってきた 自然資源の保全・保護・管理 （conservation, restoration and management of natural resources） 1. 過去に起きた環境変動において、樹木がどのように適応し たか 2. 地理的な変異から生じる環境の変異に樹木がどのように適 応しているか この2点についての遺伝的情報を知ることにより、将来起こりうる環 境変動から自然資源を保全する 樹木の地理的変異① （geographic variation in forest tree） • 樹木がどのような地理的変異を持っているか、産地試験によ って調べられてきた しかし • 産地試験のデータの信頼性は実験期間や産地の種類の数 や集団の遺伝的多様性に依存するため、莫大な資金と時間 が必要であった 樹木の地理的変異② （geographic variation in forest tree） • 地理的変異によって遺伝的構造の違いがあることが発見さ れたことで、樹木の動態や定着のパターンがより簡単に分か った。 • GISなどによる地誌的情報と遺伝的情報を組み合わせること により、過去に起こった個体の移動について現在研究が進 んでいる。 まとめ • 遺伝子の解析技術がより進歩することで、更なる発展が期 待される分野である • 経済的価値のある種ばかりだけでなく生態系価値のある種 において研究が進められる必要があり そのためにも多くの関心と資金が提供されるべきである 参考文献 • Forest tree genomics: growing resources and applications（Nature Review Genetics 12:111-122） • Flowering: a time for integration（Int. J. Dev. Biol. 49: 585-593 (2005)） • 京都大学大学院 生命科学研究科 分子代謝制御学分野 （http://www.lif.kyoto-u.ac.jp/labs/plantdevbio/res_flower2.html） • 森林技術 No.820 2010.7 「林木育種の高速化」
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